水孔蛋白部分
水通道蛋白
水通道蛋白水通道蛋白（Aquaporin），又名水孔蛋白，是一种位于细胞膜上的蛋白质（内在膜蛋白），在细胞膜上组成“孔道”，可控制水在细胞的进出，就像是“细胞的水泵”一样。
水通道是由约翰霍普金斯大学医学院的美国科学家彼得·阿格雷所发现，他与通过X射线晶体学技术确认钾离子通道结构的洛克斐勒大学霍华休斯医学研究中心的罗德里克·麦金农共同荣获了2003年诺贝尔化学奖。
水分子经过Aquaporin时会形成单一纵列，进入弯曲狭窄的通道内，内部的偶极力与极性会帮助水分子旋转，以适当角度穿越狭窄的通道，因此Aquaporin的蛋白构形为仅能使水分子通过之原因水通道蛋白的发现编辑Agre等(1988)在分离纯化红细胞膜上的Rh多肽时，发现了一个28 kD的疏水性跨膜蛋白，称为形成通道的整合膜蛋白28(channel-forming inte—gral membrane protein，CHIP28)，1991年完成了其cDNA克隆(Verkman，2003)。
但当时并不知道该蛋白的功能，在进行功能鉴定时，将体外转录合成的CHIP28 mDNA 注入非洲爪蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于5 min 内破裂。
为进一步确定其功能，又将其构于蛋白磷脂体内，通过活化能及渗透系数的测定及后来的抑制剂敏感性等研究，证实其为水通道蛋白。
从此确定了细胞膜上存在转运水的特异性通道蛋白，并称CHIP28为Aquaporinl(AQPl)。
水通道蛋白分类编辑AQP0AQP0最初称之为主体内在蛋白(major intrinsic protein，MIP)，在晶状体纤维中细胞中表达丰富，与晶状体的透明度有关．AQpo的突变可能导致晶状体水肿和白内障。
小鼠缺乏AQPO将患先天性白内障[61]。
AQP1AQP1是1988年发现的,开始将这种蛋白称为通道形成整合蛋白(CHIP),是人的红细胞膜的一种主要蛋白。
水孔蛋白——精选推荐
⽔孔蛋⽩1 ⽔孔蛋⽩的发现⼈们⾸次在脊椎动物中发现了⽔孔蛋⽩。
1 987年，Agre等分离了红细胞Rh⾎型抗原中跨双分⼦层的多肽成分，在⽤考马斯亮蓝染⾊时，有⼀种28 kD的多脯着⾊很少。
起初他们认为这种多肽是Rh细胞的蛋⽩⽔解⽚段随后，Den ker等”对这种多肽进⾏了⽣物化学鉴定，最初的研究表明这种蛋⽩质由疏⽔性氨基酸组成，并以两种形式存在：28 kD的未糖基化的多肽和40～60 kD的N⼀糖基化的多肽。
后来⼈们把这种独特的多脯命名为⽔孔蛋⽩⼝。
早在2O世纪60年代初，Ray：”和Dainty[ 就发现在植物膜中可能存在⽔通道。
后来在植物中分离了许多⽔孔蛋⽩。
2 ⽔孔蛋⽩的结构晶体学和拓扑学的研究表明，⽔孔蛋⽩具有MIP家族典型的结构特征，由5个短环连接的6个亲⽔的跨膜螺旋及N端和C端组成。
其N端和C端及B、D环⾯向细胞质⼀侧。
⽔孔蛋⽩在跨膜区及B、E环的氨基酸序列相对保守，⽽N端和C端的变化相对较⼤。
B、E环各⾃含有⼀段⾼度保守的氨基酸序列Asn—Pro．Ala，称为NPA盒，它们直接参与了⽔通道的形成；同时B环和E 环各⾃形成半个跨膜螺旋(HB、HE)，参与⽔孔蛋⽩活性的调控(Chaumont等2005)。
E环NPA盒前的半胱氨酸是⽔孔蛋⽩的汞抑制部位；汞离⼦和有机汞可以通过与半胱氨酸结合⽽封闭⽔通道。
虽然研究表明⽔孔蛋⽩单体即有⽔通道的活性，但在活体⽣物膜上通常以四聚体的形式存在，组成⽔漏状结构(侯彩霞等1997；于秋菊等2002)。
也有少数以⼆聚体或单体形式存在(朱美君等2000)。
⽔孔蛋⽩的活性受PH值、Ca2+、重⾦属离⼦(HgC12、AgNO3和HAuC14)、磷酸化、多聚化和异源蛋⽩间相互作⽤等影响(Niemietz和Tyerman2002；Fetter等2004；Kaldenhof和Fischer 2006；Hedfalk等2006)。
⽣长激素(脱落酸、⾚霉素、油菜内酯)、蓝光、盐分、⼲旱及病原微⽣物的侵染也均能诱导⽔孔蛋⽩基因的表达。
细胞膜上的水通道蛋白
细胞膜上的水通道蛋白作者：Marokko摘要：物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。
主要分为被动运输，主动运输，胞吞作用及胞吐作用。
但是事实上细胞的物质转运过程中，透过脂双层的简单扩散现象很少，绝大多数情况下，物质是通过载体或者通道来转运的。
离子、葡萄糖、核苷酸等物质有的是通过质膜上的运输蛋白的协助，按浓度梯度扩散进入质膜的，有的则是通过主动运输的方式进行转运。
而维持细胞之间的跨膜运输的膜转运蛋白则主要分为载体蛋白与通道蛋白。
其中通道蛋白(channel protein)是跨膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子通道。
有些通道蛋白长期开放,如钾泄漏通道;有些通道蛋白平时处于关闭状态,仅在特定刺激下才打开,又称为门通道(gated channel).而水扩散通过人工膜的速率很低,所以人们推测膜上有水通道.1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28 (28 KD )，目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种,被命名为水通道蛋白（Aquaporin,AQP)。
水通道蛋白广泛存在于生物体中的各组织部位，影响着生物机体水代谢的过程。
