动物胃肠道黏膜免疫简述
动物消化道黏膜免疫的研究进展汇总
Poultry Science成就未来自 20世纪 60年代黏膜免疫概念产生以来 , 黏膜免疫系统作为机体相对独立的免疫系统 , 就一直被国内外学者所关注。
动物机体黏膜组织是机体与外部环境进行交流的场所。
肠黏膜与肠腔内大量细菌及毒素广泛接触 , 是机体最重要的屏障 , 也是机体受威胁最大的部位 , 机体 95%以上的感染发生于黏膜或从黏膜入侵。
为了预防局部黏膜疾病的发生 , 黏膜组织形成了严密的防御体系———黏膜免疫系统 , 构成动物有机体抵抗病原微生物入侵的第一道免疫屏障[1]。
通过黏膜免疫后 , 黏膜局部的抗体比血清抗体出现的早 , 效价高 , 且维持的时间长。
研究黏膜免疫无论在理论上还是在生产实践上 , 均具有重要意义。
本文就动物消化道黏膜免疫理论及应用的研究进展做一综述。
1消化道的胃肠黏膜构成1.1消化道胃肠黏膜免疫组织黏膜免疫系统(MIS主要由黏膜结合淋巴组织构成 (MALT, 对于消化道来说 , 主要是肠黏膜结合淋巴组织 (GALT, 是由黏膜淋巴集合体和弥散黏膜淋巴组织组成的肠相关淋巴组织。
1.1.1黏膜淋巴集合体是诱导黏膜免疫的反应部位 , 包括位于肠管黏膜固有层和黏膜下层的集合淋巴小结和孤立淋巴小结。
在禽类包括腔上囊和回、盲、结肠、扁桃体。
黏膜淋巴集合体 (黏膜滤泡是“ 传入淋巴区”, 抗原由此区进入黏膜免疫系统 , 是免疫的诱导部位 , 激发免疫应答。
1.1.2弥散黏膜淋巴组织是黏膜免疫的效应部位 , 包括位于肠绒毛上皮细胞间的上皮内淋巴细胞 (IEL 和一定量 K 细胞及NK 细胞 , 二是黏膜固有层淋巴细胞 (LPL, 如 T 细胞、 B 细胞、浆细胞、巨噬细胞、嗜酸性粒细胞和肥大细胞。
弥散黏膜淋巴组织是“ 传出淋巴区”, 抗原在此区与分化细胞作用 , 导致 B 细胞分泌抗体或诱生 T 细胞的细胞毒反应。
1.2消化道胃肠黏膜组织的相关细胞 1.2.1微皱褶细胞 (M 细胞1677年 , Peyer 、 J.C.在哺乳动物肠道黏膜上发现了小肠黏膜下的淋巴集结 , 并称之为Peyer 氏淋巴结 (PP结 , PP 结具有明显的淋巴上皮及上皮下的大量淋巴组织 , 淋巴组织中有多量的淋巴滤泡 , 覆盖滤泡的成不规则的微皱折上皮细胞被称之为 M 细胞 (Micro-foldCells 或滤泡结合上皮 (FAE。
肠道黏膜免疫
肠道黏膜免疫肠道黏膜免疫系统主要是指肠道相关的淋巴样组织（gut-associated lymphoid tissue GALT）是全身最大的淋巴器官根据形态、结构、分布和功能，可将GALT 分类为两大部分即有结构的组织黏膜滤泡和广泛地分布于黏膜固有层中的弥漫淋巴组织。
黏膜滤泡是免疫应答的传入淋巴区，又称诱导区，抗原由此进入GALT 被抗原呈递细胞捕获、处理和呈递给免疫活性细胞，诱发免疫应答；而弥漫淋巴组织是免疫应答的传出淋巴区，又称效应区，浆细胞和致敏淋巴细胞通过归巢机制迁移至弥漫淋巴组织抗体和致敏淋巴细胞在此发挥生物学功能。
1 肠道相关淋巴样组织1.1 派伊尔结(Peyer′s patches PP)是小肠的黏膜滤泡组织主要位于远端小肠的黏膜固有层在回肠末端最为明显。
PP 是一种白色椭圆型微微隆起的结构，凸现在小肠系膜对向部，与肠腔仅隔一层上皮细胞，PP 由许多淋巴滤泡聚集而成，每个PP 约含淋巴滤泡 5 ～900个，此数目随年龄而有变化。
根据T 细胞和 B 细胞的分布特点，可将PP 划分为三个区，即滤泡区（follicular area），上皮下圆顶区（subep thelial dome area）及滤泡间区（interfollicular area）滤泡区靠近浆膜面，主要由 B 细胞组成。
无菌动物的滤泡无明显的生发中心，受抗原刺激后，或肠道受感染后，滤泡内可出现明显的生发中心。
生发中心是抗原诱导T 细胞依赖性增殖、前间 B 细胞分化以及 B 细胞分化成浆细胞前体的位点PP 结生发中心的大多数淋巴细胞是产生表面IgA 的细胞，它们是构成PP 中分泌IgA 细胞的主要部分。
这是与一般淋巴器官的生发中心不同所在。
滤泡间区（interfollicular area），也称滤泡旁区（parafollicular area）是T 细胞所在区占PP 结内细胞数量25％～35％，称胸腺依赖区。
此区还分布毛细血管后微静脉，是淋巴细胞进出淋巴组织的通道，此区内也有许多B 细胞及浆细胞。
肉鸡肠道免疫过去普遍认为人体的免疫系统存在细胞免疫和体液免疫...
