5、微生物的代谢

②几乎产生等量的 乳酸、乙醇和CO2
HK途径
①有两个磷酸 酮解酶参加反 应；
②每分子葡萄 糖产生2.5分 子的ATP； ③许多微生物 （如双歧杆菌 ）的异型乳酸 发酵即采取此 方式。
5、TCA循环
或柠檬酸循环。在 绝大多数异养微生 物的呼吸代谢中起 关键作用。 其中大多数酶在真 核生物中存在于线 粒体基质中，在细 菌中存在于细胞质 中；只有琥珀酸脱 氢酶是结合于细胞 膜或线粒体膜上。
2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原； 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；
5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。 如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（一）微生物的氧化
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量
的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以 高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。
生物氧化的方式：
①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e –
4、磷酸解酮酶途径（WD途径） 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。 进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸解酮酶途径有两种： 磷酸戊糖解酮途径（PK）途径 磷酸己糖解酮途径（HK）途径
PK途径
①分解1分子葡萄 糖只产生1分子 ATP，相当于EMP 途径的一半;
2、HMP途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径)
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到 彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多 种中间代谢产物的代谢途径。
反应三阶段：
1、葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2； 2、核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生 核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸；
关键反应：2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶：6-磷酸脱水酶， KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒 精发酵
有氧时与TCA循环连接, 无氧时进行细菌发酵
主要局限于接合单胞菌属的一些细菌。总反应： 葡萄糖+NAD++NADP++Pi+ ADP → 2丙酮酸＋NADH+ NADPH+ 2H++ATP ED 途径为合成代谢提供：
降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；
第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的
乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间 产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；
第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解
生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。 第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链 被氧化，可产生大量的ATP。
异养型微生物都是以有机物为能源，它们从有机物的氧化反 应中获得能量； 自养型微生物从光或无机物的氧化反应中得到能量。 在以有机物为基础的生物氧化反应中，以O2作为最终电子受 体的称为有氧呼吸；以无机氧化物中的氧作为最终电子受体 的称为无氧呼吸；以有机物作为电子受体的称为发酵。
有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能量。
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70 HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30 ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
合成代谢(anabolism)
能量代谢
耗能代谢
分解代谢与产能代谢紧密相连； 合成代谢与耗能代谢紧 密相连。 微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢还是合成 代谢都必须在酶的催化作用下才能进行。
复杂分子
（有机物）
分解代谢
简单小分子 + ATP + [H]
合成代谢
分解代谢的三个阶段：
第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质
第五章 微生物的代谢 Microbial metabolism
第一节 第二节
代谢概论 微生物产能代谢
第三节
第四节
微生物合成代谢
微生物次级代谢与次级代谢产物
第一节 代谢概论
新陈代谢（metabolism）简称代谢，细胞内发生的各种化学 反应的总称。 分解代谢(catabolism) 产能代谢
物质代谢
能量： ATP 还原力： NADH2 + NADPH2 小分子 C 架： 6-P 葡萄糖 3-P 甘油酸 P- 烯醇式丙酮酸 丙酮酸
优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副 产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低。
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
一、底物脱氢的途径
1、EMP途径 2、HMP途径
3、ED途径
4、WD途径 5、TCA循环
1、EMP途径（糖酵解途径）
EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中 间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条 件下可逆转合成多糖。
第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准 备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3磷酸。 第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的 丙酮酸。
3、上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排 ，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖 酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢 酶的催化下，裂解成5-磷酸戊 糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结 局： ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系 催化，又生成磷酸己糖和磷酸 丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸 丙糖借EMP途径的一些酶，进 一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个 葡萄糖分子，消耗了1分子葡 萄糖（彻底氧化成CO2 和水）， 称完全HMP途径。
