7.2叶绿体与线粒体的半自主性及其起源
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叶绿体和线粒体的比较
相 似 点
1.
较线粒体大；
内膜并不向内折叠成嵴； 内膜不含电子传递链；
不 同 点
2. 3.
4.
5.
除了膜间隙、基质外，还有类囊体；
叶绿体
捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。
第二节
线粒体与叶绿体是半自 主性的细胞器
1. 叶绿体与线粒体的DNA 2. 叶绿体与线粒体的蛋白质合成 3. 叶绿体与线粒体的蛋白质运送与组装
2. 非共生起源学说
内容
• 又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是质膜内陷 的结果。有几种模型,其中Uzzell的模型认为：在进化 的最初阶段,原核细胞基因组进行复制,并不伴有细胞分 裂,而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜,将分离的 基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构可能 相似的原始的细胞核和线粒体、叶绿体等细胞器。后 来在进化的过程中,增强分化,核膜失去了呼吸和光合作 用,线粒体成了细胞的呼吸器官,这一学说解释了核膜的 演化渐进的过程。
1、叶绿体与线粒体的DNA
1） 线粒体DNA的结构
线粒体DNA (简称mtDNA) 较小，结构简单， 位于线粒体基质中，有时也附着在线粒体内 膜上。 不含组蛋白，呈环形，与细菌基因组相似。 哺乳动物线粒体基因组大小为16 500 碱基对 (bp)。
2) 叶绿体DNA
1 叶绿体DNA(ct DNA)的基本性质和功能 性质：高等植物叶绿体DNA (chloroplast DNA，cp或ctDNA)一般是双链环状分子，其 周长随种类而不同，大约在40～60 µ m，含 200～2500 kbp (千碱基对)。 功能： 编码叶绿体rRNA、tRNA和一些核糖体蛋白 的基因； 编码PSⅡ、PSI、Cyt bf复合体、CF1—CF0 ATP合酶和Rubisco 等的一些亚单位。
• 通过已有线粒体的生长与分裂进行繁殖。 • 增殖方式： 1）间壁分离的方式，即分裂时先由内膜向中心皱褶， 中间产生隔膜，将线粒体分为两个； 2）通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长，然后再分 裂为两个，如蕨类和酵母等的线粒体分裂； 3）出芽生殖。
2、叶绿体的发育和增殖
叶绿体由前质体（proplastid）分化而来。
2）证据：
①
② ③ ④
⑤
⑥ ⑦
⑧ ⑨
线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细 菌的DNA（环状及其大小）。 线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中 的很类似。 它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜 的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。 新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程形成。在一些藻类以 及眼虫(Euglena)中，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时 不影响细胞。这种情况下，叶绿体不能够再生。 叶绿体的很多内部结构和生物化学特征，如类囊体的存在和某些叶绿素 和蓝藻很接近。对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同 样支持了叶绿体与蓝藻更接近。 DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于叶绿体 的基因。 一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相 对于其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物 宿主相一致。 细胞器的大小与细菌相当。 细胞器的核糖体和细菌相似，都是70S。
• 成功之处：解释了真核cell核被膜的形成与演 化的渐进过程。
• 不足之处：实验证验不多；无法解释为何线粒 体，叶绿体与细菌在DNA分子结构和protein合 成性能上有那么多相似之处；对线粒体和叶绿 体的DNA酶，RND酶和核糖体的来源也很难解 释。
线粒体中的多数蛋白由核基因编码、在细胞质
核糖体中合成。故线粒体基因在转录与转译过程 中受核基因控制，对核基因具很大依赖性。
2) 参加叶绿体组成的蛋白质来源：
