水稻病毒病及其防治技术的研究与应用
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植物获得免疫后即可对相应的病虫害产生免疫反 应。 自从 1929 年 McKinney 发现植物病毒株系间存 在着干扰现象之后， 就不断有利用弱毒株系来防治 植物病毒病的设想和成功经验报道[4]。 当前已经有 一些将某些植物病毒的弱毒株接种农作物而获得免 疫，并能抵御多种病毒的入侵和感染的成功范例。应 充分利用病毒交叉保护作用， 加快寻找水稻病毒病 的弱毒株系，实现对强毒株系的交叉免疫，从品种上 实现对病毒病防治的突破。
Abstract: Rice virus diseases brought about serious economic losses by its outbreak, largely occurred area and less efficient control measures. Control measures of rice virus disease were still limited to the prevention, and there were no successful experience and efficient control measures for its outbreak. Controlling techniques of rice virus disease and progress of its application were reviewed, control strategy from the aspect of interaction between rice and virus on the physiological and biochemical mechanisms, and development of the pesticide against the disease and its application were discussed in this paper. Key words: rice virus disease; control strategies; discussion
近年来的研究也陆续发现相关的免疫信号通 路、分子构成及调控机制和生物学意义。如与抵御病 毒和病原菌等微生物入侵相关的水杨酸信号通路， 与抵御害虫相关的乙烯信号和茉莉酸信号通路。 信 号 通 路 中 核 心 信 号 分 子 以 及 它 的 调 控 机 制 [5]也 已 明 晰。但目前关于信号通路在各类植物中的构成、作用 机制、调控方式，信号通路与信号通路之间的联系， 最终的免疫效应分子的作用方式等方面尚不清楚。 如在双子叶植物中，已明晰 SA 通路的分子构成。 而 水稻中 NPR1 分子的调控机制还不太清晰[6]，这些研 究限制了针对这些免疫通路进行病害防治的实际工 作。因此，当前切实需要针对这些通路进行系列的基 础研究， 尤其是应特别重视水稻等单子叶植物体内 有别于其他作物信号通路的构成及生理意义， 这将 为水稻田间病害，包括病毒病防治提供理论基础。 1.3 水稻生长调控因子 近年研究发现，水稻调控 因子在调控植物重要生命活动及与外来病原生物相 互作用间有着重要的作用。 Wu 等（2007）发现，水稻 叶绿素缺陷突变基因黄绿叶 1 （yellow-green leaf 1， ygl1）编码叶绿素 a/b 结合蛋白的 cab1R 基因，受叶 绿素或叶绿素前体水平的反馈调控机制作用。 黄绿 叶突变体 ygl1 具 有 较 高 光 合 效 率 和 较 强 的 耐 受 光 抑制能力，ygl1 使水稻分蘖能力增强， 成穗率增高。 Dai 等（2008）研究表明，水稻亮氨酸拉链蛋白—RF2a 和 RF-2b 作为一种转 录 因 子 不 仅 能 调 控 水 稻 生 长，还能作用于水稻东格鲁病毒的启动子，调控病毒 基因复制和表达。 Seo（2009）等发现，R2R3-MYB 类 转录因子可通过介导脱落酸（abscisic acid，ABA）和 植 物 生 长 素 （auxin）信 号 通 路 调 控 干 旱 等 逆 境 胁 迫 的响应 ，MYB96-介 导 ABA 信 号 通 路 通 过 生 长 素 原 初 反 应 基 因 -GH3 整 合 到 植 物 生 长 素 信 号 通 路 。
2. 贵州大学教育部绿色农药与农业生物工程教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025； 3. 全国农业
技术推广服务中心，北京 100125）
摘要：水稻病毒病成灾重、发生面积大、防治困难、造成的经济损失重。 目前对水稻病毒病的防治措施还局限在“治虫 防病”上，对已经大面积暴发的水稻病毒病没有成功的防治经验和有效的防治措施。 笔者就水稻病毒病及其防治技 术的研究与应用进展进行综述，并从水稻和病毒互作的生理生化机制的角度探讨水稻病毒病防治策略，从防治角度 探讨水稻病毒病防治药剂的创制与田间应用技术。 关键词：水稻病毒病；防治策略；探讨 中图分类号：S435.111.4+9 文献标识码：B 文章编号：1672-6820（2010）12-0013-06
......................................................
