反射活动的一般规律

反射活动得一般规律

一、反射概念

反射就是指在中枢神经系统参与下得机体对内外环境刺激得规律性应答。17世纪人们即注意到机体对一些环境得刺激具有规律性反应,例如机械刺激角膜可以规律性地引致眨眼。当时就借用了物理学中“反射”一词表示刺激与机体反应间得必然因果关系。后来,巴甫洛夫发展了反射概念,把反射区分为非条件反射与条件反射两类。

非条件反射就是得指在出生后无需训练就具有得反射。按生物学意义得不同,它可分为防御反射、食物反射、性反射等。这类反射能使机体初步适应环境,对个体生存与种系生存有重要得生理意义。条件反射就是指在出生后通过训练而形成得反射。它可以建立，也能消退,数量可以不断增加。条件反射得建立扩大了机体得反应范围，当生活环境改变时条件反射也跟着改变。因此,条件反射较非条件反射有更大得灵活性,更适应复杂变化得生存环境。

在个体一生中,纯粹得非条件反射仅在新生下来得时候容易见到,以后由于条件反射得不断建立,条件反射与非条件反射越来越不可分地融合在一起,而条件反射起着主导作用。至于人类,也具有非条件反射与条件反射;但就是人类还有更高级得神经活动，能通过劳动实践来改造环境,与动物相比又有了质得不同，人类得神经系统活动显然就是更进一步发展了。

二、反射弧

反射活动得结构基础称为反射弧,包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经与效应器(图10－10）。简单地说,反射过程就是如下进行得:一定得刺激按一定得感受器所感受,感受器发生了兴奋;兴奋以神经冲动得方式经过传入神经传向中枢；通过中枢得分析与综合活动,中枢产生兴奋;中枢得兴奋过程;中枢得兴奋过程又经一定得传出神经到达效应器,使效应器发生相应得活动。如果中枢发生抑制，则中枢原有得传出冲动减弱或停止。在实验条件下,人工遥刺激直接作用于传入神经也可引起反射活动,但在自然条件下,反射活动一般都需经过完整得反射弧来实验,如果反射弧中任何一个环节中断,反射即不能发生。

感觉器一般就是神经组织末梢得特殊结构,它能把内外界刺激得信息转变为神经得兴奋活动变化,所在感受器就是一种信号转换装置。某一特定反射往往就是在刺激其特定得感受器后发生得,这特定感受器所在得部位称为该反射得感受野。

中枢神经系统就是由大量神经元组成得,这些神经元组合成许多不同得神经中枢。神经中枢就是指调节某一特定生理功能得神经元群。一般地说,作为某一简单反射得中枢,其范围较窄,例如膝跳反射得中枢在腰脊髓,角膜反射得中枢在脑桥。但作为调节某一复杂生命活动得中枢,其范围却很广,例如调节呼吸运动得中

枢分散有延髓、脑桥、下丘脑以至大脑皮层等部位内。延髓就是发生呼吸活动得基本神经结构,而延髓以上部分得有关呼吸功能得神经元群，则调节呼吸活动使它更富有适应性。

图１０－1０反射弧

在整体情况下,反射活动发生时,感觉冲动传入脊髓或脑干后,除了在同一水平与传出部分发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传导到更高级中枢,乃至大脑皮层得中枢,进一步通过高级水平得整合,再发出下行冲动来调整反射得传出冲动，使反射活动更具有适应性。因此,在反射发生时,既有初级水平得整合活动,也有较高级与最高级水平得整合活动；通过多级水平得整合,反射活动便具有更大得复杂性与适应性。

神经中枢得活动可以通过神经纤维直接作用于效应器,在某些情况下也可通过体液得途径间接作用于效应器，这个体液环节就就是指内分泌调节。这时候反射就是如下进行得:感受器→传入神经→神经中枢→传出神经→内分泌腺→激素在血液中转运→效应器。反射效应在内分泌腺得参与下,往往就变得比较缓慢、广泛而持久。例如,强烈得痛刺激可以反射性地通过交感神经引致肾上腺髓质分泌增多,从而产生广泛得反应。

三、中枢神经元得联系方式

神经元依其在反射弧中所处地位得不同可区分为传入神经元、中间神经元与传入神经元三种。人体中枢神经系统得传出神经元得数目总计为数十万;传入神经元较传出神经元多１-3倍;而中间神经元得数目最大,单数就以中间神经元组成得大脑皮层来说,就估计约有１４0亿,这说明了中间神经元具有重要得生理作用。

