控制水稻柱头外露率的数量性状基因座初步分析
一个水稻多柱头突变体的形态特征和基因定位
第 10 期
周明镜等: 一个水稻多柱头突变体的形态特征和基因定位
1781
图 1 突变体小花的形态观察 Fig. 1 Anatomical observation of the mutant flower A 为野生型颖花; B~H 为花器官突变体: B、C、D 分别为 3、4、 5 个柱头的突变体颖花; E、F、G 为不同程度的雄蕊雌蕊化及雄
Abstract: Floral organ development directly affects rice yield and quality. Here we report a rice floral mutant with increased stigmas, which was isolated from the progenies of the combination of C2/2480. Compared with the wild type rice, the mutant showed dwarf plant, small panicle and grain, curled flag leaf, narrow and opening spikelet, and later flowering. Most of florets were made up of normal lodicule, increased stigmas, more pistils, and fewer stamens. Segregation of wild type plants to mutant plants in three F2 population were accorded with the ratio of 3:1, which indicated that the mutant is controlled by a single recessive gene. With SSR (Simple Sequence Repeat) markers screening in a total of 92 F2 mutant individuals derived from the cross of ism/T116, the mutant gene was located between the molecular markers RM3183 and RM3827, at the distances of 2.2 cM and 12.0 cM, respectively, on chromosome 6, and co-segregated with RM11951, RM19953, and RM19961. ISM(t) is a new floral-organ identity gene located on chromosome 6 in rice. This result provided a foundation of map-based cloning and function analysis of ISM(t) gene. Keywords: Rice; Floral organ; Mutant; Genetic analysis; Genetic mapping
水稻柱头外露率研究进展
水稻柱头外露率研究进展作者：杜雪树，戚华雄来源：《湖北农业科学》 2015年第16期杜雪树，戚华雄（湖北省农业科学院粮食作物研究所，武汉４３００６４）摘要：在杂交水稻制种中，高柱头外露率不育系可有效提高杂交种产量，降低生产的单位成本，受到广大种业公司的欢迎。
因此，对水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）柱头外露率进行研究具有重要的意义和广泛的市场需求。
对近年来发表的在水稻柱头外露率的遗传和环境因子，以及高柱头外露率水稻品系育种实践的探索进行了综述。
关键词：水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）；柱头外露率；ＱＴＬ中图分类号：Ｓ５１１；Ｑ７５文献标识码：A文章编号：0439－８114（２０15）16－3841-03DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2015.16.001收稿日期：２０１４－１２－２９基金项目：湖北省农业科学院青年基金资助项目（２０１４ＮＫＹＪＪ２７）作者简介：杜雪树（１９８３－），男，湖北武汉人，助理研究员，硕士，主要从事水稻遗传育种研究，（电话）０２７－８７３８９２２４（电子信箱）ｄｕｘｕｅｓｈｕ＠１６３．ｃｏｍ。
在杂交水稻制种的长期生产实践中人们发现，使用高柱头外露率的不育系作为母本可以得到更高的杂交种产量。
这是因为一方面柱头外露率高的亲本可以克服颖壳对花粉的遮蔽，使柱头获得更大的与花粉接触的面积；另一方面，柱头即使在开花当天没有授粉，但因为柱头外露，其在第二天甚至在以后若干天内仍有授粉的机会，并可能受精结实。
田大成［１］的研究表明，柱头外露的颖花其结实率平均为６４．０％，而柱头不外露的颖花其结实率平均仅为１５．７％，是前者的１／４。
而且水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）总结实率的５５.0％是依靠柱头外露颖花在开花后的几天授粉结实的。
此外还有研究认为，柱头外露率高的品种具有更高的柱头活力［２］。
因此，越来越多的水稻育种家把高柱头外露率不育系的选育作为重要的研究目标之一。
水稻柱头外露率相关性状的调查及高柱头外露率不育系的创制
水稻柱头外露率相关性状的调查及高柱头外露率不育系的创制作者：吴健孙玥张融雪李军玲王晓静闫双勇马忠友孙林静苏京平王胜军刘学军来源：《天津农业科学》2017年第11期摘要：虽然杂交稻的应用大大提高了粮食生产产量，缓解了我国粮食安全问题，但是杂交种的生产却制约了杂交稻的进一步发展。
提高雄性不育系的柱头外露率是提高杂交种产量的重要途径之一。
本研究对在天津地区种植的一些核心亲本进行调查，对影响柱头外露率的相关性状进行测量分析，以期找到影响柱头外露的主要因素。
结果发现，柱头及花柱长度对柱头外露率影响较大，且受环境因素影响较小。
在育种过程中通过选择长柱头和花柱的后代可以提高柱头外露率。
通过引入长柱头的亲本，成功地对不育系及保持系的柱头外露率及异交性状进行了改造，大大提高了杂交稻的制种产量。
进一步对以罗2和II-32B构建的F2代群体进行调查分析，发现柱头及花柱总长的分布存在两个主峰，说明这个性状有可能是少数几个基因控制的。
关键词：水稻；柱头外露；育种中图分类号：S511 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.11.014Abstract： Hybrid rice dramatically increased the yield of rice， alleviated the problem of food security. But a main limiting factor hindering the extension of the hybrid rice application was the low yield of hybrid seed. The efficiency of hybrid seed production could be improved by increasing the percentage of exserted stigma. In this study， some of the core rice varieties were investigated in Tianjin， and the related traits affecting the stigma exsertion were analyzed in order to find out the main factors influencing the stigma exsertion. The result showed that the length of stigma and style had a big effect on stigma exsertion， and it was less affected by environmental factors. So the selection of long stigma and style could help improving the stigma exsertion in the breeding process. By introducing the long stigma from one parent， the stigma exsertion and outcrossing traits had been successfully transformed in the male-sterile and maintainer lines， which greatly improved the seed production of hybrid rice. And the result of further investigated on the F2 population constructed by Luo 2 and II-32B showed that there were two main peaks in the distribution of the total length of the stigma and style， indicating that the trait might be controlled by few genes.Key words： rice；stigma exsertion；breeding我国是世界人口大国，随着人民生活水平的提高和耕地面积的减少及退化，粮食安全问题变得愈加突出和重要。
水稻柱头外露率遗传分析及QTL定位研究进展
细胞质 相 比 ， 育细 胞质 具有 提高 柱 头外 露率 的作用 ， 不
Ｋ 型胞 质和 Ｄ型 胞质 对提 高 柱头 外露 率 的作用 明显 优