［11］ 马克平，刘玉明 . 生物群落多样性的测度方法 I：α 多 样 性 的 测 度 方 法 （下 ）［J］. 生 物 多 样 性 ，1994，2 （4）： 231～239.
［12］ MAGURRAN A E. Ecological Diversity and Its Measurement［M］. London：Chapman and Hall，1988.
2010 年 第 12 期 CHINA PLANT PROTECTION 2010 , Vol ． 30 ． No ． 12
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专题
综述
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水稻病毒病及其防治技术的研究与应用
1，2
1，2
3
1，2
陈 卓 ，宋宝安 ，郭 荣 ，杨 松
（1. 贵州大学绿色农药与农业生物工程省部共建国家重点实验室培育基地， 贵州 贵阳 550025；
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2010 年 第 12 期 CHINA PLANT PROTECTION 2010 , Vol ． 30 ． No ． 12
控研究，收到较好的效果。 但是，当前水稻传毒害虫 基数大， 带毒率高、 传毒害虫针对杀虫剂存在抗药 性，水稻病毒病的发生呈现出暴发性强、毁灭性大和 成灾面广的特点。 其根本原因在于水稻病毒病防控 的研究存在基础研究和应用研究薄弱、 基础研究与 应用研究相脱节等问题。 主要表现：基础方面，对新 型水稻病毒分子结构、功能和病毒与水稻互作关系， 水稻病毒病致病过程中的水稻激素、 免疫机制和调 控机制等在内生理生化的变化过程等的研究不足； 在应用方面，对病毒病的快速检测方法、病毒监测预 警机制、 抗病毒剂使用后水稻病毒含量在水稻体内 的消长变化，以及抗病毒剂、病毒与植物寄主三者间 的互作关系、 抗病毒剂田间综合应用技术的组装和 配套研究等方面还显得不足。 现将水稻病毒病及其 防控技术研究进展及应用情况加以综述， 并对其防 控措施进行探讨。 1 基础研究— ——水稻生理和病理机制研究进展 1.1 寄主激素 作为以微量形 式 存 在 的 小 分 子 化 合物， 植物激素通过信号调控作用来影响植物生 长、发育和对环境的应答。 近年来，激素研究方面取 得 了 重 大 进 展 ，发 现 包 括 赤 霉 素 、 脱 落 酸 、 吲 哚-3-乙 酸、乙烯等多种激素在控制水稻根系发育、分蘖、植 株拔节、抽穗等过程中的具体机制及生理意义[1]。 同 时， 发现了水稻病毒在不同时期侵染水稻后内源激 素的变化过程[2]。 因此，了解水稻病毒侵染寄主后所 致内源激素的变化， 可进一步深刻了解水稻病毒病 的致病机制， 进而有效防治水稻病毒病以及采用外 源激素干预病毒病的扩展提供理论依据。但是，目前 对水稻病毒与水稻激素间互作关系的研究尚不够深 入，已经有激素类生长调节剂进入市场，因此，很需 要明确水稻病毒、内源激素、水稻品种以及不同生长 周期间的互作关系。 1.2 水稻免疫 植物为抵抗自 然 界 中 有 害 生 物 入 侵和伤害，在自然进化过程中形成了类似于高等动 物“免疫功能”的植物免疫系统，尽管其功能不像高 等动物的免疫功能那样完善，但植物免疫系统通过 长期的进化，能对外来病虫害、逆境进行响应[3]。 目 前科学界已经基本明确了植物免疫的步骤和过程， 因此，利用其原理，可采用小分子化合物、病原生物 的“有用组分”等作为微量诱导因子去“刺激”植物，
［13］ HAMMER 覬， HARPER D A T， RYAN P D.
PAST-PAlaeontological STatistics， ver. 1.88. Published at：http：//folk.uio.no/ohammer/past/，2009. ［14］ 王智 . 越冬橘园蜘蛛群落多样性研究 ［J］. 果树学报， 2002，19（6）：433～435. ［15］ 宋大祥，朱明生，陈军 . 河北动物志：蜘蛛卷［M］. 石家 庄 ：河 北 科 学 技 术 出 版 社 ，2001.
