眼睛发育分子机制及其研究

眼睛发育分子机制及发展研究

姓名：王星学号：M201171507 导师：张贤钦

有关于眼睛发育的近期研究：

在2000年，美国科学家发现晶状体对眼睛发育起重要作用发表在《Science》：美国科学家对没有视觉的盲鱼进行健康晶状体移植手术后使之恢复了视力，由此表明晶状体具有激发盲鱼眼睛发育的作用。为了弄清晶状体在激发眼睛生长中的作用，研究人员将盲鱼和跟它有密切关系、具有视觉功能的同一类鱼进行眼睛互相移植实验。他们在实验前将盲鱼眼部退化的晶状体组织去掉，然后从明眼鱼的胚胎中取出晶状体早期组织，将之移植到发育中的盲鱼眼窝内。研究人员对每条盲鱼只移植一个晶状体，这样可以用同一盲鱼对比眼睛发育情况。8天之后，杰弗里等人注意到盲鱼眼部有所长大。两个月后，盲鱼长出了一个有清晰瞳孔、角膜和虹膜的大眼睛。此外，移植过晶状体的盲鱼眼睛的视网膜上还长出了感光细胞，这种细胞在盲鱼眼中原先不存在或极其稀少。另外，研究人员将盲鱼退化的晶状体移植到了有视觉的鱼眼中，但这一组织没有发育成正常的眼睛。这一发现将有助于研究人员找到与眼睛生长和发育有关的遗传因素。科学家指出，导致失明的原因很多，但他们的发现将帮助科学家从遗传角度找到影响眼睛发育的因素，并将最终帮助科学家弄清失明机理。

一、眼睛发育四个阶段：1、胚眼的发生和形成；2、眼球主要组成部分的发生；3、眼附属器的发育；4、出生后眼的发育。

第一阶段：胚眼的发生和形成，在神经胚形成之后，视窝、视泡来源于前脑泡头褶的两侧出现凹陷，称视窝，是眼的原基。视泡与表皮外胚层接触后，诱导该处的预定晶状体外胚层增厚，形成晶状体板，为晶状体始基。视杯早期下方为一裂缝，称为胚裂。围绕视杯的中胚叶组织经胚裂进入视杯内形成透明样血管系统（原始玻璃体动脉），营养视杯内层、晶状体泡及视杯间质。视裂于胚胎第五周开始闭合，由中部开始，向前后延伸，当胚长达17mm时，除视茎下面外，完全闭合。玻璃体动、静脉穿经玻璃体的一段退化，遗留一残迹，称玻璃体管（Cloquet管）；其近段分化为视网膜中央动、静脉。在视泡形成至胚裂闭合过程中，包绕视杯、视柄、晶状体泡的中胚叶逐渐分化为脉络膜始基和巩膜始基。此时，眼的各部组织已具雏形，即形成胚眼。

第二阶段：眼球主要组成部分的发生，（1）视网膜的形成：视杯外层形成视网膜色素上皮层，并保持为单细胞层。胚胎4周时，细胞内开始出现色素颗粒，至第5周时细胞内充满色素。视杯内层急剧进行细胞增殖，最终分化成视网膜感觉部（内9层）。二层之间的空隙不久消退，形成潜在间隙。（2）视网膜睫状体和虹膜的形成：胚胎第3个月时，视杯前缘向前生长，并包绕晶体，形成睫状体和虹膜内面的两层上皮。睫状体内面的上皮，外层有色素，内层无色素。而虹膜内面的两层上皮都有色素。虹膜中的瞳孔括约肌和瞳孔开大肌，也是从视杯缘的外层分化而来，属于外胚层组织。睫状肌由睫状体部位的中胚层增厚分化而成。（3）视神经的形成：由胚眼的视柄发育而来。逐渐增多的视网膜神经节细胞轴突向视柄内层汇集，视柄内层增厚并与外层融合。视柄细胞演变为星形胶质细胞和少突胶质细胞，与节细胞轴突混杂，于是视柄演化为视神经。仅视盘中央处有视柄细胞残留，出生时即萎缩形成生理凹陷。视神经的髓鞘由脑部沿视神经