于 ｗ 型胞质 ］ 。张静 等 研究 表 明 ， 持 系柱 头单 边 外 保
露率 、 双边外 露 率与 不育 系柱 头单 边 外露 率 、 双边外 露 率均 存 在着 极显 著 正 相关 关 系 ， 持 系 柱 头单 边 外 露 保 率 与不 育 系柱头 单 边 外 露率 之 间 的相关 关 系最密 切 ， 说 明保 持 系与不 育 系的柱 头 外露 存在 着显 著 的遗传关
为 数量性 状遗 传 。Ｉ ６ ６ ０ — 的柱 头外 露 长度 和 Ｒ３ ／ ２ ９３Ｆ 宽度 ， 接 近正 态 分 布 ， 都 同样 属 于 数量 性 状 遗传 ， Ｆ 在 群体 中柱 头外 露 长度 和 宽 度 都 有超 高 亲 个 体 出现 ， 都
可在选 育 不育 系时 加 以利 用ｌ 。 ＿ ９ ］
头 外 露 率 的遗 传 机 理 及 ＱＴＬ定 位 的 研 究 进 展 进 行 了综 述 ， 对 其 在水 稻育 种 中 的应 用 前 景 进 行 了展 望 。 并
关 键 词 ： 稻 ； 头 外 露 率 ； 传 ； Ｌ定 位 水 柱 遗 ＱＴ
中图分类号 ： ５１０２ Ｓ １． ３ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ：１ ０ — ２ ０ ２ ０ ） ２ ０ ３ — ４ ０ １５ ８ （ ０ ８ ０ — １ ６０
维普资讯
ＣＲＯＰ Ｒ ＥＡ ＥＳ ＲＣＨ
２ ０ （） ０ ８２
水稻 柱头外露率遗传分 析及ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱＱＴＬ定位研究 进展
邓 应德 贺 立伟 ， ，王 中美 王 林辉 ， ，肖层 林
水稻柱头外露率的QTL分析
．
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Ｖ１０ Ｏ ｏ４Ｎ ． ． ３
水稻柱 头外露率的 ＱＴ Ｌ分析
冯 玲 玲 ，荆彦 辉 ，黄 成 ，徐 正 进 ，陈温 福 料
（ １沈 阳农 业 大学 ／ 业 部 作 物 生 理 生态 遗 传 育 种 重点 开 放 实 验 室／ 宁 省北 方 粳 稻 育 种 重点 实 验 室 ， 阳 １０ ６ ； 农 辽 沈 １１１
Ｋ ｙ ｗ ｒｓ Ｊｐｎｃ ｉ ；Ｐ ｒｅｔ ｅ ｏ ｅｓｒ ｄ ｓｇ ａ ｕｎｉｔ ｅｔ ｉ ｌ ｉ ｅ ｏｄ ： ａｏｉａｒ ｅ ｅｃｎ ｇ ｆ ｘｅ ｅ ｔ ｍ ；Ｑ ａｔａｖ ｒ ｔ ｏ ｃ ａ ｔ ｉ ｔ ｉ ａ ｃ
水稻 柱 头 外 露 率 是 影 响 水 稻 异 交 结实 率 的重 要 指 标 ， 其 在水 稻 的两 个 亚 种 中表 现 明显 的 区分 度 ， 多 数 籼 稻 品 大 种 的柱 头 外 露 率 显 著高 于粳 稻 。 用 杂交 育种 技 术 提 高 粳 应 稻 不 育 系 的 柱 头 外 露 率 ，可 以 显 著 提 高 杂 交 粳 稻 制 种 产
ｃ ｓ ｏ ｎｒ ａ ｄｓｉｕｉ ｎ ｈｅ Ｔ ｓ （Ｐ Ｓ ３ Ｐ Ｓ ９ Ｐ Ｓ １ ）ｆｒＰ Ｓ ｗ ｒ ｌｃｔ ｎ ｃｒｍ ｓｍ ，９ ｌ ｅ ｔ ｏｍ ｌ ｉｒ ｔ ｎ ａｄ ｔｒｅ Ｑ Ｌ ｑ Ｅ 一 ，ｑ Ｅ 一 ，ｑ Ｅ － ２ ｏ Ｅ ｅｅ ｏａ ｄ ｏ ｈｏ ｏｏ ｅ ３ ｏ ｔｂ ｏ ｅ
粳稻柱头外露率QTL定位
粳稻柱头外露率Q T L 定位李威１,＃㊀圣忠华２,＃㊀朱子亮１㊀魏祥进２㊀石磊１㊀邬亚文２㊀唐绍清２㊀王建龙１,∗胡培松１,２,∗(１湖南农业大学农学院,长沙４１０１２８;２中国水稻研究所,杭州３１０００６;＃共同第一作者;∗通讯联系人,E Ｇm a i l :w jl ９６７８＠１２６．c o m )Q T L M a p p i n g o f j a po n i c a R i c eS t i g m aE x s e r t i o nR a t e L IW e i １,＃,S H E N GZ h o n g h u a ２,＃,Z HUZ i l i a n g １,W E IX i a n g j i n ２,S H IL e i １,WU Y a w e n ２,T A N GS h a o q i n g ２,WA N GJ i a n l o n g １,∗,HUP e i s o n g１,２,∗(１C o l l e g eo f A g r o n o m y ,H u n a n A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,C h a n gs h a４１０１２８,C h i n a ;２C h i n a N a t i o n a lR i c e R e s e a r c hI n s t i t u t e ,H a n g z h o u３１０００６,C h i n a ;＃T h e a u t h o r s c o n t r i b u t e de q u a l l y t o t h i sw o r k ;∗C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E Ｇm a i l :w jl ９６７８＠１２６．c o m )A b s t r a c t :ʌO b j e c t i v e ɔS t i g m a e x s e r t i o n i so n eo f t h e i m p o r t a n t t r a i t sw h i c hc o n t r i b u t e t o t h ee f f i c i e n t i m pr o r e m e n t o f c o mm e r c i a l s e e d p r o d u c t i o n i nh y b r i d r i c e ．T h e o b j e c t i v e o f t h e s t u d y wa s t ou n d e r s t a n d t h e g e n e t i c f a c t o r s i n v o l v e d i n t h e s i g m a e x s e r t i o n ．ʌM e t h o d ɔT h eF ２a n dF ２:３p o p u l a t i o n so fD aSˑD ５０p l a n t e d i nL i n gs h u i ,H a i n a nP r o v i n c ea n d H a n g z h o u ,Z h e j i a n g P r o v i n c e ,r e s p e c t i v e l y w e r eu s e da n dt h es i n g l es t i g m ae x s e r t i o nr a t e (P S E S ),d o u b l es t i gm a e x s e r t i o n r a t e (P D E S )a n dt o t a l s t i g m ae x s e r t i o nr a t e (P E S )w e r e m e a s u r e d ．ʌR e s u l t ɔC o r r e l a t i o na n a l y s i s i n d i c a t e d t h a t t h e r ew e r e s i g n i f i c a n t r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h eP S E S ,P D E Sa n dP E S ．F u r t h e r ,t h e g e n e t i c l i n k a g em a p ofD a S ˑD ５０F ２p o p u l a t i o nw a s c o n s t r u c t e d ,t h e n ,２１s t i gm a e x s e r t i o n r a t eQ T Lw e r e l o c a t e d o n c h r o m o s o m e １,２,３,４,６,７a n d １２,r e s p e c t i v e l y ,w i t ht h ec o n t r i b u t i o nr a t er a n g i n g f r o m ０．１％t o５７．６％．T h ea d d i t i v ee f f e c to fm o s tQ T L sw e r e c o n t r i b u t e db y h i g h v a l u e p a r e n tD a S e x c e p t f o r s o m eQ T L t h a tw i t h e x t r e m e l yl o wc o n t r i b u t i o n r a t e ．T h e r ew e r e t w o Q T L s o nC h r o m o s o m e ４a n dC h r o m o s o m e１２,q P D E S ４a n d q P E S １２,b o t hd e t e c t e d i nF ２a n dF ２:３p o p u l a t i o n sw i t h c o n t r i b u t i o nr a t ea sh i g ha s１７．８６％a n d１６．９８％,r e s p e c t i v e l y ．T h e q P E S ３l o c a t e do n C h r o m o s o m e３w i t hh i gh c o n t r i b u t i o n r a t ew e r e d e t e c t e d i nF ２:３p o p u l a t i o n f o r t w o t i m e s ．