牧草种子的休眠1

三、种子萌发的抑制物质引起的休眠（属于生理休 眠的一种） 萌发过程受3类生长调节物质的影响，促进萌芽的 赤霉素类、抑制萌发的脱落酸和抗内生抑制剂的细 胞分裂素。萌发依赖于这些物质间的平衡。 不同种子含有不同的抑制物质，它们存在于种子结 构中的不同部位，如果皮、胚乳、或胚部。如野燕 麦子实的休眠就是由于野燕麦稃片中存在一种休眠 素而导致的。 有实验证明，不含发芽抑制物质的种子与含发芽抑 制物质的种子混和贮藏或混合发芽，则两种植物种 子的发芽会受到同样抑制。 抑制物质有：氨、氰化氢、乙烯、芳香油类、生物 碱类、以及各种有机酸类如脱落酸等。它们有些是 专一性的，有些是广谱性的。



四、光休眠（ photodormancy）: 种子在可见光或远红光下呈现的休眠现象.即光 效应引起的休眠（属于强迫休眠或诱导休眠的一 种）。 1、喜光种子（光发芽种子）如：早熟禾、稗草 等。 喜暗种子（暗发芽种子）如：笕菜、百合科等。 2、长日照种子 短日照种子 3、对光不敏感的种子 五、综合休眠 有两种以上因素引起的休眠为综合休眠。 多数种子是综合休眠的。
（二）种皮阻碍气体交换 有些植物的种子，水分虽能进入种皮，
但气体却难以进入，在含水量高的情况 下，气体更难进入潮湿的种皮；又由于 种子含水量高，呼吸旺盛，消耗O2放出 CO2，前者（O2）不能进入，后者 （CO2）不能排出，阻碍气体交换，影 响种子内部的生物化学变化和胚的生长。 禾本科植物种子的休眠，主要是这一原 因造成的。



近年的研究证明,主要的抑制物质是脱落酸(ABA)。 在胚内的ABA含量和休眠的深度成正比。在休 眠的种子中脱落酸的含量很高,随着休眠的解除, 脱落酸的水平逐渐下降。 抑制物可通过水洗、高温或去除种皮、果皮、胚 乳而得以解除抑制。有些挥发性抑制物质在干燥 贮藏中逐渐挥发，使种子发芽率提高。 自然界中，通过雨水的淋洗，也会缓慢地清除子 实中存在的萌发抑制物质。 抑制物质对萌发具有抑制作用，但在改变浓度、 光照、或发生物质转变时可能转化为刺激作用， 促进萌发。
种皮透气性差的原因： 1、幼胚被种皮紧紧包被； 2、种皮表面附生的脂类和绒毛阻碍氧
气进入胚部； 3、种皮中含有酚类物质及酚氧化酶和 多酚氧化酶，在种子萌发时这些酶会促 使酚氧化为醌，从种皮中争夺氧气，使 氧气不能透入种子内部。 种皮中酚类物质含量越高，种子休眠越 深。

与萌发是种子植物在长期进化过程 中对自然适应的结果。 磷酸戊糖途径中产生种子萌发过程 必不可少的原料，因此对种子休眠 的解除有很大影响。 种子休眠的解除依赖于磷酸戊糖途 径。
四、能量调控学说 种子内部的能量可以驱使种子萌发或休
第二节牧草种子的休眠类型
一、种（果）皮的透性或机械束缚引起
的休眠（属于生理休眠的一种） 根据种（果）皮对水分、氧气和二氧化 碳气体的透过率，以及机械阻抑作用， 可分为以下三种类型： （一）种（果）皮透性差或不透水 种皮内存在角质等各种阻碍水分透过的 物质，形成种种结构，阻止或主动控制 水分的透过。
Testa: 外种皮 Cotyledon： 子叶 Plumule: 胚芽 Radicle: 胚根 Micropyle: 珠孔 Endosperm: 胚乳
Inside a typical seed 一枚典型种子的内部结构



