丛枝菌根在退化土壤恢复中的生态学作用

丛枝菌根在退化土壤恢复中的生态学作用3方治国　陈　欣33(浙江大学生命科学学院农业生态研究所,杭州310029)E cological Functions of Arbuscular Mycorrhiza in the R estoration of Degraded Soil.Fang Zhiguo ,Chen Xin (A groecologyInstitute ,L if e Science College ,Zhejiang U niversity ,Hangz hou 310029).Chinese Journal of Ecology ,2002,21(2):61～63.Mycorrhiza is a mutualistic ,symbiotic bio -trophy between a fungus (mycobiont )and plant host.The ecological functions of mycorrhiza in restoration of degraded soil have been concerned.These ecological functions can be described as promoting the succession of plant community and the restoration of plant flora ,sustaining of community stability and improving soil struc 2ture.The paper suggests that mycorrhiza inoculation in degraded soil ,planting mycorrhiza independent plants and conserving plant bio -diversity are major approaches to utilize mycorrhiza to restore degraded soil in primary stage.K ey w ords :arbuscular mycorrhiza ,soil restoration ,ecological function.关　键　词:丛枝菌根,退化土壤恢复,生态学作用中图分类号:Q938.1 文献标识码:A 文章编号:1000-4890(2002)02-0061-033国家自然科学基金项目(39870149)和国家自然科学基金重点项目(30030030)资助。

33通迅联系人。

作者简介:方治国,男,23岁,1999年本科毕业于安徽农业大学,现是浙江大学生态学专业硕士研究生,研究方向为农业生态学。

陈欣,女,38岁,1996年获南京农业大学博士学位,1998年浙江大学博士后出站,现为浙江大学农业生态研究所副教授、硕士生导师。

主要从事生态学和农业生态学的教学与科研,发表论文30余篇。

土壤退化(包括土壤侵蚀、贫瘠化、盐碱化、沙化、酸化)不仅为全球所关注,而且是关系到我国农业可持续发展的重大问题。

全球1.3×108km 2的总土地面积中,因人为原因引起的退化面积为210×107km 2,这些退化土壤中,耕地近5×108ha ,约占总耕地面积的1/3。

我国南方丘陵区土壤退化问题也突出(水土流失面积810×107ha ,养分贫瘠化119×107ha ,污染土壤312×106ha ,酸化土壤312×106ha ),因而探讨恢复和重建退化土壤的途径已成为该地区农业持续发展的重要内容[5]。

菌根(mycorrhiza )是土壤中的菌根真菌与高等植物营养根系形成的一种共生体,菌根的3个主要的类型[即外生菌根(Ectomycorrhiza )、内生菌根(Endomycorrhiza )、内外生菌根(Ectendomycor 2rhiza )]中,内生性的丛枝状菌根(Arbuscular mycor 2rhiza ,AM )是分布最广泛、最普遍的一类菌根[16]。

大量的研究表明,侵染植物的丛枝菌根真菌能促进宿主对土壤中矿质元素P ,N ,K ,Cu 和Zn 等的吸收,提高宿主根系对根部侵染病菌的抵抗能力和增强植物对干旱、高温、高盐和重金属的抗性[2,4,7,8,17,20,21,29],在退化土壤恢复中起着重要作用。

本文对国内外有关丛枝菌根在土壤恢复的生态学作用的研究报道作一简要概述,以供参考。

1　丛枝菌根在退化土壤恢复中的作用1.1　丛枝菌根在群落演替和植被恢复中的作用丛枝菌根是植物群落演替过程中的一个极为重要的方面,Dimond [14]的研究发现,最先在火山岛上定居的植物绝大多数为在自然条件下不形成菌根的科,如蓼科(Polygonaceae )、苋科(Amaranthaceae )、十字花科(Criuciferae )、荨麻科(Urticaceae )和石竹科(Caryophyllaceae )等的植物,随着时间推移,再逐渐有其它科的植物迁入定居[14]。

Jaos 等[18]的研究亦表明,在湿润的热带,受干扰的生态系统的恢复是由兼性菌根营养的植物最先在受破坏的环境中定居,然后再逐步被菌根营养的植物取代而发展为顶极生态系统。

对委内瑞拉的云林、落叶热带林、亚马逊雨林泛滥森林和稀树草原的研究表明,这些群落的优势种,除2个外,其他都是菌根营养型种[13]。

在极端退化环境下建立人工植被,同样要与菌根发生关系,在严重受干扰的土壤,由于菌根真菌的繁殖体(包括菌丝和孢子)也受到严重破坏,菌根营养的植物难以侵入成活和恢复,要恢复到受干扰前的系统状态是十分缓慢的,接种菌根可以加快植被的恢复,如Cuenca 等[13]将丛枝菌根真菌的接种技术应用在委内瑞拉南部的生态恢复中,使因修筑全国最大的水电站而毁坏的萨王那的植被得到恢复;美国宾夕法尼亚和弗吉尼亚等州煤矿剥离物的植被生态学杂志　2002,21(2):61～63Chinese Journal of Ecology恢复,也是通过接种了耐高温和强酸性的丛枝菌根真菌而取得了成功[1]。