ʌC o n c l u s i o n ɔS o m e s t i g m a e x s e r t i o nr a t eQ T Ls h a r e d t h e s a m el o c a t i o n w i t ht h o s er e p o r t e db y ot h e rr e s e a r c h e r s ,b u tt h e r e w e r ea l s os o m en e w Q T L s w h i c h p r o v i d e t h e o r e t i c a l s u p p o r t f o r f u r t h e r f i n e Ｇm a p p i n g ,g e n ec l o n i n g ,a n db r e e d i n g n e w j a po n i c a m a l es t e r i l el i n e sw i t hh i g h s t i g m a e x s e r t i o n r a t eb y u s i n g mo l e c u l a rm a r k e r Ｇa s s i s t a n t s e l e c t i o n ．K e y wo r d s :s t i g m a e x s e r t i o n r a t e ;Q T L m a p p i n g ;m a r k e r Ｇa s s i s t a n t s e l e c t i o n (MA S );j a p o n i c a r i c e 摘㊀要:ʌ目的ɔ柱头外露是影响杂交水稻制种的一个重要性状.本研究旨在初步鉴定控制柱头外露率的Q T L .ʌ方法ɔ以高柱头外露率粳稻两系不育系大S ˑ低柱头外露率热带粳稻品系D ５０的F ２群体及海南陵水㊁浙江杭州两地重复种植的F ２:３群体为材料,考查F ２群体及陵水㊁杭州两地两次重复F ２:３群体单边柱头外露率(P S E S )㊁双边柱头外露率(P D E S )和柱头总外露率(P E S ).ʌ结果ɔ相关分析表明,单边柱头外露率㊁双边柱头外露率和柱头总外露率之间存在极显著的正相关.根据构建的大S ˑD ５０F ２群体遗传连锁图谱,Q T L 分析检测到水稻柱头外露率Q T L２１个,分布于第１㊁２㊁３㊁４㊁６㊁７和１２染色体上,贡献率变幅为０．１％~５７．６％,除个别贡献率极低的位点外,绝大部分Q T L 加性效应来自于高值亲本大S .其中位于第４染色体和第１２染色体的两个位点q P D E S ４,q P E S １２在F ２和两次重复F ２:３群体中均检测到,贡献率分别达１７．８６％和１６ ９８％.位于第３染色体的q P E S ３位点在陵水㊁杭州两次F ２:３群体中重复检测到,贡献率高达２５．６％.ʌ结论ɔ检测到的Q T L ,有些与其他学者报道的处于同一位置,有些则是新的柱头外露率Q T L .这些水稻柱头外露率Q T L 为今后柱头外露率基因精细定位㊁克隆㊁以及利用分子标记辅助选择(MA S )选育高柱头外露率粳型不育系提供理论依据.关键词:柱头外露率;Q T L 定位;分子标记辅助选择(MA S);粳稻中图分类号:Q ３４３．１＋５;S ５１１．０３５１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１７)０１Ｇ００２３Ｇ０８收稿日期:２０１６Ｇ０３Ｇ１４;修改稿收到日期:２０１６Ｇ０７Ｇ１９.基金项目:国家自然科学基金资助项目(３１５０１２８５);浙江省自然科学基金资助项目(L Y １４C １３０００９);浙江省公益技术应用研究计划资助项目(２０１５C ３２０４５).３２中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ),２０１７,３１(１):２３－３０h t t p ://w w w．r i c e s c i ．c n D O I :１０．１６８１９/j．１００１Ｇ７２１６．２０１７．６０４３㊀㊀水稻是我国最主要的粮食作物之一.水稻单产的高低事关我国粮食安全.近半个世纪以来,三系和两系杂交水稻体系相继研制成功,大大提高了我国水稻单产,保障了我国的粮食安全[１,２].然而杂交水稻在发展初期也受诸多因素困扰,其中尤为突出的是制种产量低㊁异交结实差,从而导致制种成本居高不下,限制了杂交水稻尤其是杂交粳稻的大面积推广[３].在水稻的驯化进程中,水稻的天然异交结实率由野生稻的１００％降至栽培稻的２％~４％[４]. Y i n g等[５]考查了２０６５份非洲稻种资源的柱头外露率情况,发现柱头外露率从斑点野生稻(１００％)㊁长药野生稻(８５．７％)㊁非洲野生稻(５４．９％)㊁巴蒂野生稻(３４．８％)㊁杂草型野生稻(２０．０％)㊁亚洲栽培稻(１ ０％)依次降低.柱头外露率在水稻籼粳亚种间差异显著,尤其籼粳不育系之间,一般而言,籼稻品种的柱头外露率普遍高于粳稻品种[６].粳稻品种柱头外露率低,特别是低柱头外露率的粳稻不育系,异交结实差,制种产量低,严重制约着杂交粳稻的发展.目前对于控制杂交水稻异交特性,尤其是水稻柱头外露率的分子机理研究尚不够深入;国内外学者大多利用籼型高柱头外露率水稻与粳型低柱头外露率水稻品种构建临时性或永久性群体,筛选检测控制水稻柱头外露率的Q T L[７].邓应德等[８]利用柱头外露率差异显著的优ⅠB和糯５号构建F２群体,检测到３个分别位于第２㊁５㊁８染色体的柱头外露率Q T L:q P E SＧ２㊁q P E SＧ５㊁q P E SＧ８,贡献率分别为１０．１％,１１．１％,９．０％,另外,他们利用高柱头外露率亲本ⅡＧ３２B和低柱头外露率亲本冈４６B构建F２定位群体,采用单标记法成功筛选到分别位于第１㊁２㊁５㊁８染色体上的４个柱头外露率Q T L,其中位于第５染色体的位点贡献率最高,达到１６．６５％,被认为是主效Q T L[９].王嫘等[１０]利用高柱头外露率品种D S和低柱头外露率品种C９０８３构建的F２定位群体,共检测到１６个分别位于第１㊁３㊁７㊁９染色体上的柱头外露率相关Q T L,其中q P S E SＧ１a的L O D达到１２．１８,贡献率为３７．６２％, q P D E SＧ３a的L O D达到１４．９９,贡献率为３１．１８％, q P E SＧ３b的L O D达到１９．６９,贡献率为４１．９１％;增效基因均来自于D S,是迄今为止鉴定的贡献率最高的Q T L.冯玲玲等[１１]以高柱头外露率的不育系５０S作母本,低柱头外露率的连B为父本,构建F２定位群体,共检测到分别位于第３㊁９㊁１２染色体上的３个Q T L(q P E SＧ３,q P E SＧ９,q P E SＧ１２);增效基因均来自于不育系５０S.岳高红等[１２]利用旱稻保持系沪旱１B与ⅡＧ３２B构建临时F２群体,检测到位于第３㊁７㊁９染色体的３个单边外露率位点,位于第３㊁９染色体的２个双边外露率位点和位于第３㊁４㊁７㊁９染色体上的５个总柱头外露率位点,其中位于第３染色体R M６９３２－R M６９５９区间的q P E SＧ３同时控制单边外露㊁双边外露和总柱头外露.M i y a t a等[１３]利用I R２４和K o s h i h i k a r i构建的F２群体定位到第３染色体上的柱头外露率位点q P E SＧ３,该位点成功地在水稻新育品种中增加了２０％的外露率.同时,研究表明,G S３也位于该区间内,G S３在增长粒型的同时增加了柱头的细胞数目,导致柱头伸长,进而提高柱头外露率.对于临时性F２群体检测到的Q T L存在遗传不稳定性,同时受环境影响,因而其检测准确性不高.永久性遗传群体,由于遗传稳定,可多年多点重复实验,故检测到的Q T L相对可靠.尹成等[１４]使用岳早籼９号和ⅡＧ３２B构建的重组自交系群体,共检测到１６个分别位于第１㊁３㊁５㊁６㊁７㊁９染色体上的Q T L,其中只有第１㊁９染色体上的位点在两年的重复数据中被稳定检测到.沈圣泉等[１５]使用协青早Bˑ密阳４６构建的R I L群体和相应的分子遗传图谱,设置海南和浙江两点试验,检测到一个L O D为２８．１６,贡献率为１４．１４％的柱头外露率Q T L.此外,H u等[１６]利用保持系珍汕９７B和I R A T１０９构建重组自交系,在正常和干旱胁迫条件下分别检测到３个和４个柱头外露率Q T L,其中仅有q P E SＧ１在两种环境下都能检测到.李勇等[１７]用川香２９BˑL e m o n t的F５群体,检测到３个柱头外露率Q T L,分别位于３条染色体上,命名为q P E SＧ１㊁q P E SＧ２㊁q P E SＧ１０.李文宏等[１８]利用籼稻品种窄叶青８号和粳稻品种京系１７构建的D H群体,成功地在第２㊁３染色体上分别定位到２个Q T L:q P E SＧ２和q P E SＧ３,同时认为总柱头外露率和单边柱头外露率的Q T L位点一致.由于水稻柱头外露率特性属数量性状,遗传不稳定,受环境因素影响较大,故不同学者采用不同的定位群体检测到的水稻柱头外露率Q T L位点差异较大.本研究以高柱头外露率的粳稻两系不育系大S 为材料,通过与低柱头外露的热带粳稻品种D５０杂交构建F２及F２:３遗传群体,对不同世代群体柱头外露性状重复调查分析,旨在初步鉴定稳定遗传的控制大S高柱头外露率的Q T L.研究结果为进一步４２中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３１卷第１期(２０１７年１月)探究控制水稻柱头外露率基因的克隆,基因功能分析等分子机理提供理论指导.同时对育种家利用分子标记辅助选择(MA S )选育高柱头外露的粳型不育系,突破杂交粳稻制种瓶颈,促进杂交粳稻发展提供技术支持.１㊀材料与方法１．１㊀供试材料大S 为高柱头外露率的粳稻两系不育系;D ５０为低柱头外露率的热带粳稻品种;大S ˑD ５０F ２群体包含１７７个正常可育单株,F ２:３群体包含F ２群体衍生的１７７个株系.１．２㊀群体构建及农艺性状考查２０１３年夏以大S 为母本㊁D ５０为父本杂交,收F １;２０１３年冬季种植F １于海南陵水,去杂后收F １种子;２０１４年夏季种植F ２群体于杭州.在抽穗期,从中随机选择１７７个正常可育单株编号,待其开花完全后取各单株一个主穗及分蘖穗分别考查单边柱头外露率(P S E S )㊁双边柱头外露率(P D E S )及柱头总外露率(P E S ).F ２群体成熟时按单株编号收种即为F ２:３株系.各单株种子分成两份.