• 由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； • 由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； • 由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。
3、叶绿体与线粒体的蛋白质运送与 组装
增殖： 分裂增殖，由中部向内收缩而分裂； 幼龄叶绿体可分裂；但成熟叶绿体不能分裂。
• 二、起源 • 1. 内共生起源学说 • 2. 非共生起源学说
1. 内共生起源学说
1）内Байду номын сангаас：
• 内共生学说是关于真核生物细胞中的细胞器， 线粒体和叶绿体起源的学说。根据这个学说， 它们起源于内共生于真核生物细胞中的原核生 物。这种理论认为线粒体起源于好氧性细菌 （很可能是接近于立克次体的变形菌门细菌）， 而叶绿体源于内共生的光合自养原核生物蓝藻。 这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接 受。
进入线粒体内膜和膜间隙的蛋白的几种情况：
① ②
③
2)叶绿体蛋白的运送与装配： 定位于基质的蛋白：由转运肽 （transit peptides）牵引进 入叶绿体； 定位于类囊体蛋白：含两个信 号序列； 定位于类囊体膜的蛋白：叶绿 体自身合成的蛋白。
第三节
• 一、增殖
线粒体与叶绿体的增殖 与起源
• 1、线粒体的增殖
• •
2、叶绿体与线粒体的蛋白质合成
1) 线粒体基因组编码的RNA和蛋白质 线粒体DNA转录的rRNA、tRNA均通过线粒体核 糖体用于合成线粒体蛋白质（数目有限）。 真核生物线粒体核糖体的RNA组分和蛋白质的构 成、大小及对抗生素敏感性方面均不同于细胞质 核糖体，但某些方面类似原核生物核糖体。
1)细胞质中合成的线粒体蛋白质跨膜分选转运至线粒体不同 部位: • 细胞质核糖体合成的线粒体蛋白运送至线粒体时，多以前 体 (precursor) 存在，其由“成熟” 蛋白和N端导肽 (1eader peptide) 共同组成，完成转运后导肽被切除，就成 为成熟蛋白。 • 导肽含识别线粒体的信息，可引导蛋白通过内外膜的接触 点进入线粒体，且还含指导蛋白进入到线粒体特定部位的 信息; • 线粒体蛋白前体在跨膜运送时需解折叠(unfolding)成松散 结构，利于跨膜运送；跨膜后，需重新折叠(refolding) ， 这需 “分子伴侣”参与。
线粒体内外膜的接触点
进入线粒体不同部位的蛋白具有不同的转运途径：
1）进入外膜的蛋白：具有不被切除的N端信号序列， 其后还有疏水的停止转移序列，然后蛋白质被转运复 合体安装到外膜上(线粒体的各类孔蛋白)； 2）进入基质的蛋白： 通过线粒体内外膜之间的接触 点，由质子动力势提供的能量跨越内膜进行运送。
相 似 点
1.
较线粒体大；
内膜并不向内折叠成嵴； 内膜不含电子传递链；
不 同 点
2. 3.
4.
5.
除了膜间隙、基质外，还有类囊体；
叶绿体
捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。
第二节
线粒体与叶绿体是半自 主性的细胞器
1. 叶绿体与线粒体的DNA 2. 叶绿体与线粒体的蛋白质合成 3. 叶绿体与线粒体的蛋白质运送与组装
2. 非共生起源学说
内容
• 又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是质膜内陷 的结果。有几种模型,其中Uzzell的模型认为：在进化 的最初阶段,原核细胞基因组进行复制,并不伴有细胞分 裂,而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜,将分离的 基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构可能 相似的原始的细胞核和线粒体、叶绿体等细胞器。后 来在进化的过程中,增强分化,核膜失去了呼吸和光合作 用,线粒体成了细胞的呼吸器官,这一学说解释了核膜的 演化渐进的过程。
1、叶绿体与线粒体的DNA
1） 线粒体DNA的结构
线粒体DNA (简称mtDNA) 较小，结构简单， 位于线粒体基质中，有时也附着在线粒体内 膜上。 不含组蛋白，呈环形，与细菌基因组相似。 哺乳动物线粒体基因组大小为16 500 碱基对 (bp)。
2) 叶绿体DNA
1 叶绿体DNA(ct DNA)的基本性质和功能 性质：高等植物叶绿体DNA (chloroplast DNA，cp或ctDNA)一般是双链环状分子，其 周长随种类而不同，大约在40～60 µ m，含 200～2500 kbp (千碱基对)。 功能： 编码叶绿体rRNA、tRNA和一些核糖体蛋白 的基因； 编码PSⅡ、PSI、Cyt bf复合体、CF1—CF0 ATP合酶和Rubisco 等的一些亚单位。
• 通过已有线粒体的生长与分裂进行繁殖。 • 增殖方式： 1）间壁分离的方式，即分裂时先由内膜向中心皱褶， 中间产生隔膜，将线粒体分为两个； 2）通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长，然后再分 裂为两个，如蕨类和酵母等的线粒体分裂； 3）出芽生殖。
2、叶绿体的发育和增殖