近几十年以来， 水稻病毒病在我国的发生率总 体呈上升趋势，在个别年份，部分稻区还有大面积暴 发的情况发生，造成水稻严重减产甚至绝收，给农业 生产造成巨大损失。针对水稻病毒病的为害，我国政 府部门、植保部门和高校、科研院所等单位高度重视 水稻病毒病的防控，并针对水稻普通矮缩病、水稻黄
矮病、水稻条纹叶枯病、水稻黑条矮缩病和南方水稻 黑条矮缩病等形成了有效的“治虫防病”的干预和防 控措施，挽回了大量的经济损失。特别是在 2009 年， 全国农业技术推广服务中心病虫害防治处组织南方 稻区的植保部门、 高校农科院所等单位成立防控南 方水稻黑条矮缩病的协作组， 进行了比较系统的防
Study on rice virus disease and controlling techniques and its application
CHEN Zhuo1,2， SONG Bao-an1,2， GUO Rong3， YANG Song1,2 (1. State Key Laboratory Breeding Base of Green Pesticide and Agricultural Bioengineering Guiyang Guizhou 550025, China; 2. Key Laboratory of Green Pesticide and Agricultural bioengineering of Ministry of Education Guiyang Guizhou 550025, China; 3. National Agro-technical Extension and Service Center, Beijing 100125, China)
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2010 年 第 12 期 CHINA PLANT PROTECTION 2010 , Vol ． 30 ． No ． 12
Miura 等 （2009）发 现 1 个 自 发 突 变 、具 有 相 对 稳 定 和遗传的矮缩表型新基因—Epi-d1。 其矮缩机制为 作 用 于 DWARF1 （D1）基 因 启 动 子 区 ，从 而 影 响 组 蛋白和 DNA 甲基化，进而影响有丝分裂，引起明显 的矮 缩 。 Vleesschauwer 等 （2010）通 过 外 源 施 用 ABA，能 提 高 水 稻 对 水 稻 旋 孢 腔 菌 （Cochliobolus miyabeanus） 引 起 的 褐 斑 病 的 抗 性 ， 并 从 机 制 上 发 现 ABA 处 理 所 产 生 的 诱 导 作 用 依 赖 于 Ga-protein 通 路， 这种作用与 ET 信号通路有一定程度的颉颃作 用。 深入研究这些因子结构、调控功能及作用机制， 将为采用生物技术和化学生物学方法寻找到抗水稻 病毒带来新的突破。 1.4 植物病毒相关结构 和 功 能 植 物 病 毒 的 一 些 组分除具有胞间运动、远距离运输、参与致病、病毒 组装、病毒核酸复制等功能外，还具有基因沉默抑制 作用， 使得病毒逃避寄主植物的免疫攻击而成功进 行增殖。 迄今已发现水稻黑条矮缩病毒 （rice black dwarf virus，RBDV）、 水稻条纹叶枯病毒 （Rice strip virus，RSV）、水稻黄斑病毒（rice yellow mottle virus， RYMV）、水稻普通矮 缩 病 毒 （rice dwarf virus，RDV） 等水稻病毒的基因沉默子及基因沉默机制 。 [7~8] 同 时 ，已 陆 续 发 现 植 物 寄 主 对 病 毒 的 在 转 录 水 平 （transcription gene silence，TGS）和转录后水平（post-transcription gene silence，PTGS）上基因沉默的步骤和沉 默的机制[9]。 Pinto（1999）利用 RYMV 依赖于 RNA 的 RNA 聚 合 酶 （RNA-dependent RNA polymerase， RdRp）导入水稻，诱导水稻产生对 RYMV 的基因沉 默作用， 而且这种诱导作用具有种质遗传特性。 Missiou 等 （2004） 成 功 利 用 马 铃 薯 Y 病 毒 （Potato virus Y，PVY） 基 因 干 涉 获 得 高 度 抗 性 的 品 种 。 Takumi 等（2009）通过 RNAi 技术干扰水稻矮缩病毒 基因沉默系统，进行水稻矮缩病的防治。我国南开大 学席真等（2008）采用小分子化合物方法来提高和降 低基因沉默抑制效果， 并为通过小分子农药来调控 植物病毒基因沉默与反沉默提供了思路。 基于当前 对病毒基因沉默抑制和植物寄主基因沉默的研究， 针对病毒反沉默的关键因子进行抗病毒药剂的开发 并与生物技术干预相结合的思路， 将提供有力的抗 植物病毒的方法，并可能取得重大突破。