２０１４年冬,将亲本及１７７个F ２:３株系种植于海南陵水,待开花完全后每株系随机取６株主穗考查单边柱头外露率㊁双边柱头外露率及柱头总外露率;２０１５年夏季,将亲本与另一份１７７个F ２:３株系种植于杭州,待开花后每株系随机选取６株主穗,考查单边柱头外露率,双边柱头外露率及柱头总外露率.柱头外露率计算方法如下:单边柱头外露率(％)＝单边柱头外露颖花数/总颖花数ˑ１００％;双边柱头外露率(％)＝双边柱头外露颖花数/总颖花数ˑ１００％;柱头总外露率(％)＝单边柱头外露率＋双边柱头外露率.１．３㊀S S R 分子标记连锁图谱构建及Q T L 定位分析S D S 法提取亲本及１７７个F ２单株DN A [１９].利用本实验室的５５６对以及擎科生物公司合成的８３对均匀分布于水稻１２条染色体上的S S R 标记筛选大S 和D ５０之间的多态性.利用筛选出的均匀分布在水稻１２条染色体上且在大S 和D ５０间具有多态性的１３１对S S R 标记对１７７个F ２单株进行基因型分析,采用M a pM a k e r ３．０软件构建连锁图谱.遗传连锁图谱结合各项表型数据,采用W i n Q T Lc a r t o g r a ph e r２．５软件,取L O Dȡ２．５进行Q T L 分析[２０].采用M c C o u c h 命名系统对Q T L 命名[２１].２㊀结果与分析２．１㊀大S ˑD ５０F ２㊁F ２:３群体及亲本柱头外露率表型分析大S 为高柱头外露率粳稻不育系,D ５０为低柱头外露率热带粳稻品种,其表型见表１和图１.大S ˑD ５０F ２和F ２:３群体,两代三次实验的柱头外露率表型统计参数和表型分布见图表１和图２.F ２及F ２:３群体柱头外露率表型分离明显,呈连续正态分布(图２),显示出数量性状的特征,并有超亲分离现象;其中单边柱头外露率在两年三次重复中的偏值表１㊀大S ˑD ５０F ２与F ２:３群体及亲本的柱头外露率表型T a b l e １．T h e s t i g m a e x s e r t i o n r a t e o f F ２a n dF ２:３p o p u l a t i o n s o fD a S ˑD ５０c o m b i n a t i o n ．性状T r a i t 世代G e n e r a t i o n 地点S i t eF ２和F ２:３分离群体S e g r e g a t i o n p o p u l a t i o no f F ２a n dF ２:３变幅V a r i a t i o n /％M e a n ʃS D /％峰值P e a k 偏值P a r t i a l亲本P a r e n t /％D ５０大S D aSP S E SF ２浙江杭州H a n g z h o u ,Z h e j i a n g５~５４４２ʃ１．９６．３２－１．９６２０３８F ２:３海南陵水L i n g s h u i ,H a i n a n ３~５１３６ʃ２．２１．４７－１．０４１９３６F ２:３浙江杭州H a n g z h o u ,Z h e j i a n g ２~４９３８ʃ２．２３．９４－１．５６２４３１P D E SF ２浙江杭州H a n g z h o u ,Z h e j i a n g ０~５７２４ʃ２．６－０．５３０．１８２４７F ２:３海南陵水L i n gs h u i ,H a i n a n ０~３７１４ʃ２．３－０．２８０．４５２４６F ２:３浙江杭州H a n g z h o u ,Z h e j i a n g ０~４９１８ʃ２．８－０．１４０．６２４４２P E SF ２浙江杭州H a n g z h o u ,Z h e j i a n g ５~９１６５ʃ２．９１．３６－１．０３２２８５F ２:３海南陵水L i n g s h u i ,H a i n a n ３~８３５０ʃ３．１０．０２－０．３７２１８２F ２:３浙江杭州H a n g z h o u ,Z h e j i a n g２~８６５７ʃ３．３０．１４－０．５４２８７３㊀㊀P S E S －单边外露率;P D E S －双边外露率;P E S －柱头总外露率.下同.P S E S ,P e r c e n t o f s i n g l e s t i g m a e x s e r t i o n ;P D E S ,P e r c e n t o f d o u b l e s t i g m a e x s e r t i o n ;P E S ,P e r c e n t o f t o t a l s t i gm a e x s e r t i o n ．T h e s a m e a s i n t a b l e s b e l o w．５２李威等:粳稻柱头外露率Q T L 定位A－大S (左)和D ５０(右)的植株表型;B －大S 的柱头外露表型;C －D ５０的柱头外露表型.A ,P l a n tm o r p h o l o g y o fD aS (l e f t )a n dD ５０(r i g h t );B ,P h e n o t y p e o fD aS s t i g m a e x s e r t i o n ;C ,P h e n o t y p e o fD ５０s t i gm a e x s e r t i o n ．图１㊀大S 和D ５０柱头外露表型F i g ．１．P h e n o t y p e o f s t i gm a e x s e r t i o n o fD a S a n dD ５０．图２㊀大S ˑD ５０F ２和F ２:３群体柱头外露率频率分布F i g ．２．T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f s t i g m a e x s e r t i o n r a t e o f F ２a n dF ２:３p o pu l a t i o n s o fD a S ˑD ５０c o m b i n a t i o n ．小于－１;双边柱头外露率与柱头总外露率偏值基本在ʃ１以内(表１),表明基本呈正态分布,符合Q T L 作图要求.单边柱头外露率㊁双边柱头外露率及柱头总外露率表型频率分布在两代三次实验中基本一致,显示出较好的重复性.２．２㊀大S ˑD ５０F ２㊁F ２:３群体柱头外露率性状间相关性显著对大S ˑD ５０的F ２和F ２:３群体柱头外露率性状间相关性分析(表２)表明:单边柱头外露率㊁双边柱头外露率及柱头总外露率三个性状之间在两代三次实验中均表现出极显著的正相关,表明水稻柱头外露率性状之间关系密切,互相影响.２．３㊀大S ˑD ５０F ２㊁F ２:３群体柱头外露率的QT L 分析利用１３１对在大S 与D ５０之间表现多态性的S S R 标记,采用M a pM a k e r ３．０构建了遗传连锁图谱,图谱总长为１８６５．６c M ,平均距离为１４．６c M .采用W i nQ T Lc a r t o g r a ph e r ２．５进行Q T L 区间作６２中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i )㊀第３１卷第１期(２０１７年１月)表２㊀大S ˑD ５０F ２㊁F ２:３群体柱头外露率性状间的相关分析T a b l e ２．C o r r e l a t i o n a n a l y s i s a m o n g s t i g m a e x s e r t i o n r a t e i nF ２a n dF ２:３p o pu l a t i o n s o fD a S ˑD ５０c o m b i n a t i o n ．群体P o pu l a t i o n 地点S i t e性状T r a i t单边外露率P S E S双边外露率P D E S F ２浙江杭州H a n g z h o u ,Z h e j i a n g P D E S ０．３０２∗∗P E S ０．６９３∗∗０．９０３∗∗F ２:３海南陵水L i n g s h u i ,H a i n a n P D E S ０．７６９∗∗P E S ０．９３８∗∗０．９４２∗∗F ２:３浙江杭州H a n g z h o u ,Z h e j i a n gP D E S ０．５３２∗∗P E S ０．８０８∗∗０．９２８∗∗图分析(表３和图３),两代３次重复共检测到２１个柱头外露率Q T L ,分别位于第１㊁２㊁３㊁４㊁６㊁７㊁１２染色体上,其中单边柱头外露率Q T L６个,双边柱头外露率Q T L７个,柱头总外露率Q T L８个;至少在两次重复中检测到的Q T L 有５个,分别为q P S E S３．１,q P S E S １２,q P D E S ４,qP E S ４和q P E S １２,其中q P S E S １２㊁q P D E S ４和q P E S １２在F ２及２个F ２:３群体中均被检测到,且其加性效应均来自于高值亲本大S ,表明这些Q T L 受环境影响相对较小,不同条件下都能稳定遗传表达.P S E S ,P e r c e n t o f s i n g l e s t i g m a e x s e r t i o n ;P D E S ,P e r c e n t o f d o u b l e s t i g m a e x s e r t i o n ;P E S ,P e r c e n t o f t o t a l s t i gm a e x s e r t i o n ．图３㊀大S ˑD ５０F ２与F ２:３群体检测到的柱头外露率QT L F i g ．３．T h e s t i g m a e x s e r t i o n r a t e Q T L s d e t e c t e d i nF ２a n dF ２:３p o pu l a t i o n s o fD a S ˑD ５０c o m b i n a t i o n ．７２李威等:粳稻柱头外露率Q T L 定位表３㊀大SˑD５０F２与F２:３群体检测到的柱头外露率Q T L分布T a b l e３．