作物抗旱性的研究方法

[文献标识码]A [文章编号]1001-3601(1999)05-0070-03
　[收稿日期]　1994-04-13
　[作者简介]　江　龙,男,29岁,讲师,从事植物生理学及细胞遗传学研究。
　*贵州省“九五”攻关项目“玉米百万亩高产技术应用与研究”内容之一。
作物抗旱性的研究方法*
江　龙
(贵州大学农学院农学系,贵阳550025)
Summary on Research Ways for Crop Drought Resistance
JIANG Long
(Department of Agronomy,Agricultural College,Guizhou University,Guiyang550025CHINA)
据统计,世界上1/3的可耕地处于干旱或半干
旱状态,其它耕地也常受到周期性或难以预期的干
旱而减产。干旱是我国广大粮食产区的重要环境胁
迫,是作物生产发展的重要限制因素[1]。解决这一问
题的途径,除了开辟水源、节水灌溉以提高水的利用
率之外,作物高产稳产的关键之一就是改善作物本
身的抗旱能力,即选育抗旱性强、具有优良农艺性状
的品种。由于遗传或长期适应的结果,不同植物种类
或品种会对干旱作出不同反应,这就是植物抗旱性
差异的根本性所在。能否准确、迅速地鉴定亲本材料
和高代品系的抗旱性,则关系到抗旱育种的成败。正
因为如此,各国科学家特别重视作物抗旱性的研究,
以寻求选育抗旱品种的可靠方法和指标,为作物抗
旱育种的亲本选配和早代鉴定提供理论依据,提高
抗旱性鉴定的可靠性。本文综述了目前国内外科学
家在不同作物、不同生育期、不同水分胁迫处理下进
行的形态、产量、生理生化等方面方法与指标的研
究。
1　干旱处理方法
要鉴定作物的抗旱性,首先要给作物创造一个
适当的干旱胁迫环境,然后选择恰当的指标来区分
作物间的抗旱性差异。目前主要有以下几种干旱处
理方法。
1.1　不同干旱地区田间试验法
将供试品种在不同地区的旱地上栽种,以自然
降水造成干旱胁迫,直接按照作物产量或生长状况
来评价品种的抗旱性。此方法简便易行,既真实地反
映了作物在不同干旱地区的生长状况,又有产量指
标,结果很有说服力,是目前育种工作者选择抗旱性
品种的主要方式。但受环境的影响大,重复性较差。
1.2　人工气候室法
在能控制温度、湿度和光照的人工气候室内,通
过控制土壤含水量造成土壤干旱和控制空气湿度造
成大气干旱,研究不同生育期内水分胁迫对生长发
育、生理生化过程或产量的影响来鉴定作物抗旱性。
此方法结果可靠,重复性好,但设备投资大,而且人
工气候室与大田环境差异可能带来试验误差。
1.3　土壤干旱胁迫法
通过控制盆栽作物的土壤含水量而造成植株水
分胁迫来鉴别作物抗旱性。(1)苗期反复干旱法。三
叶期进行干旱处理,在50%幼苗达到永久萎

蔫时浇
水使苗恢复。再干旱处理使之萎蔫,重复2～3次。以
最后存活苗的百分率评价品种苗期抗旱性[2]。(2)土
壤干旱法。从拔节初期开始控水至成熟,盆土含水量
用称重法控制,将干旱处理分为对照、轻度干旱、中
度干旱、严重干旱4种水分胁迫梯度[3]。(3)土壤缓
慢干旱法。灌浆期用人为称重控水的方法,按土壤含
水量每日减少7%～10%的脱水速率,经7～10 d降
至严重干旱[3]。土壤干旱胁迫法简便易行,结果可
靠。缺点是:结果说明的是个体而非群体。但在育种
选择抗旱品系中很有意义。苗期反复干旱法在“七