植物获得免疫后即可对相应的病虫害产生免疫反 应。 自从 1929 年 McKinney 发现植物病毒株系间存 在着干扰现象之后， 就不断有利用弱毒株系来防治 植物病毒病的设想和成功经验报道[4]。 当前已经有 一些将某些植物病毒的弱毒株接种农作物而获得免 疫，并能抵御多种病毒的入侵和感染的成功范例。应 充分利用病毒交叉保护作用， 加快寻找水稻病毒病 的弱毒株系，实现对强毒株系的交叉免疫，从品种上 实现对病毒病防治的突破。
Abstract: Rice virus diseases brought about serious economic losses by its outbreak, largely occurred area and less efficient control measures. Control measures of rice virus disease were still limited to the prevention, and there were no successful experience and efficient control measures for its outbreak. Controlling techniques of rice virus disease and progress of its application were reviewed, control strategy from the aspect of interaction between rice and virus on the physiological and biochemical mechanisms, and development of the pesticide against the disease and its application were discussed in this paper. Key words: rice virus disease; control strategies; discussion
近年来的研究也陆续发现相关的免疫信号通 路、分子构成及调控机制和生物学意义。如与抵御病 毒和病原菌等微生物入侵相关的水杨酸信号通路， 与抵御害虫相关的乙烯信号和茉莉酸信号通路。 信 号 通 路 中 核 心 信 号 分 子 以 及 它 的 调 控 机 制 [5]也 已 明 晰。但目前关于信号通路在各类植物中的构成、作用 机制、调控方式，信号通路与信号通路之间的联系， 最终的免疫效应分子的作用方式等方面尚不清楚。 如在双子叶植物中，已明晰 SA 通路的分子构成。 而 水稻中 NPR1 分子的调控机制还不太清晰[6]，这些研 究限制了针对这些免疫通路进行病害防治的实际工 作。因此，当前切实需要针对这些通路进行系列的基 础研究， 尤其是应特别重视水稻等单子叶植物体内 有别于其他作物信号通路的构成及生理意义， 这将 为水稻田间病害，包括病毒病防治提供理论基础。 1.3 水稻生长调控因子 近年研究发现，水稻调控 因子在调控植物重要生命活动及与外来病原生物相 互作用间有着重要的作用。 Wu 等（2007）发现，水稻 叶绿素缺陷突变基因黄绿叶 1 （yellow-green leaf 1， ygl1）编码叶绿素 a/b 结合蛋白的 cab1R 基因，受叶 绿素或叶绿素前体水平的反馈调控机制作用。 黄绿 叶突变体 ygl1 具 有 较 高 光 合 效 率 和 较 强 的 耐 受 光 抑制能力，ygl1 使水稻分蘖能力增强， 成穗率增高。 Dai 等（2008）研究表明，水稻亮氨酸拉链蛋白—RF2a 和 RF-2b 作为一种转 录 因 子 不 仅 能 调 控 水 稻 生 长，还能作用于水稻东格鲁病毒的启动子，调控病毒 基因复制和表达。 Seo（2009）等发现，R2R3-MYB 类 转录因子可通过介导脱落酸（abscisic acid，ABA）和 植 物 生 长 素 （auxin）信 号 通 路 调 控 干 旱 等 逆 境 胁 迫 的响应 ，MYB96-介 导 ABA 信 号 通 路 通 过 生 长 素 原 初 反 应 基 因 -GH3 整 合 到 植 物 生 长 素 信 号 通 路 。
2. 贵州大学教育部绿色农药与农业生物工程教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025； 3. 全国农业
技术推广服务中心，北京 100125）
摘要：水稻病毒病成灾重、发生面积大、防治困难、造成的经济损失重。 目前对水稻病毒病的防治措施还局限在“治虫 防病”上，对已经大面积暴发的水稻病毒病没有成功的防治经验和有效的防治措施。 笔者就水稻病毒病及其防治技 术的研究与应用进展进行综述，并从水稻和病毒互作的生理生化机制的角度探讨水稻病毒病防治策略，从防治角度 探讨水稻病毒病防治药剂的创制与田间应用技术。 关键词：水稻病毒病；防治策略；探讨 中图分类号：S435.111.4+9 文献标识码：B 文章编号：1672-6820（2010）12-0013-06
......................................................