T h e Q T Ld i s t r i b u t i o n s o f s t i g m a e x s e r t i o n r a t e d e t e c t e d i nF２a n dF２:３p o p u l a t i o n s o fD a SˑD５０．性状T r a i t Q T L染色体C h r标记区间M a p p i n g i n t e r v a lF２(杭州)F２(H a n g z h o u)L O D加性效应A d d i t i v ee f f e c t/％贡献率C o n t r i b u t i o nr a t eF２:３(陵水)F２:３(L i n g s h u i)L O D加性效应A d d i t i v ee f f e c t/％贡献率C o n t r i b u t i o nr a t e％F２:３(杭州)F２(H a n g z h o u)L O D加性效应A d d i t i v ee f f e c t/％贡献率C o n t r i b u t i o nr a t e％有文献报道的Q T L位点Q T Lr e p o r t e db yo t h e r r e s e a r c h e r sP S E S q P S E S２２R M３３４０－R M５６６４３．０４２．２０３．８２[９] q P S E S４４R M２７３－R M３８３６３．０７－３．５８９．５９q P S E S１２１２R M１０３６－R M３４４８２．５２０．５００．２７３．６６－６．７４１６．９８３．３９－０．３４０．１２[２４] q P S E S３．１３R M５４７４－R M１４８９８３．９９－５．５８２１．８７４．０３－５．５８２５．６０[１０,１４,２２] q P S E S１１R M１１３０７－R M６７３８５．１９－７．２９３５．５１[１７,２２,２３] q P S E S３．２３R M１６８－R M３５２５３．１２－１２．８５５７．６７P D E S q P D E S１１R M８０６８－R M３７４６３．０２－４．３５６．２４[２２,２４] q P D E S２．１２R M５４３０－R M６４２４４．１４－５．４２１０．７７[１７,２５] q P D E S４４R M１６９４２－R M１７３０３５．７８－７．０１１７．８６５．３５－４．７８１６．０４３．８３－４．９２１０．１７q P D E S６．１６R M３１８３－R M１１６１２．６６－２．２７２．９３q P D E S１２１２R M１０３６－R M３４４８４．５０－６．２３７．６１[２４] q P D E S６．２６R M２０１５５２．８４－０．５８０．１４q P D E S２．２２R M３３４０－R M５６６４３．０４２．１００．０４３．９０５．９７０．１２[８] P E S q P E S２．１２R M５４３０－R M６４２４３．７７－７．５５１２．５６[１７,２５] q P E S４４R M１６９４２－R M１７３０３６．０６－９．９３２０．４０３．４９－８．４８１４．４６q P E S６．１６R M３１８３－R M１１６１２．５９－３．３０２．５６q P E S７７R M２２１０５２．７５４．８３５．１４[１４,２３] q P E S１２１２R M１０３６－R M３４４８５．６８－９．３８１０．０３３．７５－２．１８１．０５３．２４－０．４８０．８１[２４] q P E S３３R M５４７４－R M１０２２５．０９－１０．７８２３．７４[１４,２２,１０] q P E S２．２２R M３３４０－R M５６６４２．９８－８．６５１０．１８[９] q P E S６．２６R M３４１４２．５６４．５９３．７１㊀㊀在大SˑD５０F２群体,以及陵水㊁杭州的F２:３群体中检测到的单边柱头外露率Q T L共有６个,分别为q P S E S１㊁q P S E S２㊁q P S E S３．１㊁q P S E S３．２㊁q P E S４㊁q P S E S１２,贡献率为０．１２％~５７．６７％(表３和图３).其中q P S E S１２在F２群体,以及陵水㊁杭州F２:３群体中均被检测到,该位点在F２群体的加性效应来自于D５０,但贡献率极低;在陵水和杭州F２:３群体中被检测的加性效应来自于大S,贡献率达１６ ９８％.q P S E S３ １在陵水㊁杭州F２:３群体中均检测到,贡献率达２５ ６％,来自大S的等位基因可解释表型变异的５ ５８％.在这些被检测到的单边柱头外露率Q T L中,绝大部分位点的加性效应均来自大S.３㊀讨论本研究利用高柱头外露率的粳稻两系不育系大S为研究材料所定位到的水稻柱头外露率Q T L,部分与其他学者利用高柱头外露率的籼稻品种为研究对象所得到的研究结果相似,同时也检测到新的稳定遗传的柱头外露率Q T L(表３).本研究共检测到２１个水稻柱头外露率Q T L,位于１０个标记区间.其中位于同一区间的控制单边外露率的q P E S３．１和总外露率的q P E S３,在尹成等[１４]㊁李海滨等[２２]和王嫘等[１０]的研究中均见报道,且贡献率较高;在王嫘等[１０]的研究中贡献率更是高达３１．１８％;本研究在两次重复的F２:３群体中检测到,其贡献率分别达到２１．８７％和２５．６０％.本研究检测到的单边柱头外露率位点q P S E S１与李勇等[１７]㊁李海滨等[２２]和W e n等[２３]的报道中类似.本研究控制双边外露率的q P D E S１与李海滨等[２２]所报道的q P E SＧ１,L i等[２４]所报道的q P D E SＧ１位于同一个区间;另外,本研究同时控制单边㊁双边和柱头总外露率的Q T L区间有３个,分别是第２染色体的R M３３４０－R M５６６４㊁第４染色体的R M１６９４２－R M１７３０３和第１２染色体的R M１０３６－R M３４４８,其中,除第４染色体的定位区间外,第２染色体和第１２染色体所定位区间分别与邓应德[９]等检测到的与R M３１８８紧密连锁的Q T L,L i等[２４]报道的q S S EＧ１２位置相近.此外,本研究中q P D E S２．１㊁q P E S２．１与李勇等[１７]报道的q P E SＧ２,陈爱国等[２５]检测到的q P G C E SＧ２两个位点同属R M５４３０－R M６４２４区间.与标记R M２２１０５紧密连锁的q P E S７和尹成等[１４]所报道的q P D E SＧ７Ｇ２位置非常接近.不同学者检测水稻柱头外露率Q T L位点存在相似性,表明确实存在控制水稻柱头外露的Q T L及基因,值得进一步的基因挖掘与应用.本研究检测到的柱头外露率Q T L,绝大多数的表型变异来自大S,表明大S确实携带控制水稻高柱头外露率的Q T L.同时本研究检测到的q P S E S１２在杭州F２群体,以及陵水㊁杭州F２:３群体８２中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３１卷第１期(２０１７年１月)中均被检测到,而该位点在F２群体的加性效应来自D５０,但贡献率极低;在陵水和杭州种植的F２:３群体中被检测的加性效应来自大S,其可能原因是水稻柱头外露特性受遗传特性㊁环境影响较大,不同的环境条件㊁不同世代,单株及株系柱头外露率表型值波动较大,影响检测结果[２６].q P S E S３．１在陵水㊁杭州F２:３群体中均检测到,而在F２群体中未被检测到,表明某些效应值较小的Q T L,随着世代的增加其效应值有可能增大.另外,q P S E S４㊁q P D E S４㊁q P E S４位点在F２群体,以及陵水㊁杭州两次重复F２:３群体中稳定检测到,贡献率较大,且位于同一定位区间,可能是一个新的影响柱头外露率的Q T L,目前已构建相应的次级分离群体,以期将该控制水稻外露率的Q T L精细定位甚至克隆.在F２和F２:３群体,两代三次实验中也检测到新的控制柱头外露率的Q T L,如:q P S E S４㊁q P D E S４㊁q P E S４,值得进一步深入研究.此外,我们在杭州F２:３群体中还检测到一个新的贡献率高达５７％的有待进一步确认的柱头单边外露率Q T L q P S E S３．２.针对已报道的且贡献率较大的Q T L以及最新检测到的稳定遗传的Q T L,一方面可构建次级分离群体进一步深入研究,将控制柱头外露率的基因进行克隆㊁功能分析,阐明控制柱头外露高低的分子机理.另一方面,精细定位柱头外露率Q T L,开发相应的与柱头外露率紧密连锁的功能分子标记[２７],利用分子标记辅助选择选育高柱头外露率的粳稻类型的保持系㊁不育系等,进而促进杂交粳稻发展.参考文献:[１]㊀岳高红,潘彬荣,许立奎,楼钰,梅捍卫,罗利军．水稻柱头外露率的研究进展．种子,２００９,２８(１):４７Ｇ５０．Y u eG H,P a nBR,X uLK,L o uY,M e iH W,L u oLJ．P r oＧg r e s s o f s t u d y o nr i c es t i g m a e x s e r t i o n．S e e d,２００９,２８(１):４７Ｇ５０．(i nC h i n e s e)[２]㊀袁隆平．杂交水稻学．北京:中国农业出版社,２００２:３７Ｇ４０．Y u a n L P．H y b r i d R i c e．B e i 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r i cS c i,１９９２,２０(４):２９３Ｇ３０１．(i nC h i n e s e w i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[７]㊀邓华凤,何强,舒服,张武汉,杨飞,荆彦辉,东丽,谢辉．中国杂交粳稻研究现状与对策．杂交水稻,２００６,２１(１):１Ｇ６．D e n g H F,H eQ,S h uF,Z h a n g W H,Y a n g F,J i n g Y H,D o n g L,X i eH．S t a t u s a n d t e c h n i c a l s t r a t e g y o nd e v e l o p m e n to n j a p o n i c a h y b r i d r i c e i nC h i n a．H y b r i dR i c e,２００６,２１(１):１Ｇ６．