7.2叶绿体与线粒体的半自主性及其起源
线粒体和叶绿体的起源
线粒体和叶绿体的起源谈及线粒体和叶绿体的起源，科学界提出过多种学说。
其中，认可度最高的是“内共生起源学说"（endosymbiosis theory），其次是“非内共生起源学说"（non-endosymbiosis theory），又名“细胞内分化学说"（intercellular origin hypothesis）。
1.内共生起源学说内共生起源学说认为，线粒体和叶绿体分别起源于同原始真核细胞共生的行有氧呼吸的细菌和行光合自养的蓝藻。
内共生起源学说的建立经历了以下几个关键节点（表1）。
目前，支持线粒体和叶绿体内共生起源学说的论据主要出于以下几个方面：1.1 基因组线粒体、叶绿体和细菌基因组分别是指一个线粒体、一个叶绿体和一个细菌中所含的全部DNA分子，而真核细胞细胞核基因组是指单倍体细胞核内所含的全部DNA分子"。
从表2我们很容易看出线粒体和叶绿体基因组与细菌基因组高度相似，而与真核细胞细胞核基因组显著不同。
1.2 蛋白质合成系统线粒体、叶绿体蛋白质合成系统与细菌十分接近，而与真核细胞差异较大。
（1）叶绿体tRNA合成酶、氨酰-tRNA合成酶能与细菌tRNA合成酶、氨酰-tRNA合成酶交叉识别，但不能与真核细胞细胞质中的tRNA合成酶、氨酰-tRNA合成酶交叉识别。
（2）线粒体的蛋白质合成因子不能识别真核细胞细胞质中的核糖体，但可以部分取代细菌的蛋白质合成因子。
（3）叶绿体核糖体小亚基与大肠杆菌核糖体大亚基可以组成一个有功能的杂交核糖体，但叶绿体核糖体与真核细胞细胞质核糖体无法形成有功能的杂交核糖体。
（4）叶绿体16S rRNA，23S rRNA，5S rRNA在序列上与蓝藻（蓝细菌）的同源性远高于真核细胞。
除上述4点外，表3和表4比较的6个方面能更加有力地反映出线粒体、叶绿体蛋白质合成系统与细菌的高度相似，与真核细胞的显著不同。
1.3 生物膜线粒体、叶绿体是具有双层膜的细胞器，但其外膜与内膜在性质、成分等方面具有明显差异，外膜与真核细胞内膜系统相似，内膜与细菌质膜相似。
细胞生物学考试押题及参考答案(1)
一、选择题1-5 BABBB 6-10 BDABB 11-15 ABCAC 16-18 CCC二、填空题1、根据线粒体和叶绿体起源内共生学说，认为线粒体起源于细菌，叶绿体起源于蓝藻。
2、协助扩散和主动运输的主要相同之处在于都需要载体，速度都很快,主要差别在于协助扩散只能顺浓度梯度进行，不消耗能量；主动运输可以逆浓度梯度进行，消耗能量。
3、核纤层结构的组成成分, 属于中间纤维蛋白家族4，核小体的核心由四种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各两分子共8分子组成的八聚体，核心的外面缠绕了1.75圈的DNA双螺旋，其进出端结合有H1组蛋白分子。
5、YAC（酵母人工染色体）的构建成功说明：一个有功能的染色体至少有自主复制DNA序列,着丝粒DNA序列, 端粒DNA序列三个不可缺少的功能元件。
6、真核细胞和原核细胞中都存在的rRNA是5SrRNA。
7、细胞周期调控中的两个主要因子细胞周期蛋白依赖的蛋白激酶（CDK 激酶）和。
细胞周期蛋白其中前者是催化亚基，后者相当于调节亚基。
三、名词解释1.常染色质(euchromatin):间期核中处于伸展状态，压缩程度相对较低、着色较浅的染色质。
2.双信号系统：以PIP2代谢为基础的信号通路中，胞外刺激使转化为IP3和DAG，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC 两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，实现细胞对外界的应答，这样的信号系统称之为双信号系统。
3.细胞周期同步化：将一个细胞群体内处于不同时期的细胞处于细胞周期的同一时相的方法。
4.多聚核糖体：具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体。
5.细胞凋亡：为维持内环境稳定，由基因控制的细胞自主的有序的死亡。
6.Hayflick界限：正常的体外培养的细胞寿命不是无限的，只能进行有限次数的增殖。
7踏车行为：在一定条件下,微丝的正极由于肌动蛋白亚基不断添加而延长,负极由于肌动蛋白亚基去组装缩短,这种现象称为踏车行为。
第6章线粒体和叶绿体
2.光合磷酸化 （1）CF0-CF1ATP 合酶 （2）光合磷酸化的类型 （3）光合磷酸化的作用机制 （4）ATP 合成机制
叶绿体类囊体膜中进行的电子传递和H＋跨膜转移
（三）光合碳同化 1．卡尔文循环
（1）羧化阶段 （2）还原阶段 （3）RuBP再生阶段
2. C4 途径
Ø存在于一些热带或亚热带起源的植物(C4 植 物)中，如甘蔗、玉米、 高粱等。
γ亚基的一个结构域构成穿过F1的中央轴，另一结构域与3 个β亚基中的一个结合。
ε亚基协助γ亚基附着到ATP合酶的基部结构F0上。 γ与ε亚基具有很强的亲和力，结合形成“转子”(rotor），