二、胚需要后熟引起的休眠（属于生理休眠的一 种） 有些休眠种子需要在低温、湿润或干燥通气与较 高温度下完成其后熟期才能发芽。 （一）胚器官分化不完善（形态后熟） 完整种胚的结构包括子叶、胚芽（芽）、胚轴和 胚根。 形态后熟：有些植物的种子（果实）形态上看已 发育完全，且脱离了母体，但种胚还未未完全分 化成熟，甚至还停留在仅仅超过受精卵阶段的发 育水平。另有一些胚已经分化的植物种子，胚的 体积还未长到足够大，仍需从胚乳中吸收养分， 进行细胞组织的分化或继续生长，直到最后完成 生理成熟阶段（一般得4 ~ 5个月的后熟期） ， 种胚才有发芽能力。
2、有利于种质的延续 许多野生或栽培牧草种子以休眠方式度过不
良的环境。特别是许多野生的多年生牧草和 某些杂草种子具有深休眠现象，甚至在适宜 的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着 一部分休眠的活种子。是一种躲避自然灾害 以保证种的绵延不绝的手段。 植物的基因流可以通过种子或花粉两种途径 进行传播。通常花粉的传播范围远大于种子， 但通过种子休眠基因流能够长时期地传播， 例如油菜的野生群落在停止种植10年后仍能 在田间发生，这样使基因流代代延续。



程。 需光种子经红光照射后可解除休眠，此时立即用远 红光照射种子可恢复休眠。 忌光种子经远红光照射后休眠得以解除，但经红光 照射后可逆转。 种子是否处于休眠状态取决于最后一次光处理。 随着休眠的解除，光敏感种子发芽时对光的依赖性 会随休眠期的自然解除而消失。
三、呼吸途径调控学说 以呼吸途径的变化来调控种子休眠
第三节种子休眠机理



一、激素调节学说 脱落酸具有抑制休眠的作用，该作用可被 细胞分裂素所逆转。 脱落酸通过抑制特殊类型的mRNA的产生， 从而抑制特殊类型蛋白质的产生使种子保 持休眠，也抑制以DNA为模板的mRNA的 转录，进而抑制了启动萌发所必需的特定 酶类的合成。
二、光敏素调控学说 光具有可逆性。光敏色素控制种子休眠的可逆性过
4、诱导休眠(induced dormancy)、二次
（再度）休眠），与原生休眠相对，又叫做 次生休眠。 指原来无休眠或解除休眠后的种 子因不良环境条件如高和低温、低氧、干旱 涝渍、除草剂、黑暗和高CO2的比例等所引 起，使已经解除原生休眠可以萌发的子实重 新进入休眠状态。 为外因性休眠。 如豆科杂草在高温条件，以及夏秋性杂草在 低温条件下都将进入休眠状态。豆科杂草的 种子在干旱条件下，大量失水，致使种皮干 缩，增加了不透性，诱发了休眠。
休眠种子与不休眠种子发芽情况的对比
2、强迫休眠(enforced dormancy) ： 成熟种子由于外部条件得不到满足而处于生
长停顿、停止发育状态的现象。又称作休眠 不合适、静止。为一种外因性休眠。 3、生理休眠： 有活力的成熟种子由于其本身的结构或生理 原因造成生长停顿，是收获时即已具有的休 眠现象，经过一段时间的贮藏或特殊的环境 刺激后，在适宜的外部条件下才能发芽的现 象。也被称之原生休眠(innate dormancy)或 初生休眠。为内因性休眠。
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（三）种（果）皮对胚生长的机械束缚 有些牧草种子种皮的透水性、透气性都良好，但 由于种皮（果皮）、胚乳所含物质的机械束缚力 量，阻碍了胚向外生长，从而导致种子不能发芽。 如荠属、独行菜等由于种皮的机械约束力作用， 使种胚不能向外生长，种子长期处于吸胀饱和状 态，直至种皮得到干燥时，细胞壁胶体性质发生 变化后，才能萌发。种皮坚韧、致密、或表面具 有革质或蜡质的种子，往往容易限制种子的萌发 而成为休眠的原因。 再如反枝苋种子吸胀吸水后，可保持长久的休眠， 长达30年也不发芽。此时对种子进行干燥处理以 解除机械束缚，此时再将种子吸水膨胀会迅速发 芽。 种皮具有的机械阻力会随种子年龄的增加、温度 的升高而降低。



