植物学课件第九章_植物的成花生理
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(一)春化刺激的感受和传递 感受低温的时期 在种子萌发后到植物营养体
生长的苗期
接受低温影响的部位 茎尖端的生长点和某些
能进行细胞分裂的部位
春化效应的传递 春化素
（二）春化作用的生理生化变化
植物在通过春化作用的过程中，虽然在 形态上没有发生明显的变化，但是在生理 生化上发生了深刻的变化，包括呼吸代谢， 核酸和蛋白质代谢，以及涉及到有关基因 的表达。
短日植物（short-day plant，SDP） 指在24h昼夜周 期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。 如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水 稻、玉米、棉花等。
日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日 照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄 瓜、辣椒和菜豆等。
成花启动（floral evocation）指分生组织在形成花 原基前后发生的一系列反应，以及分生组织分化 成可辨认的花原基，此过程也称花的发端 （initiation of flower）。
花发育（floral development）指花器官的形成和生 长。
花芽分化（flower bud differentiation）指在成花诱 导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和 液芽原基，而分化形成花或花序的过程。
(三)春化素、赤霉素与春化作用
春化素（vernalin） 嫁接实验研究春化效应 的传递
赤霉素能诱导某些植物不经低温处理而开 花
1.5 春化作用在农业生产上的应用
人工春化处理 调种引种 控制花期
2 光周期现象
光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑 夜的相对长度。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
PⅠ的Pfr负责检测由光到暗的转变，而PⅡ在光下 转化为Pfr型后负责持续的Pfr反应。
两种类型的光敏色素可使植物一方面感知光-暗转 变，另一方面又可保持一定数量的Pfr，引起相应 的生理反应。
2.4 光周期理论在农业上的应用
植物的地理起源和分布与光周期特性 引种和育种 控制花期 调节营养生长和生殖生长
光周期不仅能调节开花，而且能控制性别表达和 育性。
湖北光周期敏感核不育水稻农垦58S有两个光周期 反应： 第一光周期反应 （幼穗发育） 第二光周期反应
（育性）
Biblioteka Baidu
植物激素
（二）光周期刺激传导
接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端 的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段 茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个 传导问题。
苍耳嫁接实验
（二）光周期刺激传导
嫁接试验证明，在光周期诱导下，植物的叶 中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到 另一株植物。
表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。
临界日长（critical daylength）是指昼夜 周期中诱导短日植物 开花所必需的最长日 照或诱导长日植物开 花所必需的最短日照。
三种主要光周期反应类型
对不同日长的几种开花反应
1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对短日植物
2.2 光周期诱导的机理
低温是春化作用的主要条件。有效温度， 在-3～10℃范围内，最有效的春化温度是 1～2℃。
去春化作用（devernalization） 再春化作用（revernalization）
1.3 植物通过春化的条件
水分、氧气和营养。 许多植物在感受低温后，还需经长日照诱
导才能开花。
1.4 春化作用的机理
光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合 作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物 的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。
（二）植物的光周期反应类型
长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周 期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、 燕麦、甜菜、油菜等 。
对植物的成花诱导来说，是光期还是暗期 起决定作用？
暗期对苍耳开花的决定作用
图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数
暗期间断对开花的影响
在不同时间中断暗期对苍耳开花的效应
短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期的光 不要求很强，低强度（日光的10-5或月光的3～10 倍）、短时间的光（闪光）即有效。
光在植物光周期反应中起到了信号诱导的作用。
2.2.3 光周期刺激的感受和传导
（一）光周期刺激的感受 植物感受光周期刺激的部位是叶片，而形
成花的部位在茎顶端分生组织。 通常植物生长到一定程度后，才有可能接
受光周期的诱导，不同植物开始对光周期 表现敏感的年龄不同。
叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响
（3） 成花刺激物的性质
植物激素在成花诱导中的作用 在5类植物激素
中，GA影响成花的效应最大
甾类化合物与植物的成花诱导 成花刺激物或成花抑制物
（四） 植物营养和成花
克勒布斯（Klebs）提出了植物开花的碳氮 比（C/N）理论：
植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程， 植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时， 植物开花，而比值低时不开花。