肉鸡肠道免疫过去普遍认为人体的免疫系统存在细胞免疫和体液免疫两种免疫方式。
而最新研究发现，除这2种形式外，人体还有另一种免疫方式，即黏膜免疫。
专家认为，如果黏膜免疫能力下降，人体同样会受到有害病菌侵害，导致疾病发生。
首都医科大学附属北京朝阳医院肝移植主任李宁称，实验证实，人体每天产生的总免疫球蛋白的60%被分泌到肠黏膜。
这些免疫细胞通过复杂的作用，抑制致病菌繁殖，最终达到阻止病原菌黏附和侵入的目的。
所以维持黏膜的正常营养、增生、分化和免疫功能对预防疾病至关重要。
瑞典、日本和美国已经发现，一些可调节黏膜正常微生物菌群比例的复合物--微生物酵素可有效增强黏膜免疫。
北京空军医院病理检验科的研究发现，微生物酵素中含有的有益菌群，不仅能帮助黏膜合成多种维生素，还能增强淋巴细胞活性，促进干扰素的合成、分泌，具有明显的活化并提高免疫系统的效果。
这些都为动物肠道黏膜免疫的研究提供了借鉴意义。
近年对具有免疫药理作用的营养素如谷氨酰胺、精氨酸、VA、ω-3脂肪酸、核苷酸、膳食纤维、锌等研究表明，日粮中的这些营养物质都对肠道免疫有一定影响。
1 动物肠道黏膜免疫的进展长期以来人们对肠道的认识主要集中在对营养物质的消化和吸收上，但近年来随着对机体组织器官的深入研究和科研手段的进步，胃肠的研究工作也从单纯的养分消化向黏膜免疫方向发展。
正常情况下，肠道可有效阻挡肠内500多种、高达1012个/g的肠道内寄生菌及其毒素向肠外组织移位，同时产生高效的细胞和体液免疫，防止内源性微生物及其毒素的侵害；对于无害抗原（食物或正常菌群），肠黏膜可下调免疫应答反应，保证机体及时获得养分，不会因对无害抗原反应而耗竭免疫资源。
肠黏膜对其接触物这种准确无误的识别和迅速反应依赖于肠道的免疫保护功能。
肠道黏膜的25%由淋巴样组织构成，而整个机体70%以上的免疫细胞存在于肠道中。
肠道黏膜固有层含有大量T淋巴细胞群、B淋巴细胞群（分泌IgA）、巨噬细胞、肥大细胞。
动物胃肠道黏膜免疫简述_续_丁辉景
动物胃肠道黏膜免疫简述(续)丁辉景张力张明珠甘肃农业大学制病原体在黏膜表面的黏附及减少病原体的着生,并在黏膜腔内和黏膜下参与行使效应功能。
IgA经肠上皮细胞间隙内与上皮细胞产生的分泌片段结合,形成分泌型免疫球蛋白(S-IgA)。
S-IgA释放入肠腔,既可与相应抗原结合,抑制细菌增殖和中和毒素,保护肠黏膜,又能抵抗蛋白溶解酶作用,从而保护肠黏膜以防被消化。
S-IgA是黏膜组织免疫应答的特征,S-IgA抗体可通过阻碍黏膜与细菌和病毒的接触从而给黏膜表面提供特殊的免疫屏障。
黏膜相关淋巴组织(MALT)中S-I gA超过80%。
黏膜免疫系统可通过远距离位点的黏膜表面诱导抗原特异性S-I gA分泌。
S-IgA还可穿越上皮组织,在上皮内显示其抗微生物能力。
S-IgA以单体和二聚体2种分子形式存在。
单体存在于血清中;二聚体由呼吸道和消化道等部位黏膜固有层的浆细胞产生,是有2个单体经1条J 链连接构成的二聚体。
二聚体以受体介导方式及黏膜上皮或基底膜表达的pIGr或IgAFc段结合,介导该结合物的内吞,并转运至细胞顶膜,经酶解使结合有IgA的多聚免疫球蛋白受体(pIgR)胞外区脱落,并分泌至黏膜腔。
此外,由局部黏膜上皮细胞所合成的分泌成分SC在IgA通过黏膜的上皮细胞过程中,分泌成分与之结合形成S-IgA。
