复旦大学生化课件-光合作用

光合电子传递链—PS I
PS I光照激发变为P700*(弱氧化 剂)，还原的PC捕获电子变为P700， 并发 传再至出一N的A次电D激子P+发形变电成为子NAA0，-(D强受PH还体。原A0剂接)受，P最70终0*
PS I 是铁氧还蛋白型的光系统， 高的叶绿素a/b。激发的P700的电子通 过Fe-S中心蛋白—铁氧还蛋白、 NADP+，产生NADPH。
并依据光合产物和O2释放的增加或CO2的减少来计算光 合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用
红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测 定O2的变化等。由于植物体含水量高，光合作用所利用 的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量
的变化来衡量植物的光合速率。
德 德
瑞士
德 美 美 英
德 美
美、英、丹麦
Chlorophyll：叶绿素
Haemin：氯化血红素
光合作用(Photosynthesis)
绿色植物或光合细菌利用太阳的光能把光能转 变成化学能，并把CO2转化为有机物的过程。
光能
H2O+CO2 (CH2O) +O2 （产氧生物） 2H2D+CO2(CH2O)+H2O+2D（通式） 光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体， 不产氧。
•叶绿体中几个酶由于二硫键的还原被活化。
的 调 节
Rubisco
光通过调节硫氧还蛋白活化 卡尔文循环
光呼吸[Photorespiration]
需由 6二
氧 化 碳 合 和成 9三 碳 糖
NADPH
光
还反 原应 的产 必是生 需二的 底氧 物化
碳和
ATP
暗反应的调节
限速反应是由rubisco催化的CO2的固定反应， 酶是别构酶，光照叶绿体产生的三个因素可刺 激酶的活性：
•叶绿体光照后，质子流向类囊体腔，基质pH升 高，由7升至8，刺激酶活； •光照时质子泵入类囊体腔，伴随Cl-和Mg2+的转 移，[Mg2+]升高也刺激酶活； •NADPH刺激暗反应，光照PSI时产生NADPH， 加速反应活性；
光合磷酸化作用的机制
化学渗透假说可以科学地解 释光合磷酸化作用的机制。人 为在类囊体膜两侧形成pH梯度， 也能产生ATP。
可光 以合 被作 用用 于的 合质 成子
梯
度
ATP
CF0CF1 ATP
合成
酶
暗反应
Dark Reaction
卡尔文循环： Calvin cycle C3循环、三碳循环
暗反应(Dark Reaction)
叶绿素(Chlorophyll a)
四个吡咯环组成 1个大的卟啉环
叶绿素a和细菌叶绿素是主要色素，其 他为辅助色素
其他色素(Other Pigments)
藻红素 -胡萝卜素
叶黄素
电磁辐射光谱及可见光 光子能量分布
叶绿素的吸收光谱
450
吸收红光和蓝光，反射绿光
425
663 nm
645 nm
Phycoerythrin (PE):藻红蛋白 Phycocyanin (PC):藻青蛋白
I、光反应(light reaction)，需光，光合色 素把光能转化为化学能，光解H2O放出O2、 并产生ATP和NADPH。 II、暗反应(dark reaction)，不需光，利用 光反应的ATP和NADPH将CO2固定、还原 为糖或其他有机物的一系列酶促反应。
光
反 应 的 固 定 和 同 化
为跨膜复合物，含13条多肽链，由70个 Chl a和Chl b组装而成，光反应中心(P700) 有130个Chl a分子，PS I在700 nm附近被 激活，不产生O2，与一系列的载体相连， 最终产生NADPH。
PS I与PS II互相补充（分别由700 nm和 680 nm激活），前者产生NADPH，后者 产生O2。
• 调节大气成分，在光合作用中，绿色植物每年大约 向大气释放5.35×1011 t 氧，它是地球上一切需氧生 物生存所必须的氧源。其中一部分转变为臭氧，在 大气上层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。
光反应与暗反应
Robert Hill(1939)发现叶绿体照光后产生 O2并不需要CO2，把光合作用分为两个阶 段：
PS I and PS II
光 系 统 与
ATP
光合电子传递链
（Photosynthetic Chain）
光反应中心周围的天线色素吸收光能， 汇集到反应中心，色素分子受光照激发由 基态P激发为激发态P*，通常吸收一个光 子可使一个电子的能量提高1V(1ev)。
被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子 传递体传递，组成了光合作用的电子传递 链--光合链。光合链的能量有两次起落， 涉及两个光系统，组成Z字形光合链。分 为两阶段：
Plastoquinone：质体醌 Phylloquinone：叶绿醌
Pheophytin：脱镁叶绿素
光 合 电 子 传 递 链