旋转于α3β3的中央，调节3个β亚基催化位点的开放和关 闭。
δ亚基为F1和F0相连接所必需的。
ATP 合酶的基部结构被称作F0，是偶联 因子0 （coupling factor 0）的简称。与 亲水性的F1 相比，F0 是一个疏水性的 蛋白复合体，嵌合于线粒体内膜，由a、 b、c 3种亚基按照ab2c10～12 的比例组 成跨膜的质子通道。
（二）叶绿体的分化和去分化
Ø 叶绿体是原质体的一种分化方式；
Ø 叶绿体的分化表现为形态上和在生化与分子生 物学上；
Ø 在特定情况下，叶绿体的分化是可逆的，叶绿 体可去分化再次形成原质体。
（三）叶绿体的分裂 Ø 质体和叶绿体通过分裂而实现增殖。
Ø 叶绿体的分裂与线粒体分裂具有相同的细 胞动力学机制。
控与细胞类型相关，随着细胞分化而变化。
（二）线粒体的融合与分裂
动、植物细胞中均可观察到频繁的线粒体融 合与分裂现象，这被认为是线粒体形态调控 的基本方式，也是线粒体数目调控的基础。
（三）线粒体融合与分裂的分 子及细胞生物学基础
第六章-线粒体和叶绿体20160323
定功能。
Contact Sites of Mitochondria
②外膜融合。
主要表现为两个线粒体外膜脂质分子的混合，通过“融合装置”的介导完
成该过程。
③内膜融合。
这是关键性的一步，可能伴随着融合复合物内部分子的重排。当外膜融 合之后，两个线粒体内膜之间的障碍被消除，此时，内膜上并不产生新 的“融合装置”，也不需要再形成一个新的锚合环使两个内膜并列，而是 由同一个“融合装置”通过自身结构的变化将外膜的融合与内膜的融合耦 联起来，立即启动内膜融合。如果没有这种耦联，内膜脂质的混合会明 显缺乏效率。
1.线粒体的融合与分裂 线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本 方式，也是线粒体数目调控的基础。
洋葱表皮细胞内线粒体在1min时间内相继发生融合与分裂的偶 联图
• 频繁的融合与分裂可能帮助线粒体共享遗传信息
1.线粒体的融合与分裂 线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本 方式，也是线粒体数目调控的基础。
利用脱氧胆酸（一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离
出呼吸链的4种复合物，即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，线粒体内膜 上的电子传递实际上是由这些膜蛋白复合物分段催化完成的。 辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。 辅酶Q溶于内膜，细胞色素C位于线粒体内膜的C侧，属于膜 的外周蛋白。
线粒体内膜电子传递复合物的排列及电 子和质子传递示意图
线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成细胞内95%的
ATP，为细胞的生命活动提供能量。
细胞质 线粒体 糖、脂肪 丙酮酸和脂肪酸 乙酰coA（经三羧酸循 环）
氢通过电子传递链到达氧生成水，同时ADP磷酸化生成ATP
真核细胞中碳水化合物代谢
氧化磷酸化：指当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形 成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP的过程。
线粒体和叶绿体
本章概要（二）
叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用由类囊体膜上进行的 “光反应”和叶绿体基质中进行的“固碳反应”两部分组成。光反应 的产物是ATP和NADPH；固碳反应则利用光反应产生的ATP和 NADPH中的化学能使CO2还原合成糖。光合作用的电子传递是在光 系统Ⅰ和光系统Ⅱ中进行。这两个光系统互相配合，利用吸收的光能 把1对电子从H2O传递给NADP＋。按照电子传递的方式光合磷酸化 可分为非循环和循环两种类型。高等植物碳同化有卡尔文循环、C4途 径和景天酸代谢3条途径。其中卡尔文循环是碳同化最重要和最基本 的途径。 化学渗透假说认为：电子在传递过程中所释放的能量转换成了跨膜的 质子浓度势能，驱动氧化磷酸化和光合磷酸化反应合成ATP。 线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。它们的基质中存在DNA和蛋白 质合成的必要酶类。但线粒体和叶绿体自身合成的蛋白质十分有限。 绝大多数功能蛋白质依赖细胞核编码并在细胞质核糖体上合成，最后 转移至线粒体和叶绿体。 线粒体和叶绿体被普遍认为起源于内共生的呼吸细菌和蓝细菌。
ARC：叶绿体积聚与 复制蛋白 PDV：质体分裂蛋白 Z环：在叶绿体分裂的 早期，FtsZ蛋白先于 叶绿体膜的缢陷汇集 于叶绿体的内膜下， 组装成一个FtsZ环。
电子显微镜下观察到的叶绿体（图6-17）