控制同源异形化的基因称为同源异型基因 （homeotic gene）。
E. Meyerowitz和E. Coen（1991）提出“ABC”模型 去解释同源异形基因控制花形态建成的机理。
3.4 植物性别分化与表达
植物在花芽分化过程中，进行着性别分化 （sex differentiation）。
花芽分化是植物从营养生长转入生殖生长的标志。
花芽分化、花器官形成和性别分化主要是 由植物的基因型决定的，而成花诱导过程 是严格受环境条件影响的，是研究得最多 的。
在自然条件下，温度和昼夜长度随季节有 规律地变化，植物成花在长期的环境适应 和系统进化过程中，形成了对低温与昼夜 长度的感应。
1 春化作用（vernalization）
无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都 是红光最有效。
光期长度对大豆花原基形成的作用
在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定 植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超 过一个临界值的连续黑暗。
虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作 用，但光期也是必不可少的。
无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都 是红光最有效，红光促进开花的效应又可被远红 光逆转。
3 花器官形成及其生理
花的发育可分为3个阶段： （1）成花决定（或成花诱导） （2）形成花原基 （3）花器官的形成及其发育
3.1 成花诱导的多因子途径
3.2 花器官形成所需要的条件
营养状况 内源激素对花芽分化的调控 光照、温度、水分和矿质营养等外因
3.2.1内源激素
GA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、 ABA和乙烯则促进果树的花芽分化。
光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关， 成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受 Pfr/Pr比值的影响。
短日植物要求低的Pfr/Pr比值，长日植物成花刺激 物质的形成，则要求相对高的Pfr/Pr比值。
两种不同类型的光敏色素：光不稳定型（PⅠ）和 光稳定型（PⅡ）光敏色素，共同参与植物成花的 光周期调控。
植物学课件第九章_植物的成花生理
引言
植物从营养生长到花形成的过程
幼年期 花熟状态（感受阶段） 成花诱导（春化作用，光周期诱导） 成花启动 花的发育
如何使幼年期植株提早进入花熟状态？
植物成花的3个顺序过程
成花诱导（floral induction）指适宜的环境刺激诱 导植物从营养生长向生殖生长转变。
（3）成花刺激物的性质
柴拉轩最早提出了有关成花素的假说： (1)感受光周期反应的器官是叶片，它经诱导后产 生成花刺激物； (2)成花刺激物可向各方向运转，到达茎生长点后 引起成花反应； (3)不同植物的开花刺激物具有相似的性质； (4)植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础 代谢过程中产生的一般物质。
光周期现象（photoperiodism）指植物对白 天和黑夜的相对长度的反应。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块 茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜 长度的调节，但研究最多的是植物成花的 光周期诱导。
2.1 植物光周期现象的发现和光周期类型
（一）光周期现象的发现
美国园艺学家Garner and Allard 烟草的一个变种 （ maryland mammoth ）短日照开花
3.2.2 气象条件
光对花器官形成的影响最大。植物花芽分 化期间，若光照充足，有机物合成多，则 有利于成花。
温度对花器官形成的影响也很大。一般植 物在一定的温度范围内，随温度升高而花 芽分化加快。
3.3 花形态发生中的同源异形基因和ABC 模型
同源异形（homeosis）是指分生组织系列产物中 一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一 类成员的现象。
植物花器官发育初期都有两性器官原基， 但在发育的不同时期，一种性器官败育而 仅有另一种性器官得到完全发育至成熟。
植物性别分化极易受到环境因素或化学物 质的影响。
3.4.1 植物性别表现类型
3.4.2 性别分化的调控
遗传控制 年龄 环境条件 主要包括光周期、温周期和营养
条件 植物激素
光周期的影响
2.2.1 光周期诱导（photoperiodic induction）： 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够 天数的适宜光周期处理，以后即使处于不 适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的 效果而开花。
2.2.2 光周期诱导中光期与暗期的作用
临界暗期（critical dark period）指在光暗周 期中，短日植物能开花的最短暗期长度或 长日植物能开花的最长暗期长度。
除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有 一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型： 长短日植物（long-short-day plant） 短-长日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低温诱导植物
开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生
植物和一些冬性一年生植物。
1.2 植物对低温反应的类型
植物开花对低温的要求大致有两种类型：
一类植物对低温的要求是绝对的 另一类植物对低温的要求是相对的
1.3 植物通过春化的条件
（五） 温度和光周期反应的关系
在光周期现象中，光照是主导因素，但其 它外界条件也有一定的作用，并且会影响 植物对光照的反应，其中温度的影响最为 显著。
温度不仅影响光周期通过的时间，而且可 以改变植物对日照的要求。
2.3 光敏色素在成花诱导中的作用