SC不仅具有促进上皮细胞积极地从组织中吸收S-IgA,并将其释放于胃肠道和呼吸道内的作用,同时分泌成分可防止S-IgA在消化道被蛋白酶降解,同时它的多链性、黏膜亲和性及抵抗蛋白酶的作用均有助于与病毒和细菌亲和,从而使S-I gA充分发挥免疫作用。
6动物肠道免疫的影响因素6.1细胞因子细胞因子在细胞生长、分化和凋亡等生理过程及黏膜免疫中淋巴细胞归巢和急慢性炎症等病理过程中发挥重要作用。
1)细胞因子中干扰素-C(IFN-C)和肿瘤坏死因子-A(TNF-A)对IgA的分泌有下调作用,IL-4、IL-5、IL-6和IL-10对I gA的分泌有增强和诱导作用,分泌这些因子的细胞主要存在于固有层内,与IgA浆细胞有着密切的空间关系。
粘膜免疫
鸡黏膜免疫对经粘膜途径感 染的禽病的抗感染作用
人的IGA分为血清IgA和外分泌液SIgA（唾液，泪液， 鼻汁，气管分泌液，消化道分泌液，尿，胆汁，子宫 颈管液），体液中的免疫球蛋白以IgG为主，而外分 泌液中的免疫球蛋白以SIgA为主，85%的IgA产生细胞 来自呼吸道和消化道黏膜下固有层的淋巴组织。
疫苗与黏膜免疫的关系
slgA细胞的产生与抗原直接刺激黏膜有关。灭 活苗接种后能比弱毒活苗产生更高水平的循环 抗体,但因机体缺乏局部的黏膜免疫,不能有效 地抵抗外界野毒的侵袭。在进行免疫时,应以 弱毒活苗作基础,配合油乳剂灭活苗。对于弱 毒疫苗的选择要注意其对黏膜的亲噬性，传统 的疫苗如L系等，属于对呼吸道黏膜亲噬性较 强的疫苗，可以刺激呼吸道黏膜免疫的效应。 而有些疫苗对消化道黏膜有特殊的亲噬性，可 以刺激消化道的局部黏膜免疫
日龄
气雾 滴鼻点眼 饮水 肌肉注射 对照
早期粘膜免疫对免疫器官的 激活和启动作用
检测雏鸡1-5日龄期间，局部免疫器官包 括眼结膜和哈氏泪腺内，缺乏免疫活性 细胞和黏膜抗体，而当1日龄接受疫苗免 疫后，该部位的免疫活性细胞开始增多， 说明早期免疫对免疫器官的活化至关重 要。
母源抗体与粘膜免疫
近年研究认为母源抗体是循环抗体，在胚 胎后期约15胚龄才被吸收，且存在于血液 循环中，有试验证明，雏鸡在 1 日龄时， 从局部的分泌液中如泪液，气管液，消化 液和胆汁中都检测不到抗体，所以认为母 源抗体对早期局部感染无保护作用，同时 对早期局部免疫无明显影响。
粘膜免疫
免疫系统概述
母源抗体对雏鸡的保护
抗
原
抗原
与抗体来自抗体鸡独特的免疫器官法氏囊
1. 是禽类特有的淋巴器官，是诱导B细胞分化成熟的场所， 参与体液免疫；
黏膜免疫及其在猪病防控中的应用
摘 要：通过研究发现，很多致病微生物主要是通过感染黏膜实现对动物机体的感染，因此粘膜免疫是实现对各种致病微生物免疫的防线。
同时，黏膜免疫由于本身具有操作简单、产生的应激性较小，因此在现阶段规模化养猪场中适用性较强。
粘膜免疫已经成为现阶段生猪疾病防控研究的重点方向。
本文将就黏膜免疫及其在猪病防控中的应用进行研究。
关键词：黏膜免疫；猪病防控；应用研究0 引言随着近些年来我国生猪养殖行业出现规模化、精细化的发展趋势，这就使得在进行生猪免疫过程中采用的方法需要做出一些改变。
传统注射免疫由于需要耗费较多的人力物力财力，同时容易产生交叉感染，造成生猪出现较为强烈的应激反应，而黏膜免疫由于可以通过口服、气雾等方式实现接种，操作简单便捷，效果较好，因此较为适宜在规模化养殖场中使用。
本文将就此进行研究。
