2020年(生物科技行业)第五章微生物的代谢

（生物科技行业）第五章微

生物的代谢

第五章微生物的代谢

一、代谢的概念

1、代谢是细胞内发生的所有化学反应的总称，包括分解代谢和合成代谢，分解代谢产生能量，合成代谢消耗能量。

2、生物氧化：生物体内发生的壹切氧化仍原反应。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，仍有部分能量以热的形式被释放到环境中。生物氧化的功能为：产能（ATP）、产仍原力[H]和产小分子中间代谢物。

3、异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。

二、异养微生物产能代谢

发酵

生物氧化有氧呼吸

呼吸无氧呼吸

1、发酵：有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量且产生各种不同的代谢产物。

发酵过程中有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出壹小部分的能量。发酵过程的氧化是和有机物的仍原相偶联。被仍原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。

发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）。糖酵解是发酵的基础，主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。主要发酵类型

（1）酵母菌乙醇发酵的三种类型

壹型发酵：

GlucosePyrAlcohol

二型发酵：当环境中存在NaHSO4，和乙醛结合，而不能受氢，不能形成乙醇。

磷酸二羟丙酮a-磷酸甘油甘油

三型发酵：在碱性条件下，乙醛发生歧化反应

产物：乙醇、乙酸和甘油。

（2）乳酸发酵

同型乳酸发酵（EMP途径）：

葡萄糖丙酮酸乳酸

异型乳酸发酵（PK或HK途径，肠膜状明串珠菌）

葡萄糖乳酸+乙酸或乙醇（HK途径）

戊糖乳酸+乙酸（PK途径）

俩歧双歧途径（PK+HK途径，俩歧双歧途杆菌）

葡萄糖乳酸+乙酸（Hk和PK途径）

（3）氨基酸发酵产能（Stickland反应）

在少数厌氧梭菌如Clostridiumsporogenes,能利用壹些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，其机制是通过部分氨基酸的氧化和另壹些氨基酸的仍原向偶联，这种以壹种氨基酸做氢供体和以另壹种氨基酸做氢受体而发生的产能的独特发酵类型，称为Stickland反应。作为氢供体的氨基酸：Ala;Leu,Ile,Val,Phe,Ser,His,trp

作为氢受体的氨基酸：Gly,Pro,Ori,OH-Pro,Arg,trp.

发酵中能量产生

发酵仅是专性厌氧菌和兼性厌氧菌在无氧条件下的壹种生物氧化方式，产能是以底物水平磷酸化形式。

底物水平磷酸化形式：在发酵过程中形成高能磷酸键化合物，将其高能磷酸根交给ADP而生成ATP的过程.

2、呼吸作用：微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN 等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它仍原型产物且释放出能量的过程，称为呼吸作用。包括

有氧呼吸（aerobicrespiration）：以分子氧作为最终电子受体。

无氧呼吸（anaerobicrespiration）：以氧化型化合物作为最终电子受体。

(1)有氧呼吸：葡萄糖经EMP途径和TAC循环被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。TCA循环：电子传递系统：由壹系列氢和电子传递体组成的多酶氧化仍原体系。NADH、FADH 以及其他仍原性载体上的氢原子，以质子和电子的形式在其上进行定向传递，其组成酶系是定向有序不对称的排列在细菌的细胞质膜上或真核生物的线粒体膜上。

电子传递系统有俩种功能：从电子供体接受电子且将电子传递给电子受体；二是合成ATP，且把电子传递过程中释放的部分能量保存起来。

（2）无氧呼吸：无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。

无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，且在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。

硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用。有些菌可将NO2-进壹步将其仍原成N2，这个过程称为反硝化作用。硝酸盐仍原菌的反硝化作用对农业生产及地球物质循环都具有重要意义。

1）反硝化作用可使土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）仍原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力，对农业生产不利。克服反硝化作用的有效方法之壹是松土，保持土壤的疏松状态，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件（此时菌行有氧呼吸）。

2）反硝化作用在氮素循环中也有重要作用。硝酸盐是壹种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏，和地球上氮素循环的中断。

三、自养微生物的生物氧化

将CO2先仍原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进壹步合成复杂的细胞成分。化能自养微生物所需的无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP。

如果作为电子供体的无机物的氧化仍原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生仍原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得仍原力。

1、氨的氧化：NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物能够被某些化能自养细菌用作能源。

亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸且获得能量。

硝化细菌：将亚硝酸氧化为硝酸且获得能量。

这俩类细菌往往伴生在壹起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。