五”期间曾广泛用于鉴定粮食作物和棉花的抗旱法。
1.4　高渗溶液法
用不同浓度的高渗溶液对种子萌发或苗期生长
进行处理,造成作物的生理干旱。观察种子萌发率和
植株能否正常生长发育,并结合测定一些指标来鉴
定作物抗旱性。常用的渗透物质有聚乙二醇和甘露
醇。此方法前苏联曾用来进行大规模抗旱性鉴定[4]。
但此方法有较大争论。
1.5　大气干旱法
主要是模拟自然界中的大气干旱环境。一般采
用将作物栽至能控制湿度的干旱室中,施以干燥的
空气或叶面喷施化学干燥剂来造成大气干旱环境;
或将水培植株根系暴露到空气中不同时间造成不同
强度水分胁迫[5]。
2　抗旱性鉴定指标
2.1　形态指标
一些作物由于长期生长在干旱少雨地区,为了
适应恶劣的生态条件,形态上逐渐发生了变化,以抵
御水分胁迫,保证植株正常生长。形态上发生的变化
主要有株型紧凑,叶直立;根系发达,根/冠比较高;
叶片厚,密集茸毛,被腊质,角质层厚,气孔下陷。解
剖发现,抗旱性强的品种,维管束排列紧密,束内系
贵州农业科学　1999,27(5):70～72
Guizhou Agricultural Sciences列导管较多,导管直径较大。对这些指标进行鉴定,
应该对作物抗旱性作出评价,但目前尚未有一种形
态指标被大家公认。
2.2　生长指标
植物对干旱的抵抗能力,归根到底,就是水分胁
迫下植物能否正常生长、发育,完成生活史。对于作
物而言,它的抗旱性是在干旱条件下完成生活史,同
时还应形成一定或相当高的产量。
(1)产量指标。是根据干旱条件下,作物的产量
和减产百分率来判定作物品种或品系的抗旱性,是
传统抗旱育种的经典方法。
a.抗旱系数法(Dc) 抗旱系数Dc=胁迫下
的平均产量(YD)/非胁迫下的产量(Yp)
b.敏感指数法(SI)
SI =
1 -胁迫下的平均产量(YD)/非胁迫下的平均产量(Yp)
环境胁迫强度(D)
其中D=1-所有供试品种YD的平均值/所有
供试品种Yp的平均值
c.抗旱指数法(DI)
DI=抗旱系数(Dc)×旱地产量(YD)/所有品种
YD的平均值
干旱胁迫下的产量试验被当作一个最可靠

的抗
旱性指标而常常用于品种抗旱性的最终鉴定,很多
科学家认为这是必要的[6.7.8]。但Levitt指出,产量试
验难以真正测出作物的抗旱性。一些抗旱品种在正
常环境下往往低产。不抗旱的高产品种在轻度干旱
下产量高于抗旱品种,而在严重干旱下产量又低于
抗旱品种,用产量难以评定它们的抗旱性差异[9]
(2)生长发育指标。作物在生长发育过程中对缺
水最敏感,水分胁迫能使生长减缓或停止。因此,在
干旱条件下作物生长状况的差异可用来评定品种间
抗旱性差异,可以成为简便而有效的抗旱性鉴定方
法。
a.存活率试验　给正常生长的植株施加较强的
水分胁迫一段时间后,再灌水恢复,反复几次,调查
存活率;或观察作物在一定胁迫强度下,50%的植株
达到永久萎蔫或死亡所需时间。这两个指标都可以
用来鉴别作物抗旱性[10]。在高粱和水稻上的实验结
果表明,此二项指标与抗旱性显著相关,是较可靠的
抗旱性指标,已在我国广泛应用。
b.种子萌发试验　种子在高渗溶液(PEG或甘
露醇溶液)中萌发,根据萌发率来评价品种苗期的抗
旱性[11]。
萌发胁迫指数(GSI) =
水分胁迫下种子萌发指数(PIS)
对照种子萌发指数(PIC
其中种子萌发指数:(PI)=(1.00)nd2+(0.75)
nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8,nd2,nd4,nd6,nd8分
别为第2,4,6,8 d的种子萌发率。
c.生长状况指标　作物干旱处理一段时间后,
测定株高、叶数、叶面积、最大根长、幼苗干重并与对
照比较,由此鉴定供试品种的抗旱性[11]。目前已在大
豆、棉花、小麦、燕麦等作物的抗旱性鉴定上得到应
用,此方法简便、有效且定量。
干物质胁迫指数(DMSI) =
干旱下幼苗干物质重
对照幼苗干物质重
×100%
株高胁迫指数(PHSI) =
干旱下幼苗的株高
对照幼苗的株高
×100%
2.3　生理指标
2.3.1　水分状况指标
(1)水势(LWP)。干旱条件下维持较高叶水势的
能力是植物抗旱性的一个重要机制。因此,水分胁迫
下,维持较高水势的品种一般认为是抗旱品种。但有
一些矛盾的结果,即抗旱性强的小麦品种,LWP却
很低。产生这种矛盾有其生理原因,即有些作物能够
通过维持较高的组织含水量来抵抗干旱胁迫,称之
为避旱性;而有些作物则是在组织内部水分亏缺的
情况下,能耐受干旱胁迫,继续生存和繁殖,称之为
耐旱性。高等植物的主要抗旱机制是避旱(即LWP
较高),但也有LWP很低却同样抗旱的耐旱品种。所
以水势作为抗旱性指标应小心应用。
(2)叶片相对含水量(RWC)。
RWC=[(鲜重-干重)/(饱和重-干重)]×100%
Sinclair等(1985)指出,与水势相比,叶片相对
含水量是更好的水分状况指标,因为它能更加密切
地反映水分供应与蒸腾之间的平衡关系[13]。有大量

研究结果表明,叶片相对含水量高的小麦品种抗旱
性强。Schonfeld等还证明,生殖生长阶段RWC不仅
在小麦品种间差异显著,而且遗传力高。
(3)叶片脱水速率。即在控制温度和湿度的环境
中,离体叶片在6～24 h内的脱水速率(或水分保持
速率)。失水速率或保水力反映了植物细胞内自由水
和束缚水的状况,研究者普遍认为失水速率低、保水
力强的品种比较抗旱,是一个可靠的鉴定指标。Slan
kova指出,禾谷类作物抽穗开花期是此法鉴定抗旱
性的最佳时期。但在拔节期、孕穗期及灌浆初期都进
行测定,最后看总的结果或许更为准确[14]。
(4)茎叶耐化学脱水性。此法是用化学脱水剂模
拟干旱胁迫鉴定作物抗旱性。Sullivan和Ross把离
体叶片插到-1.8×105帕的PEG溶液中,一段时间
后,用电导法测定叶片细胞膜受伤害程度,以评价叶
片的耐脱水性。Blum等[15]用氯酸镁作脱水剂于扬花
后16 d喷洒小麦茎叶;Regam[16]用碘化钾作脱水剂于
籽粒发育到1/3时喷洒小麦茎叶,结果表明粒重和产
量的损失率与品种抗旱性高度相关。Haley[17]用Na-
ClO3作脱水剂的研究还表明,冬小麦耐化学脱水性的
遗传传递力较高。所以耐化学脱水性可以作为一个指
标用于作物扬花后大气干旱胁迫下的抗旱性。
2.3.2　渗透调节能力(△π100)　△π100=πU100-πS100,
式中πU100为未受干旱叶片饱和渗透势,πS100为受干旱
叶片的饱和渗透势。渗透调节是植物适应干旱逆境
·71·　第5期江　龙等　作物抗旱性的研究方法的重要生理机制。干旱条件下细胞内溶质的主动积
累和由此导致的细胞π的下降。通过渗透调节可使
植物在干旱条件下加强吸水,以维持一定的膨压,从
而保持细胞生长、气孔开放和光合作物等生理过程
的进行[19]。李德全认为,渗透调节能力是反映冬小麦