（一）光敏色素和植物对光的感受
•光敏色素虽不是成花激素，但参与了成花反应， 光的信号是由光敏色素接受的。
生长的苗期
接受低温影响的部位 茎尖端的生长点和某些
能进行细胞分裂的部位
春化效应的传递 春化素
（二）春化作用的生理生化变化
植物在通过春化作用的过程中，虽然在 形态上没有发生明显的变化，但是在生理 生化上发生了深刻的变化，包括呼吸代谢， 核酸和蛋白质代谢，以及涉及到有关基因 的表达。
短日植物（short-day plant，SDP） 指在24h昼夜周 期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。 如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水 稻、玉米、棉花等。
日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日 照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄 瓜、辣椒和菜豆等。
成花启动（floral evocation）指分生组织在形成花 原基前后发生的一系列反应，以及分生组织分化 成可辨认的花原基，此过程也称花的发端 （initiation of flower）。
花发育（floral development）指花器官的形成和生 长。
花芽分化（flower bud differentiation）指在成花诱 导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和 液芽原基，而分化形成花或花序的过程。
(三)春化素、赤霉素与春化作用
春化素（vernalin） 嫁接实验研究春化效应 的传递
赤霉素能诱导某些植物不经低温处理而开 花
1.5 春化作用在农业生产上的应用
人工春化处理 调种引种 控制花期
2 光周期现象
光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑 夜的相对长度。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
PⅠ的Pfr负责检测由光到暗的转变，而PⅡ在光下 转化为Pfr型后负责持续的Pfr反应。
两种类型的光敏色素可使植物一方面感知光-暗转 变，另一方面又可保持一定数量的Pfr，引起相应 的生理反应。
2.4 光周期理论在农业上的应用
植物的地理起源和分布与光周期特性 引种和育种 控制花期 调节营养生长和生殖生长
光周期不仅能调节开花，而且能控制性别表达和 育性。
湖北光周期敏感核不育水稻农垦58S有两个光周期 反应： 第一光周期反应 （幼穗发育） 第二光周期反应
（育性）
Biblioteka Baidu
植物激素
（二）光周期刺激传导
接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端 的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段 茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个 传导问题。
苍耳嫁接实验
（二）光周期刺激传导
嫁接试验证明，在光周期诱导下，植物的叶 中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到 另一株植物。
表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。
临界日长（critical daylength）是指昼夜 周期中诱导短日植物 开花所必需的最长日 照或诱导长日植物开 花所必需的最短日照。
三种主要光周期反应类型
对不同日长的几种开花反应
1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对短日植物
2.2 光周期诱导的机理
低温是春化作用的主要条件。有效温度， 在-3～10℃范围内，最有效的春化温度是 1～2℃。
去春化作用（devernalization） 再春化作用（revernalization）
1.3 植物通过春化的条件
水分、氧气和营养。 许多植物在感受低温后，还需经长日照诱
导才能开花。
1.4 春化作用的机理
光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合 作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物 的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。
（二）植物的光周期反应类型
长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周 期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、 燕麦、甜菜、油菜等 。
对植物的成花诱导来说，是光期还是暗期 起决定作用？
暗期对苍耳开花的决定作用
图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数
暗期间断对开花的影响
在不同时间中断暗期对苍耳开花的效应
短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期的光 不要求很强，低强度（日光的10-5或月光的3～10 倍）、短时间的光（闪光）即有效。
光在植物光周期反应中起到了信号诱导的作用。
2.2.3 光周期刺激的感受和传导
（一）光周期刺激的感受 植物感受光周期刺激的部位是叶片，而形
成花的部位在茎顶端分生组织。 通常植物生长到一定程度后，才有可能接
受光周期的诱导，不同植物开始对光周期 表现敏感的年龄不同。
叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响
（3） 成花刺激物的性质
植物激素在成花诱导中的作用 在5类植物激素
中，GA影响成花的效应最大
甾类化合物与植物的成花诱导 成花刺激物或成花抑制物
（四） 植物营养和成花
克勒布斯（Klebs）提出了植物开花的碳氮 比（C/N）理论：
植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程， 植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时， 植物开花，而比值低时不开花。
控制同源异形化的基因称为同源异型基因 （homeotic gene）。