A：拟南芥幼 叶能量吸收、传递与转 换图解（图6-18）
拟南芥RNA编辑障碍导致的白化苗（图624B）
不同真核生物线粒体基因组（DNA）大小 及其表达产物（表6-1）
本章概要（一）
线粒体和叶绿体是真核细胞内两种重要的能量转换细胞器，线粒体广 泛存在于各类真核细胞中，而叶绿体仅存在于植物细胞中。 线粒体和叶绿体都是高度动态的细胞器。除了细胞内的分布接受动态 的调控以外，线粒体通过频繁的融合和分裂实现遗传信息的互补；而 叶绿体则通过基质小管达到个体之间的互相联系。 线粒体和叶绿体都具有封闭的两层单位膜结构。外膜通透性高；内膜 通透性低且向内折叠，构成多酶体系的空间分布框架。线粒体和叶绿 体的基质中包含一些酶、DNA、RNA和核糖体等生命活动的基本物质。 线粒体是细胞中糖类、蛋白质、脂质等物质最终彻底氧化代谢的场所， 通过三羧酸循环和经氧化磷酸化合成ATP。线粒体承担的能量转换实 质上就是把H+跨膜电位差和质子浓度梯度（pH差）形成的质子驱动 力转换为ATP分子中的高能磷酸键。 催化ATP生成的ATP合酶由F1头部和F0基部构成。F1头部含有催化 位点，F0基部形成一个质子通道。ATP生成的结合变构假说认为质子 有控制地通过ATP合酶的F0部分，引起F0 c亚基环并带动与其相连的 γ亚基的旋转。γ亚基的旋转引发F1催化位点的构象改变，从而驱动 ATP的生成。
线粒体与叶绿体
线粒体电镜照片
第一节 线粒体
1.1 形态与结构
二、线粒体的超微结构
线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、 外膜 膜间隙和基质四个功能区隔。 膜间隙和基质四个功能区隔。 四个功能区隔
外 膜
最外面的一层单位 厚约6nm，具有孔蛋 膜，厚约 ，具有孔蛋 白（porin）构成的亲水通 ） 允许分子量为5KD 以 道，允许分子量为 下的分子通过， 下的分子通过，1KD 以下 的分子可自由通过。 的分子可自由通过。标志 酶为单胺氧化酶。 酶为单胺氧化酶。
第一节 线粒体
1.1 形态与结构
数目一般数百到数千个， 数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘 线粒体数目相对较少； 故，线粒体数目相对较少；许多哺乳动物成熟的红 细胞中无线粒体。通常结合在微管上， 细胞中无线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞 功能旺盛的区域。 功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺 盛的区域迁移，微管是其导轨， 盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动 力。 线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的， 线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的，往往 在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。 在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。
线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 叶绿体的增殖：分裂增殖 叶绿体的增殖：
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
内共生起源学说 线粒体来源于细菌，叶绿体的祖先是蓝藻或光合 线粒体来源于细菌， 细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬，共 细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬， 生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。依据？ 生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。依据？ 分化假说
线粒体与叶绿体
跨膜运送的蛋白质在解折叠（unfolding）与重折叠（refolding）的过程中都需要“分子伴侣”（molecular chaperone）的分子参与。分子伴侣大多属于热休克蛋白（heat shock protein, Hsp）,它具有解折叠酶（unfoldase）的功能，并能识别蛋白质解折叠之后暴露出的疏水面并与之结合，防止相互作用产生凝集或错误折叠，同时还参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠及装配(assembly)的过程。
一、线粒体和叶绿体的 DNA
01
02
03
04
二、线粒体的蛋白质合成
STEP5
STEP4