HMP 途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢 活动对其中间产物的需要量相关。
3、ED途径 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径) 1952年在嗜糖假单胞菌（Pseudomonas saccharophila）中发现，后来证明存在于多种细 菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在 ，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替 代途径，未发现存在于其它生物中。
二、递氢和受氢
经过上述途径脱氢后，通过呼吸链等方式传递 ，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结合而 释放出其中的能量。 1、异养微生物氧化
根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，分为 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作 用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如NO3-、 SO42-等. 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式；
1)为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 2)产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合 成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 3)与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛 -3-磷酸处连接 ，可以调剂戊糖供需关系。 4)途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合 成、碱基合成、及多糖合成。 5)途径中存在 3~7 碳的糖，使具有该途径微生物的所能利 用利用的碳源谱更为更为广泛。 6)通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、 若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。

EMP途径关键步骤
1、葡萄糖磷酸化→1，6二磷酸果糖(耗能) 2、1，6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3、3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式（每氧化1分子葡萄糖净得2分子ATP）
葡 萄 糖 2Pi 2ADP 2NAD 2丙 酮 酸 2ATP 2NADH 2H 2H2 O
CH3-CHO NADH2
③化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH NAD
生物氧化的功能：产能(ATP)
产还原力[H] 小分子中间代谢物
生物氧化的过程：
一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢 体）
②传递氢（或电子）（需中间传递体，如NAD、FAD等）
③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受 体）
第二节 微生物产能代谢
能量代谢是一切生物代谢的核心问题。
能量代谢的中心任务，是把外界环境中的多种形式的最初 能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。
化能异养微生物 化能自养微生物
有机物 最初 能源 还原态无机物
通用能源 （ATP）
日光
光能营养微生物
生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧化反应获 得能量。
完全HMP途径为合成代谢提供： 还原力： NADPH2×2 小分子 C 架： 5-P 核糖 （合成核酸的前体物） 4-P赤藓糖（合成芳香氨基酸的前体物） 不完全 HMP途径可提供： 能量： 2个ATP 还原力： 1个NADPH2 小分子 C 架： 3-P甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
HMP途径的重要意义:
（1）有氧呼吸（aerobic respiration ） 有氧呼吸：底物脱下的氢经完整的呼吸链传递， 最终被分子氧接受，产生了水并释能量过程；是 一种最普遍和最重要的生物氧化方式。 途径：EMP和TCA 呼吸链是指位于原核生物细胞膜或真核生 物线粒体膜上的由一系列氧化还原电势呈梯度 差的、链状排列的氢传递体。链上各个氧化反 应与ADP-ATP反应偶联。
HMP途径关键步骤
1. 2.
葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸（耗能） 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP）
3.
总反应式：
葡萄糖 Pi 甘油醛 - 3 磷酸 3CO2 6NADPH
一般认为HMP途径不是产能途径，多数微生 物中具有HMP途径。在多数好氧菌和兼性厌氧菌 中都存在HMP途径，而且通常还与EMP途径同时 存在。 只有HMP途径而无EMP途径的微生物很少。 如Acetobacter suboxydans(弱氧化醋杆菌) Gluconobacter oxydans(氧化葡萄杆菌) Acetomonas oxydans(氧化醋单胞菌)
TCA循环总式：C6H12O6 + 6O2 → 6H2O+ 6CO2 + 30ATP TCA 循环为合成代谢提供： 能量： ATP、GTP 还原力：NADH2 NADPH2 FADH2 小分子 C 架：乙酰 COA α-酮戊二酸 琥珀酰CoA 烯醇式草酰乙酸
Baidu Nhomakorabea
TCA循环重要特点：
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2， 并重新生成1分子草酰乙酸；
呼吸链组成：NAD（P）→FP→Fe·S→CoQ→Cyt b→ Cyt c→Cyt a→Cyt a3
•NAD：烟酰胺腺嘌呤二核苷，NAD++2H→NADH+H+ •NADP：烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，NADP++2H→NADPH+H+ 含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子，成为还原态 NDAH+H+ •FAD和FMN：黄素蛋白的辅基 •铁硫蛋白（Fe-S）：传递电子的氧化还原载体辅基为分子中的含铁 硫的中心部分。存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传 递。在呼吸链的“2Fe+2S”中心每次仅能传递一个电子。 •泛醌（辅酶Q）：脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜和 革兰氏阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性细菌 则含甲基萘醌。其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输出的氢 和电子，并将它们传递给细胞色素系统。 •细胞色素系统：位于呼吸链后端，功能是传递电子。线粒体的电子 传递链至少含有5种不同的细胞色素，分为cyt.a， cyt.a3， cyt.b， cyt.c和cyt.o等。细胞色素b c c1 a a3整合在一起存在。Cyta a3以复合 物形式存在，称为细胞色素氧化酶。