1 采用黏膜免疫实现对生猪流行性腹泻的防治生猪流行性腹泻是一种对仔猪危害较为严重的生猪疾病。
尤其是对于出生一周左右的仔猪，由于其肠道上皮细胞代谢较慢，因此更加容易出现死亡情况。
通过母乳获得的抗体是实现对仔猪对致病病毒免疫的重要方式。
在传统免疫过程中通过对母猪注射灭活疫苗，但是这种方式一般不会产生抗体。
同时这种疫苗可能会因为在肠道中增值能力较差或者同治病毒株之间无法匹配而产生的免疫效果较差。
但是通过口服疫苗的方式则可以有效的刺激母猪的乳腺产生足够的抗体，同时这种抗体在肠道中稳定性较好，因此可以为仔猪产生良好的免疫保护。
在以往的研究过程中通过对小鼠进行口服和滴鼻处理实现对血清中的抗体含量进行研究。
相关研究结果显示，和对照组相比，通过口服或者滴鼻处理的小鼠免疫效果较好，都产生了良好的免疫效果。
同时通过对小鼠的肠液和肺炎中的抗体含量进行检测可以发现均含有较高的抗体。
2 采用黏膜免疫实现对生猪传染性胃肠炎的防治生猪传染性胃肠炎病毒是一种通过肠道黏膜感染发病出现的疾病，因此黏膜免疫是抵御这种疾病的重要免疫手段。
在以往的研究过程中通过构建含TGEVM及N基因的重组杆状病毒rBac-M和rBac-N，小鼠在对这两种病毒进行口服之后对小鼠粪便中的抗体水平进行检测，同时对血清中的抗体水平进行检测可以发现对于两种重组病毒产生的免疫都会产生较好的黏膜免疫应答。
动物胃肠道黏膜免疫简述(续)
甘 肃农 业 大 学
制病 原体在 黏膜 表 面 的 黏 附及 减 少 病 原 体 的着 生 ，
及 黏膜 免疫 中淋 巴细胞 归巢 和 急慢性 炎症 等病 理过
并在黏膜腔内和黏膜下参与行使效应功能 。Ｉ 经
肠上皮 细 胞 间 隙 内与 上 皮 细 胞 产 生 的 分 泌 片 段 结 合 ， 成分 泌型免 疫 球 蛋 白 （ 形 Ｓ—ＩＡ 。Ｓ—Ｉ ｇ） ｇ Ａ释 放 人肠 腔 ， 可与相 应抗 原结 合 ， 既 抑制 细菌 增殖 和 中和 毒素 ， 护 肠黏膜 ， 能抵 抗 蛋 白溶 解 酶作 用 ， 而 保 又 从 保 护 肠 黏 膜 以防 被 消化 。Ｓ—ＩＡ是 黏 膜 组 织 免 疫 ｇ 应答 的特征 ， 一 抗 体 可通 过 阻 碍黏 膜 与 细 菌 和 Ｓ 病 毒 的接触从 而 给黏 膜 表 面 提 供 特 殊 的免 疫 屏 障 。
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作 用 ， 泌 这些 因子 的细 胞主 要存 在于 固有层 内 ， 分 与
Ｉｎ浆 细 胞 有 着 密 切 的空 间 关 系 。近 期 研 究 发 现 ， ｇ 在 黏膜组 织 内白细胞 介素 一ｌ （Ｌ—ｌ ） Ｓ—Ｉ ＋ ５Ｉ ５是 Ｓ—Ｉ 一和 Ｓ ｇ —Ｉ Ｍ—Ｓ ｇ —ＩＡ＋Ｂ一１ 胞转 化 为 ＩＡ 细 ｇ
细胞因子 ， 其与受体在黏膜上皮细胞分化发育、 创伤 愈合 、 膜 淋 巴细胞 归巢并 定 居于 黏膜 特定部 位 、 黏 黏 膜 急性 炎 症 和 ＨＩ 染 等 生 理病 理 过程 中起 重 要 Ｖ感
日粮营养调控动物肠道黏膜免疫研究_孙德文
日粮营养调控动物肠道黏膜免疫研究孙德文,詹 勇,许梓荣(浙江大学动物科学学院,浙江杭州 310029)摘 要:肠道黏膜免疫是动物机体防止感染的第一防线,是整个动物机体免疫系统的重要组成部分。