STEP3
STEP2
STEP1
线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质，但其种类十分有限。
如 mtDNA编码的 RNA和多肽有：线粒体核糖体中 2种 rRNA（12S及 16S）， 22种 tRNA,13种多肽。
线粒体蛋白合成有两条途径：
ห้องสมุดไป่ตู้
由核基因编码，在细胞质核糖体上合成的线粒体和叶绿体蛋白，需运送到线粒体和叶绿体各自的功能部位上进行更新或装配。
核基因编码的蛋白向线粒体跨膜运送与糙面内质网合成的分泌蛋白不同，前者先合成前体形式，然后通过后转移运输到线粒体内，而后者则是通过边翻译边转移的共转移方式实现跨膜运输的。
1
2
3
4
5
6
含导肽的前体蛋白在跨膜运送时，首先被线粒体表面的受体识别，同时还需要位于外膜上的GIP 蛋白（general insertion protein）的参与，它能促进线粒体前体蛋白从内外膜的接点通过内膜。前体蛋白在通过内膜之后， 其导肽即被基质中的线粒体导肽水解酶（ mitochondrial processingpeptidase, MPP ） 与导肽水解激活酶（ processing enhancing protein, PEP）水解，并同时重新卷曲折叠为成熟的蛋白质分子。
第六章 细胞的能量转换—线粒体和叶绿体 南开大学细胞生物学课件
1. 电子载体
电子传递链是由一系列特殊的电子载体构成的。 在电子传递过程中，与释放的电子结合并将电子传递 下去的化合物称为电子载体（electron carrier）。
电子载体有五种： 黄素蛋白（flavoprotein） 细胞色素(cytochrome) 泛醌(ubiquinone, UQ) 铁硫蛋白(iron-sulfur protein) 铜原子(copper atom)
Fis1和Mdv1 2. 参与作用
endophilin B1 Mff(mitochondrial fission factor) GDAP1(ganglioside-induced
fifferentiation associated protein 1)
2. 线粒体融合与分裂的细胞生物学基础
二、线粒体的超微结构
复合物Ⅱ
复合物Ⅲ
复合Ⅳ
在电子传递过程中，有几点需要说明
◆ 五种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、 Fe-S中心、铜原子、辅酶Q。前四种与蛋白质结合，辅 酶Q为脂溶性醌。
◆ 电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高 能电子(能量转化)， 终止于O2形成水。
◆ 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递 (NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)
叶肉细胞
维管束 维管束鞘细胞
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源
线粒体和叶绿体的功能主要受细胞核 基因组调控，但同时又受到自身基因组的 调控，被称为半自主性细胞器。
线粒体和叶绿体以非孟德尔方式遗传。
一、线粒体和叶绿体的半自主性 二、线粒体和叶绿体的起源
一、线粒体和叶绿体的半自主性
（一）线粒体和叶绿体DNA （二）线粒体和叶绿体中的蛋白质 （三）线粒体和叶绿体基因组与细胞核
线粒体和叶绿体(课堂PPT)
• Mutations transmitted to all offspring (male or female)
28
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源
29
类似的大分子GTPase
8
2. 分裂的分子基础
• 线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控 • 线粒体分裂需要发动蛋白（dynamin） • dynamin 类蛋白是一类大分子GTPase
线粒体分裂环
9
二、线粒体的超微结构
外膜、膜间隙、内膜、基质
10
二、线粒体的超微结构
➢外膜 6nm，高通透性，孔蛋白，单胺氧化酶是标志酶
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编
细胞生物学
第6章 线粒体和叶绿体
Байду номын сангаас
本章主要内容
• 线粒体与氧化磷酸化（重点） • 叶绿体与光合作用（自学） • 线粒体和叶绿体的半自主性（重点）
及其起源（了解）
2
第一节 线粒体与氧化磷酸化
3
一、线粒体的基本形态及动态特征
（一）线粒体的形态、分布及数目
• 呈颗粒或短线状 • 分布与细胞内的能量需求密切相关 • 线粒体的数目呈动态变化；与细胞类型相关，
If not all the detergent Is removed, what will happen?
