植物中的水孔蛋白

植物中的水孔蛋白

目录

1、植物中的水孔蛋白简介

2、植物水孔蛋白的发现

3、植物水孔蛋白的结构及生化特性

4、植物水孔蛋白的分类

5、植物水孔蛋白的功能

5.1水孔蛋白促进植物体内水分运输的功能

5.2水孔蛋白对细胞的渗透调节作用

5.3参与气孔运动

5.4参与光合作用

5.5调节植物对中性分子(甘油、NH 、尿素)和营养元素(硼、硅)的吸收

5.6参与开花生理

5.7参与果实的发育与成熟、种子的成熟与萌发

5.8还参与栓塞的修复

5.9还能防止渗透伤害

6、水孔蛋白的调控

6.1基因表达

6.2翻译后修饰

6.3调控

6.3.1转录水平调控

6.3.2磷酸化调控

6.3.3 pH调控

6.3其他调节机理

7、水孔蛋白与植物抗旱性、抗盐性

一、植物水孔蛋白简介

水孔蛋白(aquaporin，AQP)是指细胞膜上能选择性地高效转运水分子的膜内在蛋白，属于MIP(major intrinsic protein)超家族，分子质量在23～31 ku[1]．1988年，Agre研究小组最先从人红细胞质膜中分离得到水孔蛋白CHIP28蛋白，即AQP1[2]．1992年他们在爪蟾卵母细胞表达系统中对所得蛋白质进行功能鉴定，第一次从分子水平证实细胞膜上存在蛋白质介导的水分跨膜转运[3]．1993年，Maurel等[4]从拟南芥中分离得到第一个植物水孔蛋白γ-TIP．迄今，已在真细菌、古生菌、真菌、动物和植物等几乎所有生物中发现AQP[5]．AQP的发

现及其结构和功能的研究，为人们从分子水平认识和阐明细胞内水分运输及其调控的分子机制奠定了基础．本文着重就植物AQP的多样性与分类、结构特征、生理功能、活性调节及基因表达调控等方面的最新研究进展作简要综述．

二、植物水孔蛋白的发现

在植物中发现水孔蛋白并不是由于寻找有水分转运活性的蛋白，或者研究植物水分生理的结果。而只是因为这些蛋白在细胞膜上丰度比较高而发现了这些膜内在蛋白(MIP,major intrinsic membrane protein)。α-TIP是一种种子特异性表达的液泡膜内在蛋白，占蚕

豆下胚轴总提取蛋白的2％，很容易用TritonX-114提取出来，再利用去污剂分相纯化得到(Johnson等，1989)。Maurel等克隆到了与α-TIP同源的γ-TIP，并且发现γ-TIP与细胞的膨大有关(Maurel等，1993)。来自拟南芥的γ-TIP在爪蟾卵母细胞中表达时，具有水孔蛋白的活性(Maurel等，1993)，这是在植物中首次发现水孔蛋白。所以说AQP1功能的确定为植物水孔蛋白的发现奠定了基础(Chrispeels等，1994；Preston等，1992)。随着RT-PCR等分子生物学技术的应用，又发现了许多种植物水孔蛋白。

三、植物水孔蛋白的结构及生化特性

1、植物水孔蛋白的结构特征

AQP家族都具有高度保守的结构特征．AQP以四聚体形式存在，而每个单体形成独立的水通道．每个AQP单体都含有由5个短环(loop)相连的6个亲水的跨膜α螺旋．N端和C端伸入细胞质，B、D环位于细胞内，A环、C环及E环在细胞外．其一级结构呈内部同源性，即它的N端及C端的氨基酸具同源性，以对称形式存在，这被推测为是基因内部扩增而成．B环和E环各含有高度保守的氨基酸序列：天冬酰氨-脯氨酸-丙氨酸(Asn-Pro-Ala，NPA)．已知序列的MIP蛋白中几乎均具有该结构域．胞内的B环和胞外的E环各自形成半个跨膜螺旋，并围绕成腔型使NPA折叠形成狭窄的水孔，形成“水漏模型”(hour-glass model)参与AQP的活性调控．大多数AQP均有一个对Hg2+敏感的残基Cys189，其邻近的NPA结构域结合Hg2+后水孔受阻

塞，因此常用HgCl2研究AQP的通透性．到目前为止，人们已经获得了18个AQP的结构特征，为AQP对水和其他溶质的通透机制提供了精细的信息．T觟rnroth-Horsefield等获得菠菜(Spinacia oleracea)SoPIP2;1在关闭和开放状态下的X衍射结构，分辨率分别为2.1魡和3.9魡．在关闭构象中D环从胞质端盖在通道上方，从而封闭水通道，在开放构象中D环位移16魡而打开水通道.

2、植物水孔蛋白的生化特性

与脂双层扩散相比,水通道蛋白具有活化能低<20.9kJ/mol,水通透系数高>0.02 cm/s,无温度依赖性,对汞敏感,相对专一性选择运转水分子等特性,使它具有大量快速跨膜转运水分子的优势。也不同于许多离子通道需要大量耗能主动运输,水孔蛋白是在水势梯度的驱动下进行被动水分跨膜运输的[1],因此它耗能少、效率高。这样才使得植物能在短期大量转运水分来达到水分平衡,适应多变的外界环境或是完成某些特殊的生理生化过程。

四、植物水孔蛋白的分类

AQP在植物中分布广泛，具有丰富的多样性．到目前为止，在拟南芥、烟草、菠菜、马铃薯、胡萝卜、玉米、水稻等许多植物中都发现了AQP[1,5]．AQP是由多基因家族编码的．在拟南芥中已发现有35个基因编码AQP，而玉米和水稻中也存在33个AQP基因[1,6]．最近在非维管束植物球蒴藓(Physcomitrella patens)中发现有23个

AQP基因[7]．

根据氨基酸序列的同源性及结构特征，通常将植物AQP分为5类(表1)：质膜内在蛋白(plasmamembrane intrinsic proteins，PIPs)位于质膜上，分为PIP1、2、3三个亚类；液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic proteins，TIPs)处于液泡膜上，分为α、β、γ、δ和ε-TIP五个亚类；类Nod26膜内在蛋白(nodulin 26-like intrinsic proteins，NIPs)存在于根瘤菌和豆科植物的共生膜上；小分子碱性膜内在蛋白(small and basic intrinsic proteins，SIPs)，分为SIP1和SIP2二个亚类；以及类GlpF(glycerolfacilitator)膜内在蛋白(GlpF-like intrinsic proteins，GIPs)[8-10]

大部分PIP和TIP都属于水选择性通道蛋白，NIP则能同时介导水和甘油等多种小分子的跨膜运输．除了NOD26，大部分NIP对水的通透性较差[5]．SIPs是植物AQP中的最小家族，其N端极短，C端