随着分子生物学技术的进步，对水通道蛋白的基础研究已经比较深入和成熟。
目的可以利用水通道蛋白研究的基础成果，阐释临床水代谢障碍类疾病的发病机理提供可能的解决思路。
关键词：跨膜运输，通道蛋白，水通道蛋白正文：包括人类在内的大多数生物都是由细胞组成的。
单个细胞就像一个由城墙围起来的微小城镇，有用的物质不断被运进来，废物被不断运出去。
早在100多年前，人们就猜测细胞这一微小城镇的城墙中存在着很多“城门”，它们只允许特定的分子或离子出入。
这就是细胞之间的跨膜运输。
物质的跨膜运输主要分为被动运输，主动运输，胞吞作用及胞吐作用。
而事实上细胞的物质转运过程中，透过脂双层的简单扩散现象很少，绝大多数情况下，物质是通过载体或者通道来转运的。
下图分别为载体蛋白与通道蛋白。
水通道蛋白在肝脏常见疾病中的研究进展
水通道蛋白在肝脏常见疾病中的研究进展1.水通道蛋白及分类水通道蛋白，又称水孔蛋白，是一种位于细胞膜上转运水的特异性通道蛋白，广泛分布于与水代谢密切相关的组织器官。
它又约翰霍普金斯大学医学院的美国科学家彼得阿格雷所发现。
现已有哺乳动物中发现13种AQPs(AQP0-AQP13)分别介导不同类型细胞的跨膜水转运。
水通道蛋白家族有着相同的结构，即系四聚体，每个单体系6个跨膜α螺旋，且羧基C端和羧基N端均在胞内，分子量约30KD。
其共同特征均有相同序列片段（ASN-PRO-ALA,NPA）缠绕折叠形成沙漏状结构水孔，只容许水分子单个成对通过。
根据以上描述水通道蛋白家族被分为3个亚类。
1.1水通道蛋白亚类由AQP0、1、2、4、5、6和8组成。
只对水有通透性。
1.2水甘油通道蛋白亚类包括AQP3、7、9、10。
不仅可以通过水，而且对甘油、尿素及一些单羧酸有通透性。
1.3超水通道蛋白亚类包括AQP11和122.水通道蛋白在肝脏分布、表达及调控机制2.1水通道蛋白在肝脏分布及表达目前已确定肝细胞至少表达AQP0、AQP1、AQP7、AQP8、AQP9、AQP10、AQP11等多种AQPs。
其中AQP9在肝脏表达丰富。
亚细胞定位详见图表。
AQPs肝细胞及亚细胞定位和通透性特征细胞类型AQPS 亚细胞定位通透性参考文献肝细胞AQP0 ICV 水AQP8 ICV/CPM/线粒体/SER 水、尿素AQP9 BLM 水、甘油、尿素、小分子物质AQP11 ND ND注：ICV:细胞质囊泡BLM:基底细胞膜CPM:顶端细胞膜2.2水通道蛋白表达调控3.水通道蛋白与肝脏常见疾病3.1 非酒精性脂肪性肝病3.2肝癌3.3肝硬化文献一Aquaporin-1 associated with hepatic arterial capillary proliferation on hepatic sinusoid in human cirrhotic liver CONCLUSIONS:Aberrant expressions of AQP1 in periportal sinusoidal regions in human cirrhotic liver indicate the proliferation of arterial capillaries directly connected to the sinusoids, contributing to microvascular resistance in cirrhosis.文献二3.4原发胆汁性肝硬化3.5自身免疫性肝病4.展望。
植物逆境生理水孔蛋白
• 螺旋3在邻近螺旋1的地方穿出胞膜。LoopC位于胞外，连接着螺 旋3和4。
• 螺旋4穿过胞膜，通过很短的靠近四聚体的loopD与螺旋5连接。
• SIP是AQP中的最小的家族，SIP1具有水通道的活性，而
SIP2则可能是其他小分子或离子的运输通道。
• 植物水孔蛋白主要分布在质膜和液泡膜上。 PIP与TIP之间 的氨基酸同源性较低 (约50%左右)，而且PIP较TIP具有 较长的N端。
• 水孔蛋白在植物中的含量也是相当高的。例如，萝卜的TIP 占总液泡膜蛋白的40%；萝卜的PIP也占总质膜蛋白的10%； 拟南芥PIP2则占总质膜蛋白的15% ；拟南芥的5种PIP1至少 占总质膜蛋白的1 %
• 每个单体紧密结合使得这个同 源四聚体比较稳定。在某些去污 剂中的不溶性表明，脂质与 AQPl结合非常紧密。在单体外 面的螺旋3和6，以及螺旋HB和 HE的氨基酸残基可以和磷脂的酰 基相互作用。
水孔蛋白中的水孔
• Jung等(1994)提出的“沙漏”模型(the hourglass model) “沙漏”模型依据B和E环都为典型的疏水结构，使两环分别 从膜两侧埋入膜内。通过分子的折叠， B和E环形成一狭窄 的水孔道。CHIP28中汞敏感位点，即E环的Cys189和可 能 存在于B环的Cys73就位于水孔道的上下方。
• Karl Windhage博士，将体外转录合成的CHIP28 cDNA注入非洲 爪蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并 于5 min内破裂。
• 为进一步确定其功能，又将从红细胞中提取的高纯度的CHIP28蛋 白整合到脂质体上，进行高渗处理，通过内部荧光物质的荧光变 化来反映其体积的变化，与对照相比， CHIP28极大地增加了脂 质体的透水性并 受到了氯化汞的可逆抑制，表现为很低的活化能 ，证实其为水选择性，并称CHIP28为Aquaporinl(AQPl)。
水分跨膜运输的两种机制