23
Chemiosmotic model
——P.Mitchell, 1961
① 电子传递链不对称分布，起着质子泵的作用； ② 在电子传递过程中所释放的能量转化成了跨膜的pH梯度
细胞生物学 线粒体和叶绿体
二、线粒体的超微结构
（一） 外膜
（二） 内膜 （三） 膜间隙 （四） 线粒体基质
二、线粒体的超微结构
人淋巴细胞线粒体（A）、拟南芥幼叶线粒体（B） 的超微结构及超微结构模式图
三、线粒体的立体结构
（一）外膜 单位膜结构，厚约6 nm。外膜中蛋白质和脂质约各占50%，外膜上分布的 孔蛋白构成的桶状通道，可根据细胞的状态可逆性地开闭，能够可以通过 相对大分分质量的分子。由于外膜的通透性很高，膜间隙中的离子环境几 乎与胞质相同。 外膜的标志酶是单胺氧化酶
光照强度对叶绿体分布
及位置响应的示意图：
野生型（WT）拟南芥叶
片呈深绿色。对叶片的 一部分（整体遮光，中 部留出一条缝）强光照 射1h后，被照射的部分 变成浅绿色，这是由于 细胞叶绿体位置和分布 发生了变化，以减少强 光的伤害。在叶绿体定 位异常的突变体 （chup1）中，光照对 叶绿体的位置与分布失 去影响。
• 线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控 • 线粒体分裂需要发动蛋白（dynamin） • dynamin类蛋白是一类大分子GTPase
发动蛋白（dynamin）组装和驱动线粒体分裂的模式图
2. 线粒体融合与分裂的细胞生物学基础 • 线粒体分裂环（mitochondrial division ring） • 分裂的三个阶段：早期；中期；后期
（四）线粒体基质 富含可溶性蛋白质的胶状物质。催化线粒体重要生化反应，如三羧酸循环 、脂肪酸氧化、氨基酸降解等还含有DNA、RNA、核糖体以及转录、翻译 所必需的重要分子。
（一）氧化磷酸化的分子结构基础
超声波 线粒体
亚线粒体小泡或颗粒 胰蛋白酶
颗粒解离，只能传递电子，而不能发生磷酸化
颗粒重新装配上
线粒体和叶绿体 讲课文档
基质（matrix） ：
➢是内膜和嵴围成的腔隙中比较致密的物质。
➢内含大量蛋白质和脂类物质，包括： ✓ 丰富的酶，如：催化三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸分解及蛋 白质合成等有关的酶。
✓ 双链环状DNA和核糖体。
第二十页，共96页。
第二十一页，共96页。
基质
膜间隙
内膜 外膜
二、线粒体的化学组成和酶的分布
第十五页，共96页。
基质
膜间隙
2~3nm
孔蛋白
第十六页，共96页。
ATP酶复合体 （基粒）
线粒体嵴
➢基粒是带柄的球状小体，由头部、柄部和基部组成；
头部
基 质
柄部
基部
膜
间
隙
第十七页，共96页。
基粒的化学本质是F0-F1-ATP合成酶。
➢偶联因子F1：α3β3γδε复合
体，具有3个ATP合成的催 化位点（每个β亚基1个）。
即：氧化型醌Q，还原型氢醌QH2和自由基半醌 QH。
第三十四页，共96页。
电子传递链的复合物 ➢复合体Ⅰ：NADH脱氢酶复合体(1FMN,6FeS) ➢复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合体(1FAD,2FeS) ➢复合体Ⅲ：细胞色素还原酶复合体(Cytb/c1,1FeS) ➢复合体Ⅳ：细胞色素氧化酶复合体(Cytc,1FeS)
（二）线粒体酶的分布及功能
部位
酶的名称
部位酶的名称Fra bibliotek单胺氧化酶腺苷酸激酶
外外膜 膜
NADH-细胞色素磷c还原脂酶（的对鱼合藤酮成不敏; 感） 犬尿酸羟化酶 脂肪酸链去饱和;
膜 膜间间隙 隙
二磷酸激酶 核苷酸激酶
酰基辅酶A合成酶脂肪酸链延伸。
线粒体和叶绿体的起源
线粒体和叶绿体的起源关于线粒体和叶绿体的起源，现在主要存在“内共生起源学说”以及“非共生起源学说（分化学说）”两种观点。
1 内共生起源学说1.1 主要论点如下。
内共生起源学说认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的能进行有氧呼吸的细菌和进行光能自养的蓝细菌。