叶绿体由前质体（proplastid）分化而来。
2）证据：
①
② ③ ④
⑤
⑥ ⑦
⑧ ⑨
线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细 菌的DNA（环状及其大小）。 线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中 的很类似。 它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜 的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。 新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程形成。在一些藻类以 及眼虫(Euglena)中，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时 不影响细胞。这种情况下，叶绿体不能够再生。 叶绿体的很多内部结构和生物化学特征，如类囊体的存在和某些叶绿素 和蓝藻很接近。对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同 样支持了叶绿体与蓝藻更接近。 DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于叶绿体 的基因。 一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相 对于其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物 宿主相一致。 细胞器的大小与细菌相当。 细胞器的核糖体和细菌相似，都是70S。
• 成功之处：解释了真核cell核被膜的形成与演 化的渐进过程。
• 不足之处：实验证验不多；无法解释为何线粒 体，叶绿体与细菌在DNA分子结构和protein合 成性能上有那么多相似之处；对线粒体和叶绿 体的DNA酶，RND酶和核糖体的来源也很难解 释。
线粒体中的多数蛋白由核基因编码、在细胞质
核糖体中合成。故线粒体基因在转录与转译过程 中受核基因控制，对核基因具很大依赖性。
2) 参加叶绿体组成的蛋白质来源：
• 由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； • 由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； • 由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。
3、叶绿体与线粒体的蛋白质运送与 组装
增殖： 分裂增殖，由中部向内收缩而分裂； 幼龄叶绿体可分裂；但成熟叶绿体不能分裂。
• 二、起源 • 1. 内共生起源学说 • 2. 非共生起源学说
1. 内共生起源学说
1）内Байду номын сангаас：
• 内共生学说是关于真核生物细胞中的细胞器， 线粒体和叶绿体起源的学说。根据这个学说， 它们起源于内共生于真核生物细胞中的原核生 物。这种理论认为线粒体起源于好氧性细菌 （很可能是接近于立克次体的变形菌门细菌）， 而叶绿体源于内共生的光合自养原核生物蓝藻。 这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接 受。
进入线粒体内膜和膜间隙的蛋白的几种情况：
① ②
③
2)叶绿体蛋白的运送与装配： 定位于基质的蛋白：由转运肽 （transit peptides）牵引进 入叶绿体； 定位于类囊体蛋白：含两个信 号序列； 定位于类囊体膜的蛋白：叶绿 体自身合成的蛋白。
第三节
• 一、增殖
线粒体与叶绿体的增殖 与起源
• 1、线粒体的增殖
• •
2、叶绿体与线粒体的蛋白质合成
1) 线粒体基因组编码的RNA和蛋白质 线粒体DNA转录的rRNA、tRNA均通过线粒体核 糖体用于合成线粒体蛋白质（数目有限）。 真核生物线粒体核糖体的RNA组分和蛋白质的构 成、大小及对抗生素敏感性方面均不同于细胞质 核糖体，但某些方面类似原核生物核糖体。
1)细胞质中合成的线粒体蛋白质跨膜分选转运至线粒体不同 部位: • 细胞质核糖体合成的线粒体蛋白运送至线粒体时，多以前 体 (precursor) 存在，其由“成熟” 蛋白和N端导肽 (1eader peptide) 共同组成，完成转运后导肽被切除，就成 为成熟蛋白。 • 导肽含识别线粒体的信息，可引导蛋白通过内外膜的接触 点进入线粒体，且还含指导蛋白进入到线粒体特定部位的 信息; • 线粒体蛋白前体在跨膜运送时需解折叠(unfolding)成松散 结构，利于跨膜运送；跨膜后，需重新折叠(refolding) ， 这需 “分子伴侣”参与。
线粒体内外膜的接触点
进入线粒体不同部位的蛋白具有不同的转运途径：
1）进入外膜的蛋白：具有不被切除的N端信号序列， 其后还有疏水的停止转移序列，然后蛋白质被转运复 合体安装到外膜上(线粒体的各类孔蛋白)； 2）进入基质的蛋白： 通过线粒体内外膜之间的接触 点，由质子动力势提供的能量跨越内膜进行运送。