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[８]㊀邓应德,应杰政,石媛媛,肖层林,张海清．控制水稻柱头外露率的数量性状基因座初步分析．湖南农业大学学报:自然科学版,２０１０,３６(４):３７３Ｇ３７６．D e n g Y D,Y i n g JZ,S h iY Y,X i a oCL,Z h a n g H Q．M a pＧp i n g o fQ T Lf o r p e r c e n t a g eo f e x s e r t e ds t i g m a i nr i c e．J H uＧn a nA g r i cU n i v:N a t S c i,２０１０,３６(４):３７３Ｇ３７６．[９]㊀邓应德,肖层林,邓化冰,张海清,邓晓建,刘玉龙．用近等基因池法定位与水稻柱头外露率相关的Q T L．农业现代化研究,２０１１,３２(２):２３０Ｇ２３３．D e n g Y D,X i a oCL,D e n g H B,Z h a n g H Q,D e n g XJ,L i uYL．D e t e c t i o no fQ T Lr e l a t e d t o s t i g m a e x s e r t i o nr a t e(S E R) i n r i c e(O r y z as a t i v a L．)b y b u l k e ds e g r e g a n ta n a l y s i s．R e sA g r i cM o d,２０１１,３２(２):２３０Ｇ２３３．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[１０]王嫘．水稻光温敏不育系D S的遗传分析与基因定位．天津:天津科技大学,２０１２．W a n g L．G e n e t i c a n a l y s i s a n d g e n em a p p i n g o f t h e p h o t o p e r i o dＧt h e r m o s e n s i t i v e g e n i cm a l e s t e r i l e r i c e l i n eD S．T i a n j i n:T i a nＧj i nU n i v e r s i t y o f S c i e n c e&T e c h n o l o g y,２０１２．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[１１]冯玲玲,荆彦辉,黄成,徐正进,陈温福．水稻柱头外露率的Q T L分析．北方水稻,２０１０,４０(３):２０Ｇ２２．F e n g LL,J i n g Y H,H u a n g C,X uZ J,C h e nW F．Q T L a n a lＧy s i s f o r p e r c e n t a g eo fe x s e r t e ds t i g m a i nr i c e(O r y z as a t i v a L．)．N o r t hR i c e,２０１０,４０(３):２０Ｇ２２．(i nC h i n e s ew i t hE n gＧl i s ha b s t r a c t)[１２]岳高红,梅捍卫,潘彬荣,楼钰,李明寿,罗利军．杂交旱稻保持系沪旱１B柱头外露率的Q T L定位．浙江农业学报,２００９,１(３):２４１Ｇ２４５．Y u eG H,M e iH W,P a nBR,L o uY,L iMS,L u oL J．M a pＧp i n g o fQ T La f f e c t i n g s t i g m a e x s e r t i o n r a t eo fH u h a n１Ba s aC M Sm a i n t a i n e r o f u p l a n dh y b r i dr i c e．A c t aA g r i cZ h e j i a n g,２００９,１(３):２４１Ｇ２４５．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t) [１３]M i y a t aM,Y a m a m o t oT,K o m o r iT,N i t t aN．M a r k e rＧa s s i sＧt e ds e l e c t i o na n de v a l u a t i o no ft h e Q T Lf o rs t i g m a e x s e r t i o n u n d e r j a p o n i c ar i c e g e n e t i cb a c k g r o u n d．T h e o r A p p lG e n e t,９２李威等:粳稻柱头外露率Q T L定位２００７,１１４:５３９Ｇ５４８．[１４]尹成,李平波,高冠军,张庆路,罗利军,何予卿．水稻柱头外露率Q T L定位．分子植物育种,２０１４,１２(１):４３Ｇ４９．Y i nC,L i PB,G a oGJ,Z h a n g QL,L u oLJ,H eY Q．Q T La n a l y s i so f p e r c e n t a g eo f e x s e r t e ds t i g m ai nr i c e．M o l P l a n tB r e e d i n g,２０１４,１２(１):４３Ｇ４９．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha bＧs t r a c t)[１５]沈圣泉,庄杰云,包劲松,舒庆尧,夏英武．水稻柱头外露率Q T L定位及其互作分析．生物数学学报,２００６,２１(４):６１０Ｇ６１４．S h e nSQ,Z h u a n g JY,B a o J S,S h uQ Y,X i aY W．A n a l y s i s o nQ T Lw i t h m a i n,e p i s t a s i sa n dGˑEi n t e r a c t i o ne f f e c t so f s t i g m a e x t r u d i n g t r a i t i n r i c e．JB i o m a t h,２００６,２１(４):６１０Ｇ６１４．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[１６]H uSP,Z h o uY,Z h a n g L,Z h uXD,W a n g ZG,L i L,L u oL J,Z h o uQ M．Q T La n a l y s i s o f f l o r a l t r a i t s o f r i c e(O r y z a s a t iＧv a L．)u n d e rw e l lＧw a t e r e d a n dd r o u g h t s t r e s s c o n d i t i o n s．G e n eG e n o m,２００９,３１(２):１７３Ｇ１８１．[１７]李勇．水稻柱头几个数量性状的研究与Q T L遗传定位分析．成都:四川师范大学,２００９．L iY．S e v e r a l q u a n t i t a t i v e t r a i t s i nr i c er e s e a r c ha n d Q T L g eＧn e t i c a n a l y s i s．C h e n g d u:S i c h u a nN o r m a lU n i v e r s i t y,２００９．[１８]李文宏,董国军,胡新民,滕胜,郭龙彪,曾大力,钱前．水稻柱头外露率的Q T L分析．遗传学报,２００３,３０(７):６３７Ｇ６４０．L iW H,D o n g GJ,H uX M,T e n g S,G u oLB,Z e n g DL, Q i a nQ．Q T La n a l y s i s f o r p e r c e n t a g e o f e x s e r t e d s t i g m a i n r i c e (O r y z a s a t i v a L．)．A c t aG e n e t S i n,２００３,３０(７):６３７Ｇ６４０．[１９]O r j u e l a J,G a r a v i t oA,B o u n i o lM,A r b e l a e z JD,M o r e n oL, K i n b a l l J,W i l s o nG,R a m i J,T o h m e J,M c l o u c h SR．Au n i v e rＧs a l c o r e g e n e t i cm a p f o r r i c e．T h e o rA p p lG e n e t,２０１０,１２０:５６３Ｇ５７２．[２０]W a n g S,B a s t e nCJ,Z e n g ZB．W i n d o w sQ T Lc a r t o g r a p h e r２．５d e p a r t m e n to fs t a t i s t i c s．R a l e i g h,U S A:N o r t h C a r o l i n a S t a t eU n i v e r s i t y,２００６．[２１]M c C o u c h S R．G e n en o m e n c l a t u r es y s t e m f o rr i c e,R i c e,２００８,１(１):７２Ｇ８４．[２２]李海滨,高方远,曾礼华,李勤修,陆贤军,李治军,任鄄胜,苏相文,任光俊．长药野生稻导入系柱头性状的Q T L分析．分子植物育种,２０１０,８(６):１０８２Ｇ１０８９．L iHB,G a oFY,Z e n g LH,L i QX,L uXJ,L i Z J,R e n J S, S uX W,R e nGJ．Q T La n a l y s i s o f r i c e s t i g m am o r p h o l o g y uＧs i n g a ni n t r o g r e s s i o nl i n ef r o m O r y z al o n g i s t a m i n a t a L．