第九章植物群落动态

裸地形成的主要原因有： 地形—水侵蚀、风侵蚀、重力侵蚀、火山爆发等 气候—风、蒸发、干燥、雪、雹、闪电、洪水等 动物牧食—飞蝗暴灾、牧场家畜饲养过渡等。 人类活动—开沟挖渠、修筑水库、草原开垦、矿山
开发等 。
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裸地植物群落发生发育过程：
迁移－定居－群聚－竞争－反映－稳定
裸底阶段
森林阶段
沉水植物阶段
浮叶根生植物阶段
挺水植物和沼泽植物阶段
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三 按演替主导成因划分：
1 内因演替(autogenic succession)
由内因主导的演替过程。内因包括物种的迁移 扩散能力、存在迁移扩散现象等。
群落内的生物的生命活动改变了其生活环境， 被改变后的生境又反作用于群落本身，如此相互促 进，使演替不断向前发展。
2 外因演替（allogenic succession)
外因包括自然干扰、环境变化和人类破坏。
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四 按照演替发生的时间进程划分：
1 世纪演替
延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的 历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。
2 长期演替
延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复演 替可作为长期演替的实例。
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二 按植物生活的基质性质划分 ：
（1）水生演替（hydrorarch succession） 演替开始于水环境中，但一般都发展到陆地群落。
（如淡水湖中水生群落向中生群落的转变过程）。
（2）旱生演替（xerarch succession） 演替从干旱缺水的基质上开始。（如裸露的岩石
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3. 种内和种间关系的改变：
群落内的物种在其内部以及物种之间都存在特定 的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内 环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，种 群内部的关系紧张，而且竞争能力强的种群得以充 分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地 盘（生态位收缩），甚至被排挤到群落之外。
沉水植物阶段－最早出现的是轮藻属植物，之后，金鱼藻、 眼子菜、黑藻等陆续出现，并加速了湖底的抬高作用
浮叶根生植物阶段－随着湖底抬高，莲、睡莲等陆续出现 挺水植物阶段－芦苇、香蒲、泽泻等陆续取代了浮叶根生植
物，并进一步抬高湖底，甚至形成浮岛； 湿生植物阶段－ 森林群落阶段－
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群落演替的实例—从湖泊演替为森林
灌木逐渐增加，形成灌木群落，动物逐渐增多 乔木阶段－阳性乔木最先出现，并不断排挤低矮灌木，数量
在增多，逐渐形成森林，同时动物越加丰富。
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群落演替的实例—从湖泊演替为森林
一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落：
裸底阶段－最早出现的是浮游生物，它们死亡后能形成湖底 有机质，逐渐积累后，其他生物就陆续出现了。
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4. 外界环境条件的变化
群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环境因 素是引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和分布， 也影响到群落的结构和生产力。
气候变化是演替的诱发因素。地表形态(地貌)的改变会使 水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。
土壤的理化性质的改变势必影响土壤生物的生活，导致土 壤群落内部物种关系的重新调整。
第九章 植物群落动态
本章主要内容
第一节 群落动态类型与分析（动态类型，群落 波动，群落演替及其成因）
第二节 群落演替类型 第三节 群落演替学说（单元顶极学说，多元顶
极学说，顶极格式学说） 第四节 城市植被的变化
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第九章 植物群落动态
第一节 群落动态类型与分析
一 群落动态类型：
天－－蒸腾及光合作用，动物的昼夜活动
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2. 群落内部环境的变化：
这种变化是由群落本身的生命活动造成的，与外 界环境条件的改变没有直接的关系；有些情况下， 是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良 的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生 存提供了有利条件，从而引起演替。
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由于群落中植物种群特别是优势种的发育而 导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可 为演替创造条件。
凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演 替的外部因素。
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5. 人类活动的影响：
人对群落演替的影响远远超过其他的自然因子。
人类社会活动是有意识、有目的地进行的，能对自 然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的 作用。
放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群 落改变面貌。
人还可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠， 使群落演替按照不同于自然发展的道蹄进行。人甚至 还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为 控制之下。
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第二节 群落演替类型
一 按演替发生的起始条件划分：
(1) 原生演替(primary succession)
开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且 也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)上的群落 演替。
1 发育初期—植物建群种的良好发育是此阶段的主要 标志。动荡是该时期的总的特征。表现为物种组成结构 不稳定，各种植物个体数量变化很大；物理结构不稳定， 植物层次分化不明显；群落环境特点不明显。
2 发育盛期—建群种确立优势地位，物种组成基本稳 定，各物种组分能良好的生长发育；群落结构基本定型， 层次分化良好；群落的外貌与季相变化及群落环境都具 有典型特点。
一个群落向顶极群落演替的过程，就是植物群落对 当地气候条件的适应过程，同时也是群落对生境的改良 过程。
顶级群落对资源的利用率最高，生态功能最强大。
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一 单元顶极学说（monoclimax theory )
该理论在20世纪初就已基本形成，它的首创人是
英国学者 H.C.Cowle和美国生态学家F.E Clements （1916）
群落波动多数是由于它所在地区的气候条件不规 则变动引起的，其特点是①群落区系成分的相对稳 定性、②群落数量特征变化的不定性，③变化的可 逆性。
在波动过程中，群落的生产量、各成分的数量比 例、群落的外貌与结构、优势种的重要值以及物质 和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。
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群落波动原因： 1 环境条件的变化—