向眼侧生长，出生时止于筛板后，如进入视网膜则形成视网膜有髓鞘神经纤维。视神经逐渐向中枢神经系统方向生长，在脑垂体前形成视交叉。当胚胎10周时形成视束。（4）晶状体的形成：晶状体泡前壁细胞始终保持上皮性质，分化为晶状体上皮。胚胎5周时，晶状体泡后壁细胞逐渐变长向前生长，直达前壁下面，充满晶状体腔，成为初级晶状体纤维。赤道部的晶状体细胞在胚胎7周后开始分裂，分化成为次级晶状体纤维，前后相接而形成缝合线。晶状体囊于胚胎5-6周形成，可能为晶状体上皮细胞的基底膜产物。当晶状体在发育过程中受到障碍，可产生种种先天异常。发生不同类型的先天性白内障或无晶状体等。（5）玻璃体的形成：原始玻璃体：由原始视泡和晶状体泡间存在的细胞间质形成，次级玻璃体：由视杯内层细胞产生，将原始玻璃体挤向眼球中央和晶状体后面，使其形成Cloquet管。三级玻璃体：即晶体悬韧带。由睫状体的神经上皮细胞分泌出纤维丝，发育成为晶体悬韧带。（6）眼球血管系统的形成：玻璃体血管系统：胚胎第3周，原始眼动脉沿视杯腹侧分出玻璃体动脉经胚裂入视杯，到玻璃体腔内前行，达晶体泡的后部形成晶体血管膜。其它分支沿视杯向前至视杯边缘，互相吻合成环状血管并与晶体血管膜吻合。同时，未来脉络膜毛细血管亦出现于视杯外面。视网膜中央血管系统：胚胎第3个月，玻璃体动脉与晶体血管膜开始萎缩，玻璃体动脉在视盘处分出血管，逐渐形成视网膜中央血管系统。（7）色素膜的形成：虹膜基质：胚胎第6周末，体表外胚层与晶体之间中胚层组织出现一裂隙，即前房始基，由此形成前房。裂隙后壁富于血管的中胚层组织，形成虹膜的基质层，中央部较薄称瞳孔膜。胚胎第7个月时，瞳孔膜中央开始萎缩，形成瞳孔。脉络膜：胚胎长6mm时，有毛细血管网包围视泡，并逐渐发育成脉络膜。第3个月时，脉络膜开始形成中血管和大血管，并引流入涡静脉。（8）角膜的形成：晶状体泡与表皮外胚层脱离后，外层预定角膜上皮细胞增殖形成两层细胞。在发育中的视网膜和晶状体诱导作用下，预定角膜上皮开始在内表面分泌细胞外基质，形成初级角膜基质，随后间质细胞侵入初级角膜基质中，形成次级角膜基质和角膜内皮，最后变为透明的角膜。（9）巩膜的形成：胚胎第2个月末由视杯周围的中胚叶开始形成，先由角膜缘和眼外肌附着处开始形成巩膜纤维，向后进展，至胚胎第5个月巩膜发育完成。（10）眼眶的发育：胚胎第4周时由围绕视杯周围中胚层组织发育而成眼眶，发育较眼球缓慢,将持续到青春期。如在儿童期摘除眼球,可影响眼眶的正常发育。随着眼眶的发育眶轴逐渐向前移动。视轴亦随之发生变化。视轴的改变对双眼单视的形成有很大的关系。

第三阶段：眼附属器的发育; (1)眼睑和结膜的发育: 眼睑与结膜的上皮细胞层、腺体和导管、睫毛由体表外胚层发生；上皮下的纤维组织、睑板、肌肉则由中胚层发生。胚胎第5周，眼球前方与角膜上皮毗邻的表面外胚层形成睑褶，为眼睑始基。睑褶外面的表皮外胚层形成眼睑，内面形成结膜,并和球结膜及角膜上皮相连。第9周发育出眼睑附属物如毛囊、皮脂腺等，随后出现睫毛，胚胎第6周时出现睑板腺。(2)泪器的发育: 泪器所有组织均由体表外胚层发育而来。泪腺于第3个月由上穹隆部外侧结膜上皮分化而来。泪道是在第6周时，体皮外胚层在外侧鼻突和上颌突之间下陷成沟，后此处上皮和表面上皮脱离，逐渐形成管道。7个月上下泪点开放。第8个月鼻泪管下口开放。直至出生时泪道完全通畅。(3) 眼外肌的发育: 由视泡周围的中胚层发育产生。胚胎第3周时，中胚层组织凝集呈圆锥形，并向前围绕视泡，此即原始眼外肌组织。4周开始分化，第5周时已能分辨出直肌和斜肌。第6周时，各个眼肌已完全分开。第10周时，上直肌分化出上提睑肌。第11周该肌发育完全，当上直肌发育不全时，常同时