M o l P l a n tB r e e d i n g,２０１０,８(６):１０８２Ｇ１０８９．(i n C h i n e s e w i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[２３]Y a n W G,L iY,A g r a m aH A,L u oD G,G u oF Y,L uXJ, R e nGJ．A s s o c i a t i o nm a p p i n g o f s t i g m a a n d s p i k e l e t c h a r a c t e rＧi s t i c s i nr i c e(O r y z as a t i v a L．)．M o lB r e e d,２００９,２４(３):２７７Ｇ２９２．[２４]L i PB,F e n g FC,Z h a n g QL．G e n e t i cm a p p i n g a n dv a l i d a t i o n o f q u a n t i t a t i v e t r a i t l o c i f o rs t i g m ae x e r t i o nr a t e i nr i c e．M o lB r e e d i n g,２０１４,３４:２１３１Ｇ２１３８．[２５]陈爱国,华泽田,王嫘,李志彬,苏玉安,肖艳云,王彦荣．水稻柱头外露性状的遗传分析及Q T L定位．沈阳农业大学学报,２０１１,０２:１４２Ｇ１４６．C h e nA G,H u aZT,W a n g L,L i ZB,S uY A,X i a oY Y,W a n g Y R．I n h e r i t a n c ea n a l y s i s a n dd e t e c t i o no fQ T Lf o r e xＧs e r t e d s t i g m a r a t e i nr i c e．JS h e n y a n g A g r i cU n i v,２０１１,４２(２):１４２Ｇ１４６．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[２６]史开兵,邓华凤．中国杂交粳稻科技创新研讨会在三亚召开．杂交水稻,２００４,１９(３):７６．S h iKB,D e n g H F．T h eN a t i o n a l s y m p o s i u m o fC h i n e s e j aＧp o n i c ah y b r i dr i c er e s e a r c h h e l da tS a n y a,H a i n a n．H y b r i d R i c e,２００４,１９(３):７６．[２７]邱福林,庄杰云,华泽田,王彦荣,程式华．北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异的S S R标记检测．中国水稻科学,２００５,１９(２):１０１Ｇ１０４．Q i uFL,Z h u a n g JY,H u aZT,W a n g Y R,C h e n g S H．I nＧs p e c t o f g e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o no fm a i n p a r e n t so f j a p o n i c ah yＧb r i dr ic ei nt h en o r t h e r n C h i n ab y s i m p l es e q u e n c er e p e a t s(S S R)．C h i nJR i c eS c i,２００５,１９(２):１０１Ｇ１０４．(i nC h i n e s e w i t hE n g l i s ha b s t r a c t)０３中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３１卷第１期(２０１７年１月)。
利用分子标记技术改良粳稻不育系的柱头外露率
利用分子标记技术改良粳稻不育系的柱头外露率蔡之军;李金军;周德银;富昊伟【摘要】It is the most effective way to improve the yield of seed production of Japonica hybrid rice by enhancing the percentage of exerted stigma in its CMS lines. In thisresearch,QTLs(qPES3,qPES9,qPES12),regulating the percentage of exerted stigma in indica rice,were transmitted into CMS lines of Japonica hybridrice through crossing and backcrossing,aiming at selecting the CMS linesof Japonica hybrid rice with high percentage of exerted stigma by pedigree breeding and molecular detection technique,i.e.,exploring the feasibility of improving the percentage of exerted stigma in CMS lines of Japonica hybrid rice by molecular marker technique. The research results showed that Jialong17A and Jialong43A,two CMS lines developed in this study,carried bothqPES3andqPES12. The phenotypic values of percentageof exerted stigma and outcrossing rate indicated that QTLs expressed in Japonica rice,but displaying difference in various genetic background. Conclusively,molecular marker-assisted selection(MAS)is an efficient method to improve the percentage of exerted stigma in CMS lines of Japonica hybrid rice.%提高粳稻不育系的柱头外露率是提高杂交粳稻制种产量最有效途径。
水稻数量性状位点(QTL)分析研究进展
ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｗｉｄｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＱＴＬ ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｃｌｏｎｅ ａｎｄ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ．
Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ；Ｂｒｅｅｄｉｎｇ；Ｃｈａｒａｃｔｅｒ；ＱＴＬ
了植物基因组的研究ＮＡ结构分析、基因数据库的发展、水稻基因组结构 的建立，促进了水稻每个基因的功能注解，同时也推动
收稿日期：２００９－０２—１８ 作者简介：刘灵燕（１９６２一），男，江西宜春人，助理农艺师，主要 从事作物遗传育种研究。
步分析与比较这些分子功能发现，不仅在水稻和拟南芥 中不同，在单子叶植物和双子叶植物中也不同。另外， 其他调控一些重要的农艺性状的ＱＴＬｓ也已克隆。如 Ｇｎｌａ调控穗粒数，Ｇｓ３调控谷粒大小，ＳＫＣｌ调控耐盐 性，ＰＳＲｌ调控再生能力，Ｓｈ４和ｑＳＨＩ调控落粒性。 Ｇｎｌａ编码细胞分裂素氧化酶／脱氢酶（ＯｓＣＫＸ２，１种能
逆的基因。因为用渗入系鉴定ＱＴＬ基因不需要构建连
生物钟的，通过对水稻Ｈｄｌ的分子结构与生理性状分
析，证明水稻调节开花有几个与拟南芥不同的独特特
征。拟南芥ＣＯ启动子仅在长Ｅｔ条件下促进开花，而水
稻在短日与长日条件下，开花途径有相反的功能。水稻
锁图谱与ＱＴＬ统计分析，对实际育种过程和生物科学 是更有效的方法。而且，每个渗入系能直接用作定位的 植物材料，克隆ＱＴＬ基因，也可以作为育种的母系。 但作为育种应用时，因插入到渗入系中的染色体片段比
ＱＴＬｓ来源于自然变异，因此应用差异较大的品种，特 别是野生种非常重要。多
水稻柱头外露性状的遗传分析及QTL定位
ｇ ｍ — ｌｓｄ ｅｓｆ ｄ ｓｇ ａ ｒｔ ｗ ｒ ｎｌｚｄ ｂ ｈ ｉｅ ｅｅｉ ｍ ｄｌｂ ｔｅｎ ｍ ｊｒｇｎ ｓａ ｄ ｍ ｌｐｅ ｍ ｎｒｇｎｓ ｂ ｌ ｅ ｃｏｅ ｘｅ ｅ ｔ ｍ ａ ｅｅ ａ ａ ｅ ｙ ｔｅ ｍ ｘｄ ｇｎ ｔ ｏ ｅ ｅ ｅ ａｏ ｅｅ ｎ ｕｔ ｌ ｉｏ ｅｅ ｙ ｕ ｌ ｉ ｅ ｙ ｃ ｗ ｉ
ｇ ｎ ｔ ｅｆ ｃ ｓ ｏ ｔ ｅ ｔ ｍａ ｘ ｅ ｔ ｇ ｒ ｉ ｉｃ ｕ ｉ ｇ ｌ ｍｅ ｏ ｅ ｉ ｇ ｉ ｇ ｅ ｘ ｅ ｔ ｄ ｓｉｍａ ｒ ｔ， ｇｕ — ｐ ｎ ｎ ｄ ａ ｅ ｓ ｒ ｄ ｅ ｅｉ ｆ ｔ ｃ ｅ ｆｒ ｈ ｓｉ ｅ ｓ ｒｉ ｔ ｔ ｎ ｌ ｄ ｎ ｇｕ — ｐ ｎ ｎ ｓｎ ｌ ｅ ｓ ｒｅ ｔ ｇ ｎ ａｓ ｇ ａｅ ｌ ｍｅ ｏ ｅ ｉ ｇ ｕ ｌ ｘ ｅ ｔ ｅ ｓ ｇ ａｅ ｌ ｍｅ ｏ ｅ ｉｇ ｅ ｓ ｒｅ ｔ ｍａ ｒ ｔ ，ｇｕ － ｌｓ ｄ ｓｎ ｌ ｘ ｅｔ ｄ ｓｉｍａ ｒ ｔ ，ｇ ｕ — ｌｓ ｄ ｕ ｌ ｅ ｅ ｅ ｔｇ ａ ｅ ｔ ｍａ ｒ ｔ，ｇ ｕ — ｐ ｎ ｎ ｘ ｅｔ ｄ ｓｉ ａ ｅ ｌ ｍｅ ｃｏ ｅ ｉ ｇｅ ｅ ｓ ｒｅ ｔ ｉ ｇ ｇ ａ ｅ ｌ ｍｅ ｃｏ ｅ ｄ ａ ｘ ｆ ｄ ｓｉｍａ ｒ ｔ ， ｌ