水分跨膜运输的两种机制决定水分出或入细胞的是细胞的水势。
水通过两种机制穿过膜。
一种是通过脂双层的扩散。
因为脂双层虽是疏水的，其中并非没有空间，水分子可以通过氢键在其中形成类似冰的结构，从而穿过膜。
第二种机制是通过专一的水通道——水孔蛋白（aquaporin)水孔蛋白是一类膜蛋白，相对分子质量不大。
植物细胞的质膜和液泡膜中各有不同的水孔蛋白。
根据来自动物的水孔蛋白的研究，这类蛋白质可能是四聚体，每个亚基上各有一个小孔，水分子可以从中穿过。
水通道蛋白是一个非同寻常的发现；因为水通道是水进出细胞的关键，许多生理过程涉及体液的流动，例如出汗、排尿、发炎红肿以及流泪等等。
水通道蛋白的功能使我们在炎热的夏天浓缩尿液而不致发生脱水，也能让我们在饥饿时把储存在脂肪组织的水释放出来。
2003年12月，诺贝尔奖化学委员会主席本特·诺登这样评价：阿格雷的发现与生命有密不可分的关系，水通道蛋白是一个决定性的发现，它为人类打开一个新的领域，去研究细菌、哺乳动物和植物水通道的生物学、生理学和遗传学。
目前有10多个水通道蛋白发现，它们存在于血液、肾脏、大脑。
相关内容1：水通道长期以来, 普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散的方式透过脂双层膜。
后来发现某些细胞在低渗溶液中对水的通透性很高, 很难以简单扩散来解释。
如将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀。
因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制, 并提出了水通道的概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时，发现了一个28 KD 的疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)，1991年得到CHIP28的cDNA序列，Agre将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于5 分钟内破裂，纯化的CHIP28置入脂质体，也会得到同样的结果。
水离子通道蛋白
水通道蛋白概述水通道蛋白（Aquaporin），又名水孔蛋白，是一种位于细胞膜上的蛋白质（内在膜蛋白），在细胞膜上组成“孔道”，可控制水在细胞的进出，就像是“细胞的帮浦”一样。
水通道是由约翰霍普金斯大学医学院的美国科学家彼得·阿格雷所发现，他与通过X射线晶体学技术确认钾离子通道结构的洛克斐勒大学霍华休斯医学研究中心的罗德里克·麦金农共同荣获了2003年诺贝尔化学奖。
水分子经过Aquaporin时会形成单一纵列，进入弯曲狭窄的通道内，内部的偶极力与极性会帮助水分子旋转，以适当角度穿越狭窄的通道，因此Aquaporin的蛋白构形为仅能使水分子通过之原因。
水通道蛋白的发现Agre等(1988)在分离纯化红细胞膜上的Rh多肽时，发现了一个28 kD的疏水性跨膜蛋白，称为形成通道的整合膜蛋白28(channel-forming inte—gral membrane protein，CHIP28)，1991年完成了其cDNA克隆(Verkman，2003)。
但当时并不知道该蛋白的功能，在进行功能鉴定时，将体外转录合成的CHIP28 eDNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于5 min内破裂。
为进一步确定其功能，又将其构于蛋白磷脂体内，通过活化能及渗透系数的测定及后来的抑制剂敏感性等研究，证实其为水通道蛋白。
从此确定了细胞膜上存在转运水的特异性通道蛋白，并称CHIP28为Aquaporinl(AQPl)。
水通道蛋白分类AQP0AQP0最初称之为主体内在蛋白(major intrinsic protein，MIP)，在晶状体纤维中细胞中表达丰富，与晶状体的透明度有关．hQpo的突变可能导致晶状体水肿和白内障。
小鼠缺乏AQPO将患先天性自内障[61。
AQP1AQP1是1988年发现的,开始将这种蛋白称为通道形成整合蛋白(CHIP),是人的红细胞膜的一种主要蛋白。
5.13郑洁 植物水孔蛋白
所在院系： 专 业： 姓 名： 学 号： 指导教师：本科生毕业论文(设计)题目：植物水孔蛋白生物科学与化学学院 生物科学郑洁1810910015徐 国 华论文完成日期： 2011年 5 月目录摘要 (1)关键词 (1)一．水孔蛋白的发现 (1)二. 植物水孔蛋白的基本结构及生化特征 (1)三. 植物水孔蛋白的类型和分布 (2)四. 植物水孔蛋白的功能 (2)1．增强生物膜对水的通透 (2)2.运输小分子物质 (2)3.参与光合作用 (2)4.参与氮代谢 (2)5.参与硅与硼的代谢 (2)6.参与开花生理 (2)7.参与果实的发育与成熟、种子的成熟与萌发 (3)8.参与气孔运动 (3)9.水孔蛋白在逆境调节中的功能 (3)五. 水孔蛋白的调节与调节物质 (4)1. 水孔蛋白的调节 (4)2. 水孔蛋白的调节物质 (4)六．结语与展望 (4)参考文献 (4)致谢 (5)植物水孔蛋白摘要：水孔蛋白是水专一性通道蛋白，属于膜内在蛋白的一类，普遍存在于动、植物及微生物中，其种类繁多、分布广泛，与植物体内水分的快速、高效运输密切相关。
就水孔蛋白的发现、类型和分布、分子结构和生化特性、调节及其生理功能进行简单综述。
关键词：水孔蛋白；结构；生理功能。