［11］ 马克平，刘玉明 . 生物群落多样性的测度方法 I：α 多 样 性 的 测 度 方 法 （下 ）［J］. 生 物 多 样 性 ，1994，2 （4）： 231～239.
［12］ MAGURRAN A E. Ecological Diversity and Its Measurement［M］. London：Chapman and Hall，1988.
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水稻病毒病及其防治技术的研究与应用
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（1. 贵州大学绿色农药与农业生物工程省部共建国家重点实验室培育基地， 贵州 贵阳 550025；
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2010 年 第 12 期 CHINA PLANT PROTECTION 2010 , Vol ． 30 ． No ． 12
控研究，收到较好的效果。 但是，当前水稻传毒害虫 基数大， 带毒率高、 传毒害虫针对杀虫剂存在抗药 性，水稻病毒病的发生呈现出暴发性强、毁灭性大和 成灾面广的特点。 其根本原因在于水稻病毒病防控 的研究存在基础研究和应用研究薄弱、 基础研究与 应用研究相脱节等问题。 主要表现：基础方面，对新 型水稻病毒分子结构、功能和病毒与水稻互作关系， 水稻病毒病致病过程中的水稻激素、 免疫机制和调 控机制等在内生理生化的变化过程等的研究不足； 在应用方面，对病毒病的快速检测方法、病毒监测预 警机制、 抗病毒剂使用后水稻病毒含量在水稻体内 的消长变化，以及抗病毒剂、病毒与植物寄主三者间 的互作关系、 抗病毒剂田间综合应用技术的组装和 配套研究等方面还显得不足。 现将水稻病毒病及其 防控技术研究进展及应用情况加以综述， 并对其防 控措施进行探讨。 1 基础研究— ——水稻生理和病理机制研究进展 1.1 寄主激素 作为以微量形 式 存 在 的 小 分 子 化 合物， 植物激素通过信号调控作用来影响植物生 长、发育和对环境的应答。 近年来，激素研究方面取 得 了 重 大 进 展 ，发 现 包 括 赤 霉 素 、 脱 落 酸 、 吲 哚-3-乙 酸、乙烯等多种激素在控制水稻根系发育、分蘖、植 株拔节、抽穗等过程中的具体机制及生理意义[1]。 同 时， 发现了水稻病毒在不同时期侵染水稻后内源激 素的变化过程[2]。 因此，了解水稻病毒侵染寄主后所 致内源激素的变化， 可进一步深刻了解水稻病毒病 的致病机制， 进而有效防治水稻病毒病以及采用外 源激素干预病毒病的扩展提供理论依据。但是，目前 对水稻病毒与水稻激素间互作关系的研究尚不够深 入，已经有激素类生长调节剂进入市场，因此，很需 要明确水稻病毒、内源激素、水稻品种以及不同生长 周期间的互作关系。 1.2 水稻免疫 植物为抵抗自 然 界 中 有 害 生 物 入 侵和伤害，在自然进化过程中形成了类似于高等动 物“免疫功能”的植物免疫系统，尽管其功能不像高 等动物的免疫功能那样完善，但植物免疫系统通过 长期的进化，能对外来病虫害、逆境进行响应[3]。 目 前科学界已经基本明确了植物免疫的步骤和过程， 因此，利用其原理，可采用小分子化合物、病原生物 的“有用组分”等作为微量诱导因子去“刺激”植物，
［13］ HAMMER 覬， HARPER D A T， RYAN P D.
PAST-PAlaeontological STatistics， ver. 1.88. Published at：http：//folk.uio.no/ohammer/past/，2009. ［14］ 王智 . 越冬橘园蜘蛛群落多样性研究 ［J］. 果树学报， 2002，19（6）：433～435. ［15］ 宋大祥，朱明生，陈军 . 河北动物志：蜘蛛卷［M］. 石家 庄 ：河 北 科 学 技 术 出 版 社 ，2001.