ＣＨＥＮ — ｕ ＨＵＡ — ｉ ｎ Ａｉ ｇ ｏ Ｚｅ ｔ ，Ｗ ＡＮＧ ｉ ａ Ｌｅ ３ ｈ － ｎ ，Ｓ Ｙｕ ａ ４ ，ＬＩ Ｚ ｉ ｂｉ ２ Ｕ — ｎ ， ＸＩ ＡＯ ｎ ｙ ｎ ，Ｗ ＡＮＧ ｎ ｒ ｎ ４ Ｙａ － ｕ ２ Ｙａ － ｏ ｇ 冰
（．ｏｌｇ ｆＡ ｎ ｍ ， ｈｎ ａｇＡ ｒ ｕｔｒｌＵ ｉ ｒｉ，Ｓ ｅｙｎ １ １ Ｃ ｉａ ２Ｔａｊ ｉｎｏ ｇＡ ｉｕｔｒｌＳ ｏ ｔ， ｉ ｊ ０ ４ ７ １ ｌ ｅｏ ￣ｏ ｏ ｙ Ｓ ｅｙｎ ｇｉ ｌ ａ ｎｖ ｓｙ ｈｎａ ｇ １０ ６ ， ｈｎ； ． ｎｉ Ｔａ ｌｎ ｇ ｃｌ ａ ＆Ｔ Ｃ ． ｄ Ｔａ ｉ ３ ０ ５ ， Ｃ ｅ ｃ ｕ ｅ ｔ １ ｉ ｎ ｒ ｕ Ｌ ｎｎ Ｃ ｉａ ３ ｉ ｊ ｉｅｓ ｙｏ ｃｅｃ ＆ ｅｈ ｏｏｙ Ｔａｊ ０ ２ ２ Ｃ ｉａ ４ ｉｅＲ ｓａｃ ｎｔｕｅｏ ｉｏｉｇＰｏｉｃ， ｈｎ ａｇ １０ ０ ， ｈｎ） ｈｎ ． ａ ｉ Ｕｎｖｒｉ ｆＳｉｎ ｅ Ｔ ｃ ｎｌｇ， ｉ ｉ ３ ０ ２ ， ｈｎ ． ｃ ｅｅｒｈＩｓｔｔ ｆＬａｎｎ ｒｖｎｅ Ｓ ｅｙｎ １ １ Ｃ ｉａ ； Ｔ ｎｎ ｔ ｎｎ ； Ｒ ｉ １
水稻柱头外露率QTL定位
Ｍｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ Ｐ ｌ ａ ｎ ｔ Ｂｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ， ２ ０ １ ４ ， Ｖｏ １ ． １ ２ ， Ｎｏ ． １ ， ４ ３ — ４ ９
研 究报 告
Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｒｅ ｐ ｏ ｒ ｔ
摘 要 作为驯化的结果， 水稻柱头外露率影响不育系的制种产量 。本研究利用岳早籼 ６ 号和 Ｉ Ｉ 一 ３ ２ Ｂ构建
的重 组 自交 系 （ Ｒ Ｉ Ｌ ｓ ） 群体 ， 对 柱头 双 外 露 率（ Ｐ ＤＥ Ｓ ） ￣ Ｄ 柱 头单 外 露 率 （ Ｐ Ｓ Ｅ Ｓ ） 进行 Ｑ Ｔ Ｌ（ ｑ ｕ ａ ｎ ｔ ｉ ｔ ａ ｔ ｉ ｖ ｅ ｔ ｒ ａ ｉ ｔ ｌ ｏ ｃ ｕ ｓ ） 分析。 ２ ０ １ １ 年和 ２ ０ １ ２年两年 表 型数据 检测 到 １ ６个 控制 柱头 外露 率 的 ＱＴ Ｌ ｓ ， 分布 于第 ｌ 、 第３ 、 第５ 、 第６ 、 第 ７和第 ９染色体 上 。其 中 ，位 于第 １ 染 色体 Ｒ Ｍ４ ７ ２ 一 Ｒ Ｍ１ ２ ２ ７ ６和第 ９ 染色体 Ｒ Ｍ２ ７ ８ 一 Ｒ Ｍ１ ０ ７两个 区段 中的 Ｑ Ｔ Ｌ ｓ ， 在两 种表 型 的两 年重 复数 据 中均 有稳 定 的 定位 。这 两个 区 间 中的 Ｑ Ｔ Ｌ ｓ 对柱 头 双外 露 率和 柱头 单 外 露 率 的表型 变异 解释 为 ６ ． ７ １ ％～ ２ １ ． ９ ９ ％和 １ ０ ． ６ ５ ％～ ３ ５ ． ７ ２ ％。这 些稳 定检 测到 的 Ｑ Ｔ Ｌ ｓ 对 不育 系分 子遗 键词 水 稻， 柱 头外 露率 ， 数量 性状 位 点
Ｑ Ｔ Ｌ Ａ ｎ ａ ｌ ｙ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ Ｐ ｅ ｒ ｃ ｅ ｎ ｔ ａ ｇ ｅ ｏ ｆ Ｅ ｘ ｓ ｅ ｒ ｔ ｅ ｄ Ｓ ｔ ｉ ｇ ｍａ ｉ ｎ Ｒ ｉ ｃ ｅ
水稻核不育系4个柱头性状的遗传分析
柱头长度相关性状的测量方法：在植株盛花期从 主茎穗(最高穗)上取10个正张开的颖花(取样时间为 每天10:00-14:00);从颖花中剥取8个完整的雌蕊置 于带有摄像头(MDX4)的体式显微镜(MZ11,广州市 明美光电技术有限公司)视野中拍照；利用Micro Shot .2图像处理系统在图片上测量柱头长度相关 性状(图1B);计算单株所有16个柱头(每个雌蕊2个 柱头)长度相关性状的平均值，作为该单株(株系)柱 头长度相关性状的表型值。P1、P2和F］各株系调查8 个雌蕊即16个柱头长度相关性状数据作为该株系的
基础，为水稻柱头性状的QTL定位和全基因组关联分 析提供互补验证，同时也为利用釉稻中柱头相关性状
优异基因改良粳稻柱头性状提供理论基础，从而为创 制长柱头、高柱头外露率的粳型水稻温敏核不育系提 供技术指导。
1材料与方法
1.1材料 供试材料包括无色短柱头、低柱头外露率的粳型水稻 光温敏核不育系7001S(P1)(图1A),紫色长柱头、高 柱头外露率的柚型水稻温敏核不育系Z913S (P2)(图 1A)及其杂交、自交所衍生的7001S/Z913S Fv F?和
水稻柱头外露率研究现状及进展
水稻柱头外露研究现状及进展摘要：柱头外露率是影响水稻异交结实率的一个重要指标，且与制种产量呈极显著正相关。
因此，育种家们非常重视对不育系柱头外露率特性的相关研究。
本文综述了水稻柱头外露率的影响因素、遗传特性、分子定位及提高柱头外露率等方面所取得的研究进展，以期为水稻育种提供理论依据。
关键词：水稻；柱头外露率；杂交制种；研究现状水稻是一种非常重要的粮食作物，是世界第二、我国第一大粮食作物，是全球约半数人口的主食；稻米是重要的加工、酿造业的原料，稳定及提高水稻产量对于我国食安全、经济发展、社会稳定具有重要的战略意义。
上世纪70年代杂交水稻的成功培育，使水稻单产实现了重大突破，然而现行的三系、两系育种体系由于不育系的异交性能差导致杂交制种产量低，制种成本高，极大的限制了水稻生产的大面积推广。
不育系的柱头外露率是影响水稻异交性能的关键因素。
前人研究认为不育系柱头外露率高能接受更多的花粉，且柱头外露越多，柱头活力越强[1]。
开花后第2 d外露柱头中仍有65% 以上有受精能力[2]，而开花当天异交结实一般不到总粒数的50%，而开花第 2 d后一般可占50%[3]。
柱头外露颖花是结实的主体。
田大成等[4]调查发现，珍汕97A柱头外露颖花结实率平均为64%，有的甚至高达90%，而非外露颖花结实率平均仅为15.7%。
杨保汉[5]对生产上常用的汕A、优ⅠA、枝A、金23A、Ⅱ-32A和新不育系新香A的柱头外露及其结实率进行了考察，发现枝A、优I A、金23A、Ⅱ-32A、汕A、新香A外露颖花实粒分别占总实粒的86.1%、85.2%、79.2%、82.5%、72.6%、62.7%。
杨保汉的观察结果与李庆荣[6]在汕优63制种田内进行外露率的环境变化规律、在异交结实中的作用和提高柱头外露率的途径探究所得的结论一致。
据田大成等[4,7-9]研究，在自然条件下，柱头外露率与异交结实率成正相关，外露率高，异交结实率高，外露率低，异交结实率低。
水稻柱头外露性状的研究：II.水稻柱头外露性状的遗传研究
水稻柱头外露性状的研究：II.水稻柱头外露性状的遗传研究凌祖铭
【期刊名称】《北京农业大学学报》
【年(卷),期】1989(015)001
【摘要】1983年调查了4个组合 F_2的柱头外露率。
IR36/6209-3F_2群体不呈正态分布,6209-3的高柱头外露率为完全显性,表现质量性状遗传,容易通过杂交而转育。
其余组合 F_2接近正态分布,表现为数量性状遗传。
IR36/6209-3F_2的柱头外露长度和宽度,都接近正态分布,也属数量性状遗传。
柱头外露率,外露长度和宽度在 F_2群体中都有超高亲个体出现,都可在选育不育系中加以利用。
【总页数】5页(P23-27)
【作者】凌祖铭
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】S511.103
【相关文献】
1.控制水稻柱头外露率的数量性状基因座初步分析 [J], 邓应德;应杰政;石媛媛;肖层林;张海清
2.水稻花器性状和柱头外露特性及其相关性 [J], 邓应德;贺立伟;肖层林;张海清;邓化冰
3.水稻柱头外露性状的遗传分析及QTL定位 [J], 陈爱国;华泽田;王嫘;李志彬;苏玉安;肖艳云;王彦荣
4.水稻柱头外露率及相关性状研究状况及展望 [J], 吴健;王胜军;刘学军;孙玥;张融雪;李军玲;王晓静;孙林静;马忠友;闫双勇;苏京平
5.水稻柱头外露率相关性状的调查及高柱头外露率不育系的创制 [J], 吴健;王胜军;刘学军;孙玥;张融雪;李军玲;王晓静;闫双勇;马忠友;孙林静;苏京平
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Ａ ｕｇ． ２０１ ０
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控 制水稻柱 头外露率 的数量性状基 因座初步分析
邓 应德 ，应 杰政 ，石嫒媛 ，肖层林 ，张海清
（． １ 湖南农业 大学 农学 院，湖南 长沙 ４ ０ ２ ；２中国水稻研究所 ，浙江 杭州 ３ ０ ０ ；３袁隆平农业 高科技股份 １１８ ＿ １ ０６ ． 有限公司 ，湖南 长沙 ４ ０２ ） １ １５
摘 要 ：为研究柱头外露率的遗传机理，用柱头外露率低的粳稻品种糯 ５号与柱头外露率高的籼稻品种优 Ｉ Ｂ
构建包含 １０株的 Ｆ 群体 ．在长沙对各单株进行柱头外露率调查 ， ９ ２ 并用均匀覆盖水稻整个基因组的 ９ ２个 Ｓ Ｒ标 Ｓ 记构建连锁遗传图谱 ， 进行控制柱头外露率的数量性状基因座 Ｑ Ｌ分 析． Ｔ 结果表明 ， 控制柱头外露率的 ３ Ｑ Ｌ 个 Ｔ
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文 献标 志码 ：Ａ
文章编号 ：１０—０２ ０００． ７—４ ０７１３（ １） ０ ３ ２ ４３ ０
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第 ３ 卷第 ４ ６ 期 ２１ ０ ０年 ８月
湖 南农 业 大学 学报 （ 自然科 学 版）
Ｊｕｎ ｌ ｆ ｕ ａ ｒｃ ｌ ｒｌ ｉｅｓ ｙ（ ｔｒｌ ｃｅ ｃｓ ｏ ｒａ ｎ ｎＡｇｉｕｔ ａ Ｕｎｖ ｒｉ Ｎａ ａ Ｓ ｉｎ ｅ） ｏＨ ｕ ｔ ｕ
Ｖ＿ ．６ ＮＯ ４ ０ ３ ． １