该学说认为真核细胞的祖先是一种体积巨大、不需氧的、具有吞噬能力的细胞，通过糖酵解获取能量。
而线粒体的祖先是是一种革兰氏阴性菌，可以利用体内三羧酸循环的酶系和电子传递链在有氧条件下将糖酵解产生的丙酮酸进一步分解，释放更高的能量。
这种细菌被原始真核细胞吞噬以后，有可能在长期互利共生中演化形成了现在的线粒体。
与此类似，叶绿体的祖先推测是原核生物的蓝细菌，即蓝藻。
它被原始真核细胞摄入后，在共生关系中，逐渐演化为叶绿体。
由于长期的互利共生，需氧细菌和蓝细菌逐渐失去了原有的一些特征，关闭、丢失或向宿主细胞核中转移了一些基因，形成了线粒体和叶绿体的半自主性。
1.2 主要证据如下。
①线粒体和叶绿体的基因组与细菌基因组具有明显的相似性，线粒体和叶绿体具有细菌基因组的典型特征。
它们均为单条环状双链DNA分子，不含5-甲基胞嘧啶，无组蛋白结合并能进行独立的复制和转录。
此外，在碱基比例、核苷酸序列和基因结构特征等方面，线粒体和叶绿体基因组也与细胞核基因组表现出显著差异，而与原核生物极为相似。
同时，线粒体和叶绿体具有自身的DNA聚合酶及RNA聚合酶，能独立复制和转录。
②线粒体和叶绿体具备独立、完整的蛋白质合成系统。
线粒体和叶绿体的蛋白质合成机制类似于细菌，而有别于真核生物。
例如，与细菌一样，线粒体和叶绿体中蛋白质的合成从N-甲酰甲硫氨酸开始，而真核细胞中蛋白质的合成从甲硫氨酸开始；线粒体和叶绿体的核糖体较小于真核生物80 S核糖体；线粒体、叶绿体和原核生物的核糖体中只有5 SrRNA，而不少真核细胞的核糖体中存在5.8 SrRNA；线粒体RNA聚合酶可被原核细胞RNA聚合酶的抑制剂（如利福霉素）所抑制，但不被真核细胞RNA聚合酶的抑制剂（如放线菌素D）所抑制等。
6-半自主细胞器及起源
分子伴侣在跨膜运输中的作用
3、叶绿体蛋白质的运送和装配
1.转运肽运送 基质蛋白 2.类囊体腔蛋 白质的基质导 向序列和类囊 体导向序列 3.类囊体膜蛋 白的C端跨膜 区域
蛋白质跨膜转运
第四节 线粒体和叶绿体的 增殖和起源
一、增殖
1、线粒体的增殖： 分裂 2、叶绿体的增殖
※个体发育：由前质体 （proplastid）分化 而来。 ※ 增殖：分裂增殖
2、导肽的性质与作用
1）导肽概念 1）性质
（1）含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸 （2）羟基氨基酸含量丰富 （3）不含带负电荷的酸性氨基酸 （4）可形成既有亲水又有疏水部分的a-螺旋结构
2）作用：“火车头”
线粒体的跨膜运送
1）前体蛋白先与线粒体外膜的受体结合 2）解折叠 3）通过膜进入线粒体 4）导肽在基质中被酶水解 5）重折叠 分子伴侣概念：Hsp70、Hsp60主要内容：
真核细胞起源于一种原核的需氧细菌。 基因组复制，但细胞不分裂 质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围 进一步进化，分化为叶绿体、线粒体、细胞核等细 胞器
成功之处：
解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。
不足之处：
实验证据不多 无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分子结 构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体的来源 也很难解释。
第六章 细胞的能量转换 ——线粒体与叶绿体
第三节 线粒体与叶绿体是半 自主性细胞器
一、线粒体与叶绿体的DNA特征
为什么说线粒体和叶绿体是半自主遗传细胞器
为什么说线粒体和叶绿体是半自主遗传细胞器？
因为线粒体和叶绿体中含有质体，它们是一些环状DNA,可以编码一些蛋白质，但是线粒体和叶绿体的功能所需要的大多数蛋白质还是由细胞核表达形成的。
另外，线粒体和叶绿体不能在分裂的细胞中凭空产生，而是依靠线粒体和叶绿体的分裂增殖，然后再分裂的两个细胞中分配，这一点是它们被称为半自主遗传细胞器的主要原因。
细胞核中核仁的作用是什么?