一水孔蛋白的发现长期以来，人们普遍认为水仅以弥散的方式通过脂质双分子层，但难以解释某些细胞对水的通透特别高的现象。
1988 年Agre 研究小组从人的红细胞膜上分离到一种分子量为28kDa 的未知蛋白, 即为细胞膜水通道。
随后他们在爪蟾卵母细胞表达系统中对得到的蛋白进行了功能鉴定, 证明其参与了膜上的水分运。
1997年基因组命名委员会正式将其命名为AQP1.现在已经知道，水孔蛋白（aquaporin,AQP）是一类介导水分快速跨膜转运的膜内在蛋白，属于MIP(majorintrinsic protein)家族，分子量在25-33kDa[1, 2]。
水孔蛋白几乎存在于所有的生物体内,包括人，动植物、酵母和细菌等, 是一类古老的膜蛋白。
水通道蛋白
• 生物体的主要组成部分是水溶液，水溶液占人体
重量的70％。生物体内的水溶液主要由水分子和 各种离子组成。它们在细胞膜通道中的进进出出 可以实现细胞的很多功能。
• 20世纪50年代中期，科学家发现，细胞膜中存在
着某种通道只允许水分子出入，人们称之为水通 道。因为水对于生命至关重要，可以说水通道是 最重要的一种细胞膜通道。尽管科学家发现存在 水通道，但水通道到底是什么却一直是个谜。
• 水通道蛋白的简介 • 发现历程 • 发展前景
什么是水通道蛋白？
• 即蛋白质在膜内，形
成专门输送水的穿膜 通道，存在于红细胞 和肾组织中，由4个 相同的亚基组成，每 个亚基(28 kDa)含6个 穿膜α螺旋，极大地 增加膜的水通透性。
• 水通道蛋白是专门运输水的跨膜蛋白，其
基因结构、基因表达调控、染色体定位、 蛋白质结构、组织分布和生理功能得到了 较为深入的研究。
美国波士顿附近的小镇伯灵 顿长大，１９８２年在塔夫 茨医学院获医学博士，现为 洛克菲勒大学分子神经生物 学和生物物理学教授。
• 彼得•阿格雷，1949年生
于美国明尼苏达州小城诺 斯菲尔德，1974年在巴 尔的摩约翰斯•霍普金斯 大学医学院获医学博士， 现为该学院生物化学教授 和医学教授。2004年来 到杜克大学，担任医学院 副院长。
发展前景
• 很多疾病，比如一些神经系统疾病和心血管疾病
就是由于细胞膜通道功能紊乱造成的，对细胞膜 通道的研究可以帮助科学家寻找具体的病因，并 研制相应药物。
• 水通道的发现开辟了一个新的研究领域。目前，
科学家发现水通道蛋白广泛存在于动物、植物和 微生物中，它的种类很多，仅人体内就有11种。 它具有十分重要的功能，比如在人的肾脏中就起 着关键的过滤作用。通常一个成年人每天要产生 170升的原尿，这些原尿经肾脏肾小球中的水通道 蛋白的过滤，其中大部分水分被人体循环利用， 最终只有约１升的尿液排出人体。
水孔蛋白
植物水孔蛋白研究进展摘要: 孔蛋白(Aquaporins,AQP)是新近发现的一组与水通透有关的细胞膜转运蛋白, 广泛存在于动物、植物及微生物细胞膜上.植物水孔蛋白在植物体内形成水选择性运输通道,在植物种子萌发、细胞伸长、气孔运动、受精等过程中调节水分的快速跨膜运输。
有些水孔蛋白还在植物逆境应答中起着重要作用,因此研究水孔蛋白与植物抗旱性的关系引起了广泛关注。
关键词:植物水孔蛋白;水分运输;逆境应答；磷酸化植物的生存、生长发育有赖于水分的供给，但在植物水孔蛋白发现以前，人们并不十分了解植物水分跨膜运输的机制。
水孔蛋白( aquaporin，AQP) 是一种功能性的跨膜输水蛋白，属跨膜通道的膜内在蛋白( membrane intrinsic protein，MIP) 家族，实现水分的跨膜运输。
MIP 是一类同源性很高的家族蛋白，具有转运水、甘油、小分子溶质的功能。
当植物体处于干旱、盐碱等胁迫状态时，体内各组织间的水分平衡被打破，水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压的调控等方面发挥着重要作用。
1 水孔蛋白的概述1988年，Agre研究小组从人的红细胞膜上分离得到CHIP28蛋白，随后他们用爪蟾卵母细胞表达系统证实CHIP28具有水通道功能，第1次从分子水平上证实蛋白质介导水分的跨膜转运(Denker等1988;Preston等1992)。
1997年基因组命名委员会正式将CHIP28命名为AQPI。
现在已经知道，水孔蛋白(aquaporin，AQP)是一类介导水分快速跨膜转运的膜内在蛋白，属于MIP(majorin-rinsicprotein)家族，分子量在26~34切a(Fr妙sse等2005)。
水孔蛋白几乎存在于所有的生物体内，包括人、动植物、酵母和细菌等，是一类古老的膜蛋白(Borstlap2002;Gustavsson等2005)。
AQP 在植物中分布广泛，具有丰富的多样性．到目前为止，在拟南芥、烟草、菠菜、马铃薯、胡萝卜、玉米、水稻等许多植物中都发现了AQP ．AQP 是由多基因家族编码的．在拟南芥中已发现有35 个基因编码AQP，而玉米和水稻中也存在33 个AQP 基因．最近在非维管束植物球蒴藓(Physcomitrella patens)中发现有23 个AQP 基因．根据氨基酸序列的同源性及结构特征，通常将植物AQP 分为 5 类：质膜内在蛋白(plasmamembrane intrinsic proteins，PIPs) 位于质膜上，分为PIP1、2、3 三个亚类；液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic proteins，TIPs) 处于液泡膜上，分为α、β、γ、δ和ε-TIP五个亚类；类Nod26 膜内在蛋白(nodulin 26-like intrinsic proteins，NIPs)存在于根瘤菌和豆科植物的共生膜上；小分子碱性膜内在蛋白(small and basic intrinsic proteins，SIPs)，分为SIP1 和SIP2 二个亚类；以及类GlpF(glycerolfacilitator)膜内在蛋白(GlpF-like intrinsic proteins，GIPs)2水孔蛋白的结构水孔蛋白与膜内在蛋白(membrane intrinsicprotein, MIP)具有很高的序列同源性和结构相似性,于是将其归类为MIP 家族。