（二）种胚分化完善但不具生长能力（生理后熟） 有些已完成形态分化的胚还未通过一系列复杂的 生化变化，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作 用所需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，胚体缺少 萌发所需的代谢物质，因此保持休眠。只有通过 低温沉积或干沉积或施加生长素后，种子的吸水 力、呼吸强度、酶促作用、氨基酸含量等均有提 高，生长素含量增加、抑制物质降低，此时在合 适的发芽条件下才能正常萌发。 1、低温沉积促进后熟 需要一定时间的低温与潮湿条件。 2、干沉积促进后熟 主要是禾本科牧草及其它一些草本植物。需要一 定时期的高温和良好的通气条件。 3、施加生长素
3、有利于收获和贮藏 成熟待收之种子若遇到梅雨季节，往往因抢收不及 而发生种子在植物体上发芽。为使遇到发芽适宜的 天气时不致在母株上发芽，种子休眠的特性对牧草 种子的收获极为有利。采取措施加深并延长种子的 休眠期，可增加种子的寿命。以上对牧草种子生产 具有一定的经济意义。 4、抑制杂草 在植物收获后施一次生物有机肥，可使本该休眠的 杂草种子反季节发芽，再伴以中耕灌水，可将杂草 沤死；或冬天到来将其冻死。这样连续几年可基本 控制和消灭杂草，从而减少除草剂的使用和污染。
第一节休眠的概念和意义


一、关于休眠的几个概念 1、种子休眠（seed dormancy）： 活种子在适宜的萌发条件（温度、水 分和氧气等）下仍不能发芽的现象。 是植物重要的适应特性之一。休眠种 子是具有生命的活体。
一般地说，野生植物种子的休眠现象很普遍，栽培 植物种子的休眠程度则较差。 在杂草中，已知只有少数种类的子实(seed)是成熟 脱落后不久即萌发出苗的。大多数种类的种子甚至 营养繁殖器官都具有休眠(dormancy)的特点。 不止是种子具有休眠的特性,植物体的其它器官也会 具有休眠的特性。如在干旱荒漠中极耐干旱的梭梭 具有二次休眠的特性，遇到连续干旱的年份，梭梭 就会假死，叶子变成枝条，枝条甚至会脱落，以保 持水分，减少蒸发，一到雨水充沛的季节，它又会 重发枝叶，涵养水源。
牧草种子的休眠

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第一节休眠的概念和意义
第二节牧草种子的休眠类型
第三节种子休眠机理
第四节打破种子休眠的方法*
提出几个问题
种子萌发需要哪些条件？ 种子休眠的原因何在？ 将大米或豆瓣种下去却不能长出幼 苗，为什么？ 提出一关键问题：“一粒完好的种 子在外界条件充足的情况下，是否 一定能够萌发？”
5、种子休眠时间的长短，因植物种子
的特性不同而各有差异，有的需要几周， 有的需要几个月，有的需要二三年，甚 至更长。 按不同牧草种子生理休眠期的长短划分 以下两种类型：浅休眠与深休眠。


二、休眠的意义 1、对逆境的适应 植物种子的萌发在自然界具有周期性的节律，其 发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现。在 系统发育过程中，在长期自然选择条件下，严酷 生长条件下的植物种子常常保持一定时间的休眠 以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣的气候，以保证 种子发芽及发芽后的种苗不受逆境条件的影响， 甚至是灭顶之灾 。相反，休眠不明显或休眠期 很短的种子往往是适宜的生态条件选择的结果。 植物由孢子生殖方式（孢子植物）进化到逆境条 件下具有休眠能力的种子繁殖方式（裸子植物、 被子植物），是为了能够更有效地进行繁殖，是 一种对自然界的适应性。
硬实的概念： 一些种类的植物，由于种皮不透水不透气，
使水分和空气不能进入种子内部，用温水浸 种时，种子也难以吸水膨胀，种子始终处于 休眠状态，这样的种子称硬实。 如豆科植物的硬实。如羽扇豆、香豌豆等， 脐部特性与透水性密切相关，脐部有“活 门”，控制水分，当种子在潮湿下,“活门” 关闭，水分不能进入，当处干燥条件下， “活门”开放，放出水汽。 硬实率受环境条件影响而改变。 可以用刻伤种皮的方法打破休眠。
只有吸水膨胀后的子实，使种子中细胞的细
胞质呈溶胶状态，活跃的生理生化代谢活动 才能开始，当种子的水分大于14%时，才能 确保这一过程。通常当土壤湿度达到田间持 水量的40% ~ 100%时，牧草子实发芽。子 实越大，需求的湿度一般也越高。 旱地牧草萌发所要求的土壤湿度要显著低于 水生或湿生杂草。过高的水分条件会导致某 些牧草子实缺氧、腐烂、死亡。 许多豆科牧草种子的种皮都具有一层排列紧 密长柱状的马氏细胞，水分不易渗入，阻碍 了吸水膨胀萌发。苜蓿的硬实率为10％，草 木樨为39％。