E. Meyerowitz和E. Coen（1991）提出“ABC”模型 去解释同源异形基因控制花形态建成的机理。
3.4 植物性别分化与表达
植物在花芽分化过程中，进行着性别分化 （sex differentiation）。
花芽分化是植物从营养生长转入生殖生长的标志。
花芽分化、花器官形成和性别分化主要是 由植物的基因型决定的，而成花诱导过程 是严格受环境条件影响的，是研究得最多 的。
在自然条件下，温度和昼夜长度随季节有 规律地变化，植物成花在长期的环境适应 和系统进化过程中，形成了对低温与昼夜 长度的感应。
1 春化作用（vernalization）
无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都 是红光最有效。
光期长度对大豆花原基形成的作用
在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定 植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超 过一个临界值的连续黑暗。
虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作 用，但光期也是必不可少的。
无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都 是红光最有效，红光促进开花的效应又可被远红 光逆转。
3 花器官形成及其生理
花的发育可分为3个阶段： （1）成花决定（或成花诱导） （2）形成花原基 （3）花器官的形成及其发育
3.1 成花诱导的多因子途径
3.2 花器官形成所需要的条件
营养状况 内源激素对花芽分化的调控 光照、温度、水分和矿质营养等外因
3.2.1内源激素
GA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、 ABA和乙烯则促进果树的花芽分化。
光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关， 成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受 Pfr/Pr比值的影响。
短日植物要求低的Pfr/Pr比值，长日植物成花刺激 物质的形成，则要求相对高的Pfr/Pr比值。
两种不同类型的光敏色素：光不稳定型（PⅠ）和 光稳定型（PⅡ）光敏色素，共同参与植物成花的 光周期调控。
植物学课件第九章_植物的成花生理
引言
植物从营养生长到花形成的过程
幼年期 花熟状态（感受阶段） 成花诱导（春化作用，光周期诱导） 成花启动 花的发育
如何使幼年期植株提早进入花熟状态？
植物成花的3个顺序过程
成花诱导（floral induction）指适宜的环境刺激诱 导植物从营养生长向生殖生长转变。
（3）成花刺激物的性质
柴拉轩最早提出了有关成花素的假说： (1)感受光周期反应的器官是叶片，它经诱导后产 生成花刺激物； (2)成花刺激物可向各方向运转，到达茎生长点后 引起成花反应； (3)不同植物的开花刺激物具有相似的性质； (4)植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础 代谢过程中产生的一般物质。
光周期现象（photoperiodism）指植物对白 天和黑夜的相对长度的反应。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块 茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜 长度的调节，但研究最多的是植物成花的 光周期诱导。
2.1 植物光周期现象的发现和光周期类型
（一）光周期现象的发现
美国园艺学家Garner and Allard 烟草的一个变种 （ maryland mammoth ）短日照开花
3.2.2 气象条件
光对花器官形成的影响最大。植物花芽分 化期间，若光照充足，有机物合成多，则 有利于成花。
温度对花器官形成的影响也很大。一般植 物在一定的温度范围内，随温度升高而花 芽分化加快。
3.3 花形态发生中的同源异形基因和ABC 模型
同源异形（homeosis）是指分生组织系列产物中 一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一 类成员的现象。
植物花器官发育初期都有两性器官原基， 但在发育的不同时期，一种性器官败育而 仅有另一种性器官得到完全发育至成熟。
植物性别分化极易受到环境因素或化学物 质的影响。
3.4.1 植物性别表现类型
3.4.2 性别分化的调控
遗传控制 年龄 环境条件 主要包括光周期、温周期和营养
条件 植物激素
光周期的影响
2.2.1 光周期诱导（photoperiodic induction）： 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够 天数的适宜光周期处理，以后即使处于不 适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的 效果而开花。
2.2.2 光周期诱导中光期与暗期的作用
临界暗期（critical dark period）指在光暗周 期中，短日植物能开花的最短暗期长度或 长日植物能开花的最长暗期长度。
除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有 一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型： 长短日植物（long-short-day plant） 短-长日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低温诱导植物
开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生
植物和一些冬性一年生植物。
1.2 植物对低温反应的类型
植物开花对低温的要求大致有两种类型：
一类植物对低温的要求是绝对的 另一类植物对低温的要求是相对的
1.3 植物通过春化的条件
（五） 温度和光周期反应的关系
在光周期现象中，光照是主导因素，但其 它外界条件也有一定的作用，并且会影响 植物对光照的反应，其中温度的影响最为 显著。
温度不仅影响光周期通过的时间，而且可 以改变植物对日照的要求。
2.3 光敏色素在成花诱导中的作用
（一）光敏色素和植物对光的感受
•光敏色素虽不是成花激素，但参与了成花反应， 光的信号是由光敏色素接受的。