水孔蛋白名词解释
水孔蛋白名词解释1. 引言水孔蛋白是一类在生物界广泛存在的蛋白质，它们在细胞膜上形成通道以便于水分子和其他小分子通过。
本文将对水孔蛋白进行详细解释和探讨。
2. 什么是水孔蛋白水孔蛋白是一类跨越细胞膜的蛋白质，主要功能是通过形成疏水通道调节细胞内外的水分子和其他小分子的运输。
水孔蛋白在细胞生理过程中起着重要的作用，如细胞内离子平衡维持、细胞体积调节和细胞间通信等。
3. 水孔蛋白的结构水孔蛋白通常由具有多个跨膜α螺旋结构的亚单位组成，这些亚单位可以组合成一个或多个蛋白质复合物。
水孔蛋白的通道区域一般由高度保守的氨基酸残基构成，这些残基可以形成疏水性的环境，以促使水和其他小分子的通过。
3.1 水孔蛋白的分类根据其结构和功能的差异，水孔蛋白可以分为不同的类别。
目前已经发现的水孔蛋白有甲烷水孔蛋白、非甲烷水孔蛋白以及离子水孔蛋白等。
3.2 水孔蛋白的通道大小水孔蛋白的通道大小是其功能的重要特征之一。
通道大小可以通过测量水分子在通道中的运动速率来确定。
较大的通道可以允许更多的水分子通过，而较小的通道则对大分子的通过具有选择性。
3.3 水孔蛋白的调节水孔蛋白的活性和通透性可以通过多种方式进行调节，如磷酸化、蛋白质相互作用和温度等。
这些调节机制可以根据细胞内外环境的需要来改变水孔蛋白的功能，以维持细胞内外水分的平衡。
4. 水孔蛋白在生物体中的功能水孔蛋白在生物体中起着多种重要的功能。
以下是水孔蛋白的一些主要功能：4.1 细胞内外水分平衡维持水孔蛋白通过细胞膜上的通道调节细胞内外水分子的流动，从而维持细胞内外水分的平衡。
这对于细胞的正常生理活动和稳态维持至关重要。
4.2 细胞体积调节当细胞受到外界刺激或环境变化时，水孔蛋白可以调节细胞内外水分子的流动，从而帮助细胞实现体积的调节和平衡。
4.3 细胞间通信某些类型的水孔蛋白可以作为细胞间通信的通道，促进细胞之间的信号传递和物质交换。
这种细胞间通信对于多细胞生物的组织发育和协调功能至关重要。
水孔蛋白ppt
(a) 螺旋的正电荷极性部分约束通过 通道的水分子的取向,使质子不能通 过;
（二）转运机理
由于与NPA 之间的van der Waals 作用,孔螺旋HB 和HE 被 保留在膜的中间;在主链NH 基团 和NPA 基序的Asn 羧基之间存在 的氢键作用结束于短孔螺旋的N 端。这就导致Asn76 和192 被定 位伸向孔中。水分子中的氧与氨 基酸基团形成氢键,而代替相互 之间形成的氢键。
•
水分子
水分跨膜移动途径示意图
类脂
水通道蛋白图
水孔蛋白
1AQP的发现 2AQP的功能 3AQP的结构
4AQP的调节机制
AQP的发现
1920 年代以前,人们认为水分子以扩散机理通过细胞膜,但水凭借扩散方式 通过细胞膜的通量很低以及活化能很高,难以解释水分子以很快的速度大量 通过细胞膜的现象。 1950年代，人们发现水分子可以很快地通过选择性通道进入红细胞，而其 他溶质分子和离子则不能通过红细胞膜。 此后三十年研究表明，细胞膜上的水通道是一种具有高度选择性的过滤器， 在渗透梯度的驱动下，允许水分子通过，而质子则不能通过。 1988年，阿格雷从红细胞和肾小管中分离出一种功能为治的新的膜蛋白--CHIP28（AQP1）。 1991年，经过N2段肽链测序和整个cDNA序列测定获得了蛋白质的氨基酸 序列结构，证实了这就是一直寻求的水通道。 阿格雷与他的合作者用高分辨成像技术研究AQP水通道膜 蛋白，并在2000年公布了世界第一张分辨率为0.38纳米的高清晰度立 体结构图。
二、结构特征 （一）基因结构
AQP家族由一个基因组 进化而来，典型的AQP 基因结构含有一个较大 的外显子编码AQP的氨 基端半侧分子和四个较 小的外显子编码AQP的 羟基端半侧分子。
水孔蛋白-贾玉辉
对 照
NaCl处 理Fra bibliotekConclusion
We therefore hypothesized that the faster kinetics of recovery may reflect an enhanced cycling of the AtPIP-GFP constructs. By comparison with the control, a slight but not significant increase was observed under salt conditions. These results suggest that the rates of AtPIP-GFP cycling (endocytosis and exocytosis) were simultaneously increased under salt stress, leading to a faster targeting to the PM.