核仁
核仁是真核细胞间期核中最明显的结构。
在光镜下的染过色的细胞内,或者相差显微镜下的活细胞中,或者分离细胞的细胞核内,都容易看到核仁,它通常是单一的或者多个匀质的球形小体。
核仁的大小、形状和数目随生物的种类、细胞类型和细胞代谢状态而变化。
蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞,如分泌细胞、卵母细胞的核仁大,可占总核体积的25%不具蛋白质合成能力的细胞,如肌肉细胞、休眠的植物细胞,其核仁很小。
在细胞周期过程中,核仁是一个高度动态的结构,在有丝分裂期间表现出周期性的消失与重建。
真核细胞的核仁具有重要功能,它是rRNA合成、加工和核糖体亚单位的装配场所。
因此对核仁结构、动态和功能的研究,不仅为早期细胞学家所密切注意,而且在20世纪60年代发现核仁的重要功能以后,也一直受到各相关领域研究者的高度重视。
线粒体与叶绿体
非共生起源学说
◆主要内容：真核细胞的前身是一个进化上 比较高等的好氧细菌。
◆成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。
线粒体DNA（mtDNA），及线粒体特有的核糖体， tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。
纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、
Mg2+、Zn2+等离子。
二、线粒体的功能
线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成ATP，为细胞的 生命活动提供能量。
细胞质 线粒体 糖、脂肪 丙酮酸和脂肪酸 乙酰coA（三羧酸循环） 氢通过电子传递链到达氧生成水，同时ADP磷酸化生成ATP
一、线粒体和叶绿体的增殖
(一) 、线粒体的增殖 由原来的线粒体分裂或出芽而来。
1、间壁分离，分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分成两个， 常见于鼠肝和植物产生组织中。
2、收缩后分离，分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长
然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。 3、出芽，见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大， 发育为线粒体。
第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细 胞器
一、半自主性细胞器的概念
二、线粒体和叶绿体的DNA
三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成
四、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
一、半自主性细胞器的概念
自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗
传信息十分有限，其 RNA 转录、蛋白质翻译、
自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编
的特征。
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相 似 点
1.
较线粒体大；
内膜并不向内折叠成嵴； 内膜不含电子传递链；
不 同 点
2. 3.
4.
5.
除了膜间隙、基质外，还有类囊体；
叶绿体
捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。
第二节
线粒体与叶绿体是半自 主性的细胞器
1. 叶绿体与线粒体的DNA 2. 叶绿体与线粒体的蛋白质合成 3. 叶绿体与线粒体的蛋白质运送与组装
• 成功之处：解释了真核cell核被膜的形成与演 化的渐进过程。
• 不足之处：实验证验不多；无法解释为何线粒 体，叶绿体与细菌在DNA分子结构和protein合 成性能上有那么多相似之处；对线粒体和叶绿 体的DNA酶，RND酶和核糖体的来源也很难解 释。
增殖： 分裂增殖，由中部向内收缩而分裂； 幼龄叶绿体可分裂；但成熟叶绿体不能分裂。
• 二、起源 • 1. 内共生起源学说 • 2. 非共生起源学说
1. 内共生起源学说
1）内容：
• 内共生学说是关于真核生物细胞中的细胞器， 线粒体和叶绿体起源的学说。根据这个学说， 它们起源于内共生于真核生物细胞中的原核生 物。这种理论认为线粒体起源于好氧性细菌 （很可能是接近于立克次体的变形菌门细菌）， 而叶绿体源于内共生的光合自养原核生物蓝藻。 这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接 受。
线粒体中的多数蛋白由核基因编码、在细胞质
核糖体中合成。故线粒体基因在转录与转译过程 中受核基因控制，对核基因具很大依赖性。
2) 参加叶绿体组成的蛋白质来源：
• 由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； • 由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； • 由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。