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3 发育末期—群落内郁闭度增加，通透性降低， 温湿度改变，枯枝落叶加厚，影响土壤温度和腐殖 质的形成，土壤质地发生变化。
群落对内部环境的改变，渐渐对自身不利（出 现缺口），这就为新物种的迁入和定居创造了有利 条件。
群落物种成分又开始发生变化，原有群落的结 构和环境特点逐渐减弱，这就孕育着下一个群落发 展的初期。直到下一个群落发展到盛期，这一群落 的特点才会完全消失。
表面上生物群落的形成过程）。
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群落演替的实例 —从裸岩演替到森林
从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：
地衣阶段－是演替的先锋群落，持续时间最长； 苔藓阶段－干旱时休眠，条件适宜时生长，有利于土壤的形
成和积累； 草本植物阶段－多为矮小耐寒种类，逐渐增加，小气候形成 灌木阶段－阳性灌木最早出现，与高草形成高草灌木群落。
➢ 稳定— 一个植物群落的形成过程，经历了以上各环 节后，群落在种类组成、结构、外貌与群落环境等方 面都会暂时进入一个相对稳定阶段，在一定时空尺度 上表现和保持该群落类型所独有的群落特征。
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植物群落发育阶段：
群落的发育是指从群落形成开始到被另一个群落替 代的过程，大致分为发育初期、盛期和末期三阶段。
在同一气候区内，无论演替初期的条件如何，植被总是 趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境 适合于更多的生物生存。旱生的生境逐渐变得中生一些， 而水生的生境逐渐变得干燥一些。
按 照
年－－植物生长及动物活动的季节性变化
时 间
数年－植物生产力变化及生物种群的波动
尺 度
十年～百年－群落演替
划
分 百年～千年－长期气候变化导致生物地带界限的
的
动 态
移动
类 型
数千年以上－地质尺度的群落演替
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二 群落波动及其成因：
群落波动(fluctuation)是指短期内群落的变化， 这种变化不涉及新物种的侵入，是围绕着一个平均 数的上下波动，是可逆的变化过程。
在同一个气候区内，群落演替只能形成一个顶 极群落，该顶极群落的特征，完全是由当地的气候 因素决定的，因此又叫“气候顶极”。
在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最 终都将趋向一个顶极群落，而这个区域最终也将被 一种单一的植物群落所覆盖。
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该理论指出，演替就是在地表上同一地段顺序地分布着 各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、 定居、群聚、竞争、反映、稳定6个阶段。到达稳定阶段 的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。
例如，在云杉林采伐后的林间空旷地段，首先出 现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定居 下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本 便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸于群落上层 并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不能 更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度变 化由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植物 阶段、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程，也 就是演替的过程。
➢ 物种迁移 —植物个体或繁殖体的转移扩散，是群落动 态的根本原因和首要条件。有主动扩散和被动扩散两种形
式，植物主要以被动形式扩散，风力是主要动力，其次还 有流水、动物和人类活动。
➢ 定居—包括发芽、生长、繁殖三个过程，是物种扩散成
功的标志。
➢群聚—进入群落的植物种类和个体数量不断增加，群落
密度加大，群落外貌由稀疏到郁闭，个体平均生活空间不 断缩小，彼此之间相互作用和影响越加突出。
从最早定居的先锋植物开始，经过一系列的演替过程， 最终成为一个稳定群落。
发生在弃耕地上的群落演替模式
一年生 杂草
多年生 杂草
灌木
早期演替 晚期演替
树木
树木
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1. 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性：
植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生， 任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖 体。繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程 就开始了。定居包括发芽、生长、繁殖三个方面。 植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。
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对动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、 繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求 是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存 的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境，与 此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖 居地。
因此,每当植物群落的性质发生变化的时候， 居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整， 使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联 系方式统一起来。
多雨年份与少雨年份，突发性灾害、地面水文状 况的年度变化等； 2 生物本身的特点—
种子产量的波动（大小年）、动物种群的周期性 变化、病虫害的爆发等； 3 人类活动的影响—
放牧强度的变化、林木采伐的年度变化等。
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三 群落演替及成因： 一定地域内植物群落发生变化，被其他植物群落所替
代的过程，称为群落演替（succession)。
3 快速演替
延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速 演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条 件；不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。
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第三节 群落演替顶极学说
随着演替过程的进行，植物群落不断发育成熟，最 终达到结构稳定、物种丰富、物种关系和谐的阶段，此 时的群落叫顶极群落(climax population)。
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➢ 竞争— 随着物种和个体数量的增加，个体之间对光 照、空间、营养等生态资源出现竞争排斥。
➢ 反映—竞争中获得优势的物种往往是那些生态幅宽、 繁殖力强的类型。竞争成功者在群落中立足和发展； 失败者则生长受到抑制，个体数量减少，甚至灭绝。 在成功者之间，分摊资源，各自占有独特的生态位， 使资源的利用更加有效。
(2)次生演替(secondary succession)
开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在 土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落 演替。
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发生在原生裸地上的系列演替，称为原生演替。 发生在次生裸地上的演替叫次生演替。
没有植物生长的地面叫裸地（芜原）。裸地的 特点是环境条件极端化，或干燥或潮湿。