光合磷酸化
（Photophosphorylation）
由光照引起的电子传递与磷酸化作用 相偶联而生成ATP的过程。
非循环光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylation） 光照激发Chl分子 P680*从H2O得到电子传递给NADP+，电 子流动经过两个PS，两次激发生成的高能 电子呈Z字传递，产生的质子梯度驱动 ATP形成，产物还有NADPH和O2。
Lutein:叶黄素
光 合 色 素 的 光 吸 收
叶绿素与光反应中心
Phycoerythrin (PE):藻红蛋白 Phycocyanin (PC):藻青蛋白 Allophycocyanin (AP):异藻青蛋白
光反应系统(Photoreaction System)
叶绿素分子或/和辅助色素吸收光量 子后将光能汇集到一小部分叶绿素分子上， 只有这一小部分叶绿素分子能参与光反应 将光能转变为化学能，这种由色素分子装 配成的系统称为光（反应）系统。
光合磷酸化（续）
（Photophosphorylation）
循环光合磷酸化（Cyclic photophosphorylation），电子流动的途径 从PS I （P700）至Fd（铁氧还蛋白）后又 传给Cytb6/f 复合物，而不传给NADP+，前 者又将电子通过PC（质蓝素）传给PS I （P700），电子循环流动产生质子梯度， 驱动ATP形成，不伴随NADPH的产生。 PS II不参与循环，也不产生O2。
1941年美国科学家S. Ruben和M. D. Kamen通过18O2和 C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自 于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以 区别，通常用下式作为光合作用的总反应式：
CO2 + 2H2O* → (CH2O) + O*2 ＋H2O
至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，
有两类光系统，即PS I, PS II。每个 光系统都含有不同的光化学反应中心和天 线（色素）分子。
光系统 II
(Photoreaction System II, PS II)
包括三个部分：
1．捕获光能的复合体，有200个叶绿素分子 和12个跨膜的多肽组成。
2．光反应中心核，有50个叶绿素a分子组成， 激发电子的光能就由这些天线分子流入反应中 心，又称P680。 3. 产生O2的复合体，即光反应的水裂解酶。 水裂解酶内由4个锰离子组成簇，位于催化中 心，从S0到S4有5种氧化状态。
绿色植物和光合细菌通过光合 磷TP的水 解能），并以此促进CO2还原为 糖，CO2的固定和还原主要靠卡 尔文循环（Calvin cycle，又称三 碳或碳三循环）。
暗反应(Dark Reaction)
Melvin Calvin(1911-1997) (1940年）通过 同位素标记[14C-CO2]和双向纸层析技术，发现 光合作用最早标记的产物是3-P-甘油酸，进一 步研究发现CO2首先与RUBP(1, 5-二磷酸核酮 糖)缩合为六碳糖，然后迅速裂解为2分子三碳 糖（3-P-甘油酸），催化CO2与RUBP缩合反应 的酶是Ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase /oxygenase--rubisco 。
光合电子传递链—PS II
（Photosynthetic Chain）
PS II被激发为强氧化剂，从H2O得 电子产生O2，通过Cyt b6f还原质蓝素 并产生质子梯度[用于ATP生成]。
PS II是一个脱镁叶绿素-醌类型的含 有几乎等量叶绿素a和b的系统，P680 的激发驱动了电子通过细胞色素b6f复 合物的流动，并伴随质子的跨类囊体 膜的转移。
Photosynthesis
光 合 作 用
18世纪初以前，人们仍然认为植物是从土壤中获取生 长发育所需要的全部元素。1727年S. Hales提出植物的 营养有一部分可能来自于空气，并且光以某种方式参 与此过程。
1771年英国牧师、化学家J. Priestley 发现将薄荷枝条 和燃烧着的蜡烛放在一个 密封的钟罩内，蜡烛不易 熄灭；将小鼠与绿色植物 放在同一钟罩内，小鼠也 不易窒息死亡。 1776年他 提出植物可以“净化”由 于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄 “坏”的空气。接着，荷 兰医生J. Ingenhousz证实， 植物只有在光下才能“净 化”空气。人们把1771年 定为发现光合作用的年代。
反 应 产 生 的 能 量 用 于
暗
叶绿体(Chloroplast)
类囊体膜上分布着许
多电子载体蛋白，包 括4种细胞色素、质体 醌(PQ)、质体蓝素 (PC)和铁氧还蛋白 (Fd)。
类囊体膜的形成大 大增加了膜片层的 总面积，更有效地 收集光能、加速光 反应。类囊体膜含 有叶绿素，是光合 作用的基地。