Urban Johanson ,Sofia Gustavsson.A New Subfamily of Major Intrinsic Proteins in Plants. Mol Biol Evol (2002) 19 (4): 456-461.
2004 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell and Environment, 28, 85–96
Fluorescence recovery after photobleaching reveals high cycling dynamics of plasma membrane aquaporins in Arabidopsis roots under salt stress. The Plant Journal ,2011 Blackwell Publishing Ltd
水孔蛋白分类
水孔蛋白分类
水孔蛋白可以根据其序列的相似度、分布、功能及进化的同源性进行分类。
按照序列的相似度，水孔蛋白可以分为四大类：液泡膜整合蛋白（Tonoplast Integral Proteins, TIPs）、质膜整合蛋白（Plasma membrane Integral Proteins, PIPs）、类根瘤素主要内在蛋白（Nodulin-like major Intrinsic P roteins, NIPs）和微小基本主要内在蛋白（Small basic m ajor Intrinsic Proteins, SIPs）。
从进化的角度和分布来看，水孔蛋白可以分为三大类：一类是位于质膜上的内在蛋白PIPs，另一类是位于液泡膜上的内在蛋白TIPs，第三类主要指和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白NOD26类似的通道蛋白NLM（NOD26-like-MIPs），还有一类SIPs。
根据功能，水孔蛋白又可以分为水选择性通道蛋白和非水选择性通道蛋白。
其中，大部分TIP和PIP蛋白属于水选择性通道蛋白，而NIP蛋白则能同时介导水和甘油等多种小分子的运输。
总的来说，水孔蛋白的分类方式多样，可以根据不同的分类标准进行划分。
这些分类方式有助于我们更深入地理解水孔蛋白的结构、功能和分布。
水通道蛋白
发展前景
• 很多疾病，比如一些神经系统疾病和心血管疾病 很多疾病，比如一些神经系统疾病和心血管疾病
就是由于细胞膜通道功能紊乱造成的，对细胞膜 通道的研究可以帮助科学家寻找具体的病因，并 研制相应药物。 水通道的发现开辟了一个新的研究领域。目前， 科学家发现水通道蛋白广泛存在于动物、植物和 科学家发现水通道蛋白广泛存在于动物、植物和 微生物中，它的种类很多，仅人体内就有11种。 微生物中，它的种类很多，仅人体内就有11种。 它具有十分重要的功能，比如在人的肾脏中就起 它具有十分重要的功能，比如在人的肾脏中就起 着关键的过滤作用。通常一个成年人每天要产生 170升的原尿，这些原尿经肾脏肾小球中的水通道 170升的原尿，这些原尿经肾脏肾小球中的水通道 蛋白的过滤，其中大部分水分被人体循环利用， 最终只有约１升的尿液排出人体。
• 1988年，罗德里克·麦金农利用Ｘ射线晶体 1988年，罗德里克·
成像技术获得了世界第一张离子通道的高 成像技术获得了世界第一张离子通道的高 清晰度照片，并第一次从原子层次揭示了 清晰度照片，并第一次从原子层次揭示了 离子通道的工作原理。这张照片上的离子 通道取自青链霉菌，也是一种蛋白。麦金 通道取自青链霉菌，也是一种蛋白。麦金 农的方法是革命性的，它可以让科学家观 测离子在进入离子通道前的状态，在通道 中的状态，以及穿过通道后的状态。对水 通道和离子通道的研究意义重大。
• 生物体的主要组成部分是水溶液，水溶液占人体
植物生理学重点知识整理
名词解释：1．水势：每偏摩尔体积水的化学势差2．水孔蛋白：在植物细胞质膜和液泡膜上的膜内蛋白，分子量在25~30KD，其单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”状，每个亚单位的内部形成狭窄的水通道，特异的允许水分子通过，具有高效转运水分子的功能。
水通道半径大于水分子半径，小于最小的溶质分子半径。
3．蒸腾系数：植物制造1克干物质所需水分的克数。
4．次级主动运输：膜上的转运蛋白利用初级主动运输建立的跨膜电化学势梯度作为驱动力，间接利用能量来转运溶质的过程，也称为次级转运。
5．离子泵运输：质膜上存在ATP酶催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。
植物细胞膜上的离子泵主要有离子泵和钙泵。
6．共质体途径：共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，水分在共质体中移动阻力大，速度较慢。