目前,营养因子的调控是维持其正常结构和生理功能的重要手段之一。
本文综述了动物肠道黏膜免疫系统的组成、肠道黏膜免疫系统的免疫机制以及其营养调控。
关键词:畜牧学;黏膜免疫;综述;营养调控;肠中图分类号:S816.11;S852.4+3 文献标识码:A 文章编号:0258-7033(2004)05-0036-03动物存在黏膜免疫系统。
黏膜免疫系统(mu-cosal immune syste m,MIS)是为机体提供黏膜表面的防御作用。
肠道黏膜不仅是消化和吸收营养物质的场所,而且还具有重要的免疫功能。
这是由于肠道中存在着多种微生物,可在那里形成菌丛(一般有100~300种之多);肠道在与这类微生物共存的同时,还可识别入侵的有害微生物以及被肠黏膜上皮吸收的异己物质,并加以排除。
因此肠道黏膜免疫也是机体防止感染的第一防线。
本文主要综述了动物肠道黏膜免疫系统的组成、肠道黏膜免疫系统的免疫机制以及其营养调控。
1 肠道黏膜免疫1.1 黏膜免疫系统的构成 黏膜免疫系统主要由三部分构成: 黏膜结合淋巴组织,它是黏膜接触并摄取抗原和最初反应产生的部位,即免疫球蛋白A (immunoglobulin A,IgA)的诱导部位,包括:肠黏膜结合淋巴组织,支气管黏膜结合淋巴组织,眼结膜结合淋巴组织等黏膜淋巴组织。
致敏淋巴细胞散布途径,主要是淋巴循环及血液循环。
黏膜免疫效应部位,全身的黏膜组织、胃肠道、呼吸道、生殖道和多种分泌腺等。
其中肠道黏膜固有层是最大的黏膜效应位点,从中可分离到大量的IgA型浆细胞;效应位点中的T细胞大部分为CD3+、CD4+和CD8+,显示辅助性T淋巴细胞(TH)功能,但大约1/3的T细胞是CD3+、CD4+和CD8+可能表现为细胞毒性或抑制作用。
猪的胃肠道屏障功能及对粘膜免疫的影响
猪的胃肠道屏障功能及对粘膜免疫的影响作者：暂无来源：《兽医导刊》 2019年第1期任方奎张燕平张桂芝崔锦鹏／上海富朗特动物保健股份有限公司在胃肠道中，粘膜内上皮是粘膜相关淋巴组织与外部环境间相互作用的主要介质，这主要是因为上皮细胞可建立并维持肠道屏障功能。
胃肠道屏障的透通性比皮肤高，但它可为流体交换和离子转运等众多生理功能提供重要支持。
此外，粘膜通透性是可调节的，可受到外部刺激因子如营养素、细胞因子和细菌微生物的调节。
一，黏膜肠道屏障解剖学胃肠道黏膜表面覆盖了一层黏液，这种黏液层是由杯状细胞分泌形成，可形成防止大颗粒（包括大多数细菌）直接与上皮接触的肠道屏障。
虽然小分子可以通过黏膜层，但是由于流体的体积有限，因而有助干细胞表面非流动层的发育，降低离子和小分子溶质跨上皮细胞的扩散速度。
在胃中，这种特性与碳酸氢盐(HC03)共同作用，维持黏膜表面的碱性，防止细胞被酸侵蚀。
在小肠中，非流动层降低营养成分到达微绒毛刷状缘膜的速度，从而减少营养成分的吸收。
然而，当刷状缘消化酶扩散到胃肠道腔会导致失活，这将限制小分子营养素的分解程度，也能一定程度的促进吸收。
除此之外，黏液层还通过共生细菌粘附作用防止有害病菌的定殖，将肠道致病菌排出体外。
例如，饲喂双歧杆菌、乳杆菌菌株等益生菌可抑制大肠杆菌、伤寒沙门氏杆菌和梭菌在猪小肠和大肠粘膜粘附。
此外，随着中性黏液蛋白的成熟，他们的酸性程度及粘性增加，对细菌蛋白酶产生高抗性，这也进一步强调了粘膜层厚度和黏液蛋白生成对最佳肠道屏障功能的重要性。
胃肠