丛枝菌根有助于植被的恢复,主要是由于植物侵染菌根后可以提高宿主的抗旱性、抗盐碱性、抗重金属毒害等,从而提高宿主植物在不利条件下的生存能力。

如林先贵等[4]研究表明,在干旱的条件下,丛枝菌根的侵染、菌丝的发育均良好,接种丛枝菌根后,增强了白三叶草(T ri2 f oli um repens)的抗旱能力[4];据Skujins等综述,菌根真菌能够忍耐高Al3+浓度;丛枝菌根侵染的小麦和大麦可同化较高浓度的Br和Cl;有菌根的海滨盐草(Distichlis spicata,盐生植物)较之无菌根的植物可摄取较多的NaCl[28];对各种重金属生态环境条件的菌根研究表明,丛枝菌根能减轻植物在重金属污染的土壤中受害程度,在Mn含量高出15倍的土壤接种丛枝菌根真菌后,不但提高了对Mn的抗性,而且对植物有明显的促进作用[7]。

Leyval等[19]研究了严重重金属污染土壤中菌根真菌对金属的抗性,指出在重金属污染土壤中,菌根真菌种群具有较强的适应能力;熊礼明等[8]指出,一般室内试验用的土壤常用高温蒸汽灭菌,这种消毒土中Mn含量提高了15倍,这样的含量不利于植物的生长,还会导致毒害,若将植物进行丛枝菌根接种,则可提高植物对Mn的抗性,对植物的生长具有明显的促进作用;此外,一些研究认为丛枝菌根具有较强的络合重金属的能力,当土壤中重金属含量过高时,菌根可以增强宿主对重金属的耐性,从而减轻植物遭受重金属污染的程度。

以上结果说明,有可能筛选和应用耐盐碱、耐酸、耐重金属的丛枝菌根的菌株来恢复酸化、盐渍化、重金属污染地区的植被。

1.2　丛枝菌根在群落稳定中的作用在自然生态系统中,与植物形成菌根的真菌通常与宿主之间的专一性不强,丛枝菌根尤其如此。

因此,在不受干扰的生态系统中,由已感染的植物的根向外生长的菌丝可以进一步感染别的植物,这样就可以通过不同的菌根真菌的菌丝将系统中的一些毫无亲缘关系的植物联系在一起,形成菌丝桥,并且进行物质和信息交流。

已经证明,菌丝桥在植物之间可以双向传递C,N和P等物质,影响生态系统中的资源配置[25,27]。

Bergelson等[11]进一步证实不同植物种间共享的菌丝桥可双向传递碳水化合物,增加生态系统中的生物多样性。

因为菌根真菌在不同物种之间定居后,可以对不同物种间获得的资源进行平衡调节,降低生态系统中某些物种的优势度,促进其它物种与之共存,增加生态系统中的物种多样性,从而进一步影响到生态系统的生产力、稳定性和可持续性。

1.3　丛枝菌根在土壤结构改良中的作用丛枝菌根真菌是大多数植物的根系和土壤密切联系的桥梁,因此丛枝菌根真菌同时影响着寄主植物的发育和土壤的结构。

许多研究发现,菌根通过改变土壤微生物群体的组成,从而影响植物的根际土壤[10,11,23,27];Miller等[23]和Tisdall等[31]的试验表明,丛枝菌根菌丝体的长度、活性和位置对土壤结构的稳定性有着重要的作用,土壤中发现,丛枝菌根菌丝体能延伸至非根际区域的土块中吸收养分,因此,它可为根际土壤中的微生物提供充分的碳水化合物。

研究还发现,在菌根植物生长的土壤上,土壤水稳性团聚体、土壤总孔隙度和土壤渗透势都比无菌根植物的土壤有所改善。

如Quintero等[24]发现, AM菌根真菌侵染的植物在短时间内可以增加土壤中有机质的含量,而有机质可以改善土壤的结构。

Evans等[15]和Miller等[23]研究发现,土壤耕作能减少玉米的丛枝菌根侵染率,可能是由于破坏了土壤中菌丝体的网状结构,土壤中菌丝体的网状结构与土壤聚集的关系还不清楚,但可以肯定,通过耕作破坏菌丝体的网状结构能减少土壤团粒结构的稳定性。

Tisdall等[31]研究表明,在盆栽试验的不同处理中菌丝体的长度可以提高土壤团聚体耐水性,提出了土壤团聚体的Hierarchical理论,这个理论认为,丛枝菌根菌丝体在土壤团聚体形成和稳定性中起着重要作用。

根据Hierarchical理论,土壤微聚体变成团聚体是通过根系和菌丝体特别是丛枝菌根菌丝体缠绕而形成的。

Boyle等[12]的试验表明,在土壤团聚体形成的过程中,根片段、丛枝菌根菌丝片段和丛枝菌根真菌死孢子通过为土壤微生物群体提供基质而充当核生境,并且有活性的丛枝菌根菌丝体同根一样也能改善土壤团粒结构。

Wright[32]的调查发现,丛枝菌根真菌的菌丝体产生的糖蛋白可促进土壤水稳态结构的形成。

可见,不论盆栽还是大田试验中,丛枝菌根真菌都能改善土壤结构,这可能是它导致土壤小粒子变成微聚体、微聚体变成团聚体的结果。