7．质外体途径：质外体途径是指水分通过没有细胞质的质外体的移动，水分在质外体中移动阻力小，速度快。
8．爱默生效应：用波长大于685nm的长波红光和波长650nm的短波红光同时照射植物时，量子产额大大增加，比分别单独用该两种波长的光照射时的总和还要多。
该现象暗示光合机构中存在两种光系统，又称为双光增益效应。
9．植物激素：在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。
10．光形态建成（Photomorphogenesis）/光控发育：光控制细胞分化，最终汇集成组织和器官的建成。
11．光呼吸：植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。
12．临界日长：指在昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。
13．临界夜长：又称临界暗期，指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。
14．光反应中心：在类囊体膜上进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，是由反应中心色素分子、原初电子供体和原初电子受体组成的具有电荷分离功能的色素蛋白复合体结构。
水孔蛋白名词解释细胞生物学
水孔蛋白名词解释细胞生物学嘿，你知道水孔蛋白不？这玩意儿可太神奇啦！水孔蛋白就像是细
胞的小水道管理员，专门负责控制水分子进进出出细胞呢！想象一下，细胞就像一个小小的城堡，而水孔蛋白就是那城堡大门的守卫（就好
比小区门口的保安大哥一样）。
水孔蛋白存在于各种生物的细胞中，它们的作用至关重要。
没有它们，细胞就没办法高效地调节水分的运输啦！比如说植物吧，如果没
有水孔蛋白，植物怎么能从土壤中吸收水分，然后又把水分运送到各
个部位呢？这就好比人不喝水能行吗？那肯定不行呀！
再看看动物细胞，水孔蛋白也在默默地工作着。
比如我们的肾脏，
那里就有好多水孔蛋白在忙碌着，帮助我们过滤和重吸收水分，维持
身体的水平衡（就像家里的水管工，保证家里用水正常）。
科学家们一直在研究水孔蛋白呢，他们发现水孔蛋白的结构和功能
都非常特别。
它可不是随随便便就让水分子通过的，而是有自己的一
套规则和机制（这就像海关检查一样严格）。
你说神奇不神奇？水孔蛋白这么小的东西，却在细胞的世界里发挥
着这么大的作用。
我们的身体、植物的生长，都离不开这些小小的水
孔蛋白呀！所以说，水孔蛋白真的是细胞生物学里超级重要的一部分，难道不是吗？
我的观点就是：水孔蛋白虽然微小，但其重要性不可忽视，它们对于生命活动的正常进行有着不可或缺的作用。
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1．水孔蛋白的结构、特征、功能及在农业上的指导意义。
答：水孔蛋白是存在于生物膜上的一类具有选择性，高效转运水分的内在功能蛋白。
结构：
活体生物膜中的水孔蛋白四级结构是由四个对称排列的圆筒状亚基包围形成的四聚体，每个单体上有一个独立的水通道，这个水通道在胞外部分较窄而在胞内部分较宽，水通道的收缩区域形成了一个选择性过滤器，他对水的转运具有选择作用，尿素等大分子将被排斥而不能通过。
特征：
A、所有生命形态中都具有水孔蛋白，是水跨膜运输的最主要通道
B、是高丰度蛋白，传输快，有264个氨基酸残基。
C、主要是内在蛋白。
D、6个跨膜区，4个单体形成水孔蛋白，以四聚体存在于膜上，多数是异源
四聚体。
E、在质膜和液泡膜分为四个家族。
功能：
A、是水的特异性通道，其他分子、离子不能通过。
B、水孔蛋白与自交不亲和性有密切关系。
C、水孔蛋白与胞间连丝有关系。
D、水孔蛋白不但能透过水而且能透过二氧化碳
E、PH降低能抑制其活性。
在农业上的应用:
水孔蛋白可增加植物对水分的吸收，促进植物生长。
在干旱盐碱胁迫下，使水孔蛋白表达受抑制或降低其活性，可提高植物的抗逆性。
农业上可利用水孔蛋白基因沉默或超表达的方法对植株进行改造，在适宜环境下，水孔蛋白基因的超表达可提高植物对水分的吸收。
2、如何运用生物学手段证明一个蛋白是水孔蛋白？
水孔蛋白能高效运输水分，因此，可通过转基因技术将编码水孔蛋白的DNA 序列转移到爪蟾的卵母细胞中，使其在爪蟾卵母细胞膜上表达，再将其放入水中，观察其生物膜是否吸水膨胀，若吸水膨胀体积增大，则证明该蛋白是水孔蛋白。
3、如何给水孔蛋白进行细胞学定位？
确定水孔蛋白的细胞学定位，可采用基因标记的方法。
用限制性内切酶将水孔蛋白基因的启动子切下，连接一个绿色荧光蛋白基因作为标记基因，然后通过转基因技术，把其基因转移到大肠杆菌细胞中，，使其重组基因在细胞中复制，并表达。
通过标记基因判断水孔蛋白的具体位置，若蛋白定位在细胞膜上，则会在细胞膜上发现有荧光，若在细胞质内，则细胞质内有荧光。
4、高等植物硝酸还原酶结构与功能，硝酸还原酶基因的表达是如何被调控的？