3、叶绿体与线粒体的蛋白质运送与 组装
进入线粒体内膜和膜间隙的蛋送与装配： 定位于基质的蛋白：由转运肽 （transit peptides）牵引进 入叶绿体； 定位于类囊体蛋白：含两个信 号序列； 定位于类囊体膜的蛋白：叶绿 体自身合成的蛋白。
第三节
• 一、增殖
线粒体与叶绿体的增殖 与起源
• 1、线粒体的增殖
线粒体内外膜的接触点
进入线粒体不同部位的蛋白具有不同的转运途径：
1）进入外膜的蛋白：具有不被切除的N端信号序列， 其后还有疏水的停止转移序列，然后蛋白质被转运复 合体安装到外膜上(线粒体的各类孔蛋白)； 2）进入基质的蛋白： 通过线粒体内外膜之间的接触 点，由质子动力势提供的能量跨越内膜进行运送。
2. 非共生起源学说
内容
• 又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是质膜内陷 的结果。有几种模型,其中Uzzell的模型认为：在进化 的最初阶段,原核细胞基因组进行复制,并不伴有细胞分 裂,而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜,将分离的 基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构可能 相似的原始的细胞核和线粒体、叶绿体等细胞器。后 来在进化的过程中,增强分化,核膜失去了呼吸和光合作 用,线粒体成了细胞的呼吸器官,这一学说解释了核膜的 演化渐进的过程。
2）证据：
①
② ③ ④
⑤
⑥ ⑦
⑧ ⑨
线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细 菌的DNA（环状及其大小）。 线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中 的很类似。 它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜 的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。 新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程形成。在一些藻类以 及眼虫(Euglena)中，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时 不影响细胞。这种情况下，叶绿体不能够再生。 叶绿体的很多内部结构和生物化学特征，如类囊体的存在和某些叶绿素 和蓝藻很接近。对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同 样支持了叶绿体与蓝藻更接近。 DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于叶绿体 的基因。 一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相 对于其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物 宿主相一致。 细胞器的大小与细菌相当。 细胞器的核糖体和细菌相似，都是70S。
1、叶绿体与线粒体的DNA
1） 线粒体DNA的结构
线粒体DNA (简称mtDNA) 较小，结构简单， 位于线粒体基质中，有时也附着在线粒体内 膜上。 不含组蛋白，呈环形，与细菌基因组相似。 哺乳动物线粒体基因组大小为16 500 碱基对 (bp)。
2) 叶绿体DNA
1 叶绿体DNA(ct DNA)的基本性质和功能 性质：高等植物叶绿体DNA (chloroplast DNA，cp或ctDNA)一般是双链环状分子，其 周长随种类而不同，大约在40～60 µ m，含 200～2500 kbp (千碱基对)。 功能： 编码叶绿体rRNA、tRNA和一些核糖体蛋白 的基因； 编码PSⅡ、PSI、Cyt bf复合体、CF1—CF0 ATP合酶和Rubisco 等的一些亚单位。
• 通过已有线粒体的生长与分裂进行繁殖。 • 增殖方式： 1）间壁分离的方式，即分裂时先由内膜向中心皱褶， 中间产生隔膜，将线粒体分为两个； 2）通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长，然后再分 裂为两个，如蕨类和酵母等的线粒体分裂； 3）出芽生殖。
2、叶绿体的发育和增殖
叶绿体由前质体（proplastid）分化而来。
• •
2、叶绿体与线粒体的蛋白质合成
1) 线粒体基因组编码的RNA和蛋白质 线粒体DNA转录的rRNA、tRNA均通过线粒体核 糖体用于合成线粒体蛋白质（数目有限）。 真核生物线粒体核糖体的RNA组分和蛋白质的构 成、大小及对抗生素敏感性方面均不同于细胞质 核糖体，但某些方面类似原核生物核糖体。
1)细胞质中合成的线粒体蛋白质跨膜分选转运至线粒体不同 部位: • 细胞质核糖体合成的线粒体蛋白运送至线粒体时，多以前 体 (precursor) 存在，其由“成熟” 蛋白和N端导肽 (1eader peptide) 共同组成，完成转运后导肽被切除，就成 为成熟蛋白。 • 导肽含识别线粒体的信息，可引导蛋白通过内外膜的接触 点进入线粒体，且还含指导蛋白进入到线粒体特定部位的 信息; • 线粒体蛋白前体在跨膜运送时需解折叠(unfolding)成松散 结构，利于跨膜运送；跨膜后，需重新折叠(refolding) ， 这需 “分子伴侣”参与。