近几十年以来， 水稻病毒病在我国的发生率总 体呈上升趋势，在个别年份，部分稻区还有大面积暴 发的情况发生，造成水稻严重减产甚至绝收，给农业 生产造成巨大损失。针对水稻病毒病的为害，我国政 府部门、植保部门和高校、科研院所等单位高度重视 水稻病毒病的防控，并针对水稻普通矮缩病、水稻黄
矮病、水稻条纹叶枯病、水稻黑条矮缩病和南方水稻 黑条矮缩病等形成了有效的“治虫防病”的干预和防 控措施，挽回了大量的经济损失。特别是在 2009 年， 全国农业技术推广服务中心病虫害防治处组织南方 稻区的植保部门、 高校农科院所等单位成立防控南 方水稻黑条矮缩病的协作组， 进行了比较系统的防
Study on rice virus disease and controlling techniques and its application
CHEN Zhuo1,2， SONG Bao-an1,2， GUO Rong3， YANG Song1,2 (1. State Key Laboratory Breeding Base of Green Pesticide and Agricultural Bioengineering Guiyang Guizhou 550025, China; 2. Key Laboratory of Green Pesticide and Agricultural bioengineering of Ministry of Education Guiyang Guizhou 550025, China; 3. National Agro-technical Extension and Service Center, Beijing 100125, China)
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2010 年 第 12 期 CHINA PLANT PROTECTION 2010 , Vol ． 30 ． No ． 12
Miura 等 （2009）发 现 1 个 自 发 突 变 、具 有 相 对 稳 定 和遗传的矮缩表型新基因—Epi-d1。 其矮缩机制为 作 用 于 DWARF1 （D1）基 因 启 动 子 区 ，从 而 影 响 组 蛋白和 DNA 甲基化，进而影响有丝分裂，引起明显 的矮 缩 。 Vleesschauwer 等 （2010）通 过 外 源 施 用 ABA，能 提 高 水 稻 对 水 稻 旋 孢 腔 菌 （Cochliobolus miyabeanus） 引 起 的 褐 斑 病 的 抗 性 ， 并 从 机 制 上 发 现 ABA 处 理 所 产 生 的 诱 导 作 用 依 赖 于 Ga-protein 通 路， 这种作用与 ET 信号通路有一定程度的颉颃作 用。 深入研究这些因子结构、调控功能及作用机制， 将为采用生物技术和化学生物学方法寻找到抗水稻 病毒带来新的突破。 1.4 植物病毒相关结构 和 功 能 植 物 病 毒 的 一 些 组分除具有胞间运动、远距离运输、参与致病、病毒 组装、病毒核酸复制等功能外，还具有基因沉默抑制 作用， 使得病毒逃避寄主植物的免疫攻击而成功进 行增殖。 迄今已发现水稻黑条矮缩病毒 （rice black dwarf virus，RBDV）、 水稻条纹叶枯病毒 （Rice strip virus，RSV）、水稻黄斑病毒（rice yellow mottle virus， RYMV）、水稻普通矮 缩 病 毒 （rice dwarf virus，RDV） 等水稻病毒的基因沉默子及基因沉默机制 。 [7~8] 同 时 ，已 陆 续 发 现 植 物 寄 主 对 病 毒 的 在 转 录 水 平 （transcription gene silence，TGS）和转录后水平（post-transcription gene silence，PTGS）上基因沉默的步骤和沉 默的机制[9]。 Pinto（1999）利用 RYMV 依赖于 RNA 的 RNA 聚 合 酶 （RNA-dependent RNA polymerase， RdRp）导入水稻，诱导水稻产生对 RYMV 的基因沉 默作用， 而且这种诱导作用具有种质遗传特性。 Missiou 等 （2004） 成 功 利 用 马 铃 薯 Y 病 毒 （Potato virus Y，PVY） 基 因 干 涉 获 得 高 度 抗 性 的 品 种 。 Takumi 等（2009）通过 RNAi 技术干扰水稻矮缩病毒 基因沉默系统，进行水稻矮缩病的防治。我国南开大 学席真等（2008）采用小分子化合物方法来提高和降 低基因沉默抑制效果， 并为通过小分子农药来调控 植物病毒基因沉默与反沉默提供了思路。 基于当前 对病毒基因沉默抑制和植物寄主基因沉默的研究， 针对病毒反沉默的关键因子进行抗病毒药剂的开发 并与生物技术干预相结合的思路， 将提供有力的抗 植物病毒的方法，并可能取得重大突破。