在高等植物中硝酸还原酶是同型二聚体，每个亚基分子量为100-120kb，主要存在于根和叶片中；其功能是利用NADPH或NADH为电子供体，还原游离的硝酸根为亚硝酸根，进而在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸根还原为可利用的氨。
硝酸还原酶的基因表达及调控：
（1）受NO
3
-诱导；NR酶是底物诱导酶，且其诱导主要存在于转录水平
（2）受光调节;光下NR酶活性最强，避光泽活性下降
（3）N代谢调节；在外源酰胺显著下降时，NR酶活性增强
（4）NR和NiR的偶联；共同受到光的调节和NO
3
-的诱导，暗中活性降低
5、K+通道的主要类型及功能
K+通道是一种跨膜蛋白，离子运输在跨膜化学电势梯度下进行，不需要任何形式
能量，主要类型有：K+
in 通道、K+
out
通道和弱内向整流K+通道
K+
in
（内向整流通道）特征：在细胞质膜上，对 K+浓度敏感，依赖电压，是主要的吸收K+流的通道，在细胞膜超极化的电压条件下被激活打开。
K+
out
（外向整流通道）特征：在细胞质膜上，具有电势依赖性，在跨膜电势高时被打开，引起K+流向胞外。
弱内向整流K+通道：在细胞质膜上，既可吸收K+，又可释放K+流。
K+通道的特征：
（1）对膜电势有调节作用
（2）主要起到K+营养吸收和转运作用
（3）参与了叶片的运动，气孔运动及物质的运输
6、何为胞外信号，植物的胞外信号主要有哪些？
细胞外界环境变化对植物细胞产生的直接或间接的刺激引起植物细胞发生特定反应的变化因素称为胞外信号。
胞外信号包括：
外源的环境刺激；环境因子，如光、温、水、气、矿质元素、应力、风、触摸和伤害等，都可能作为信号影响酶活性，直接引起细胞运动或代谢变化。
植物体内其它部位细胞合成的内源胞间信号，主要是植物激素，主要有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素内酯等
7、细胞的膜内信号系统有哪些，他们是如何工作的？
胞内信号是由膜上信号转换系统产生的，有调节活性的细胞内因子，也称为第二信使。
生物体内的胞内信号系统主要有：钙信号系统、肌醇磷脂信号系统、环腺苷酸信号系统等
（1）钙信号系统
植物细胞在未受到刺激时（静息态），细胞浆中Ｃa2+浓度很低，大部分钙离子在质外体空间，细胞间隙或液泡中。
一般情况下，细胞内的Ｃa2+浓度十分稳定，既使有微小波动，也是短暂的，故称为钙稳态。
当细胞受到刺激时，细胞浆中的Ｃa2+浓度增大，Ｃa2+来自质外体空间和胞内钙库（如内质网和液泡等）。
细胞浆中钙离子浓度升高，引起细胞的生理生化变化。
当信息传递完成后，钙离子又被泵到胞外或被细胞内的钙库吸收，细胞浆中的钙离子浓度又落到静息态水平，这样，细胞通过胞内钙离子浓度变化，将胞外信息传递到细胞内。
（2）肌醇磷脂信号系统
磷脂酰肌醇—4—磷酸（PIP）在磷脂酶Ｃ(PLC)的作用下水解，产生二酰甘油(DG)和三磷酸肌醇(IP3)作为系统中的信号分子，与液泡膜上的受体结合处
后，使Ｃa2+从液泡中释放出来使胞内的Ca2+水平升高，启动胞内Ca2+信号系统。
从而达到信号转换的目的。
（3）环腺苷酸信号系统
在cAMP信使系统中，cAMP通过激活蛋白激酶使特定的转录因子磷酸化，从而调节特定基因的表达。
8、何为膜上信号转换系统，它由那几部分组成,它们是如何进行信号转换的？
质膜上转换胞外信号的系统称为膜上信号转换系统。
这个系统由受体、G蛋白和效应器组成。
它们的转导过程为受体感受胞外信号，或与胞外信号结合后，使G蛋白活化，活化的G蛋白诱导效应器产生胞内信号。
从而完成膜上信号转导过程。
9、简述高等植物Rubisco的结构、功能和组装过程
由8个大亚基和8个小亚基构成，整个复合体相对分子量为56000，活性部分在大亚基上。
大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。
大小亚基在叶绿体内组装成为一个活性整体。
在卡尔文循环中Rubisco催化1,5二磷酸核酮糖于二氧化碳发生羧化反应，生成2分子3-磷酸甘油醛。
在光呼吸过程中Rubisco与2分子氧气进行加氧反应，生成两分子乙醇酸，经线粒体释放1分子二氧化碳。
10、Rubisco活化酶对Rubisco的活化过程
Rubisco活化酶在光下起作用，通过水解ATP，促进结合在Rubisco上的起抑制性的二磷酸糖的脱离，从而活化Rubisco
11、茉莉酸的生理作用和作用机理及于系统素寡糖素的关系
茉莉酸的生理作用：抑制生长、抑制萌发、促进插枝生根、促进衰老，促进ETH产生、抑制花芽分化、提高植物抗性等生理作用。
茉莉酸的作用机理：JA或JA-m诱导PAL活性增强，进而诱导酚类物质合成（类黄酮类、生物碱），酚类物质诱导合成次生物质进而提高植物抗性。
其与系统素、寡糖素属于协同作用，共同完成植物体对外界环境伤害的抵御功能。