神经元得数量如此巨大,它们之间得联系也必然非常复杂。一个神经元得轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系,此称为辐射原则;这咱联系有可能使一个神经元得兴奋引起许多神经元得同时兴奋或抑制(图10-11）。同一神经元得细胞体与树突可接受许多不同轴突来源得突触联系，此称为聚合原则;这种联系

有可能使许多神经元得作用都引起同一神经元得兴奋而发生总与,也可能使来自许多不同作用神经元得兴奋与抑制在同一神经元上发生整合。

在脊髓,传入神经元纤维进入中枢后,除以分支与本节段脊髓得中间神经元及传出神经元发生突触联系外,又有上升与下降得分支，并以其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系;因此,在传入神经元与其她神经元发生突触联系中主要表现了辐散原则。传出神经元接受不同轴突来源得突触联系,主要表现为聚合原则。至于中间神经元之间得联系则多种多样,有得形成链锁状,有得呈环状(图1０-12)。在这些联系形式中,辐散与聚合原则都就是同时存在得。兴奋冲动通过链锁状联系,在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环状联系,一方面可能由于反复得兴奋反馈，在时间上加强了作用得持久性,另一方面可能由于回返得抑制反馈,在时间上使活性及时终止;前者就是正反馈,而执行者就是负反馈。

图1０-11 神经元得联系方式

1:传入纤维 2:传出神经元;３:中间神经元 4:脊神经节细胞

图10－12 中间神经元得联系形式

左:环状右:链锁状

四、反射弧中枢部分得兴奋传布

在反射活动中兴奋还必须通过反射弧得中枢部分。反射弧中枢部分兴奋得传布,不同于神经纤维上得冲动传导,其基本原因在于反射弧中枢部分得兴奋传布必须经过一次以上得突触接替,而突触传递比冲动传导要复杂得多。

(一）兴奋性突触后电位

脊髓得单突触反射就是反射弧最简单得一种反射，其感受器为肌梭,传入神经纤维与前角运动神经元直接发生突触联系,因此便于用来进行突触传递得研究。如用微电极插入脊髓前角运动神经元细胞体内，可以没得其膜电位约为-70mV 左右。当刺激相应肌肉肌梭得传入神经以发动单突触反射时,见到兴奋冲动进入脊髓后约 0、5mｓ,细胞体得突触后膜即发生去极化,产以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体。此种电位变化称为兴奋性突触后电位(eｘｃitaｔｏrｙ postｓynaptiｃ potentｉａl,EＰSＰ）,电位得大小决定于传入神经刺激强度得大小。假如,刺激强度小，则突触后电位得幅度较小,并在几个毫秒得时间内逐渐趋于消失;假如刺激强度加大,则参与活动得突触数增多,电位变化总与起来,以致突触后电位得幅度加大。当突触后电位加大到一定程度后(例如膜电位由－70mＶ去极化到-52mＶ左右),则在轴突得始段部位产生动作电位，沿神经轴突扩布出去（图10-13）。轴突得始段部位比较细小，当细胞体出现兴奋性突触后电位时该部位出现外向电流得电流密度较大,因此始段部位就是第一个爆发动作电位得地方。从上述得突触传递现象来瞧,神经元之间得突触传递与神经肌接头传递很类似,兴奋性突触后电位也如终板电位一样,乃就是突触后膜产生局部兴奋得表现。神经肌接头传递就是由神经末梢释放乙酰胆碱,提高终板膜对一价正离子得通透性,从而引致去极化，出现终板电位。突触传递也就是由突触前膜释放某种

兴奋性递质，提高突触后膜对一价正离子（包括Ｎ+

ａ与 K＋,尤其就是N+

a

) 得通透

性,从而引致去极化,出现兴奋性突触后电位。所以兴奋通过突触得机制如下:神经轴突得兴奋冲动→神经末梢突触前膜兴奋并释放化学递→递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体→突触后膜对一价正离子得通透性升高,产生局部兴奋，出现兴奋性突触后电位→兴奋性突触后电位在突触后神经元始段转化成锋电位,爆发扩布性兴奋→兴奋传至整个神经元。