抗旱生理特性的最好指标[6]。Morgan也通过一系列
研究证明:渗透调节能力是遗传的,渗透调节是由单
个基因控制的。并发现,无论在严重或轻度水分胁迫
下,渗透调节能力强的遗传群体的籽粒产量、收获指
数及收获时的水分利用率均高于渗透调节能力弱的
群体[18]。以上研究可看出,渗透调节能力是衡量作
物抗旱性的可靠指标,作为作物抗旱选育的指标也
是可行的。
2.3.3　叶片膨压　叶片膨压是与渗透调节能力相
一致的一个指标。李德全[19]研究认为,抗旱性强的小
麦品种渗透调节能力强,在干旱胁迫下维持膨压的
程度高,膨压下降小。此外Morgan还指出,在水分胁
迫下,胚芽鞘伸长与维持膨压存在着密切的关系。他
以胚芽鞘为指标,筛选抗旱品种,即在一定程度的水
分胁迫下使种子发芽,然后测定胚芽鞘的长度或鲜
重。结果表明,品种越

抗旱,数值越高。这一方法非常
简便且结果可靠。
2.3.4　光合作用　干旱协迫下植物的光合作用迅
速下降。抗旱性较强的品种能维持相对较高的光合
速率。在玉米、小麦、高粱、棉花和水稻上的结果都证
实了这个结论。由于光合作用的强弱直接决定着干
物质产量,所以李德全认为,在小麦灌浆期和乳熟期
的光合速率可作为作物抗旱性鉴定的可靠指标[6]。
2.3.5　叶绿素荧光强度、冠层温度、气孔扩散阻力
　这三个指标很多科学家进行过研究,但结果多有
矛盾或与作物抗旱性相关,所以不是理想的抗旱性
鉴定指标。
2.4　生化指标
2.4.1　根冠中平衡石淀粉水解速率　植物的根冠
细胞中通常含有大量的淀粉粒。它性质稳定,但在干
旱胁迫下会被水解。有研究表明,在水分胁迫时,抗
旱性作物品种比不抗旱品种根冠中平衡石淀粉水解
速率慢[20]。此方法用胚根进行,通过碘液染色,根据
染色程度分级或用百分数表示品种的抗旱性差异。
这一指标准确可靠,简便易行,既能快速鉴定大群
体,又能对杂交亲本进行选择。
2.4.2　渗透调节物质　在干旱条件下,增强细胞渗
透调节能力的关键是细胞内渗透调节物质的主动积
累。李德全[3]有研究结果表明:小麦叶片渗透调节分
为2种机理过程,一种是以可溶性糖、脯氨酸等有机
溶质为渗透调节物质,主要调节细胞质的π,同时对
酶、蛋白质和生物膜起保护作用;一种是以K+及其
它无机离子为渗透调节物质,主要调节液泡的π,以
维持膨压等生理过程。所以,干旱胁迫下,细胞内渗
透调节物质特别是K+和可溶性糖的积累是反映作
物抗旱性的较可靠的指标。脯氨酸是一种有机渗透
调节物质,但对渗透调节的贡献最小[3]。所以,脯氨
酸含量能否作为抗旱性鉴定,争议很大。
2.4.3　脱落酸　干旱胁迫下,植物叶片的ABA含
量能增加数十倍,且抗旱性品种比不抗旱性品种积
累更多的ABA,这在小麦、玉米、高粱、大豆等作物
上得到证实。Jones建议应选择在自然状况下ABA
含量低、在干旱下ABA快速积累的品种。Lu[21]研究
也表明,在干旱胁迫下对外源ABA不敏感的基因
型,可作为小麦抗旱性鉴定指标。
2.4.4　甜菜碱　很多植物如甜菜、菠菜、大麦、小
麦在水分胁迫下都积累甜菜碱。积累能力强的品种
抗旱性较强,且品种间差异显著。
2.4.5　酶活力　干旱胁迫可影响作物体内多种酶
活力。超氧化物歧化酶(SOD)对植物的抗旱性影响
很大。小麦幼苗SOD活性与幼苗抗旱性呈正相
关[17]。所以,SOD活性可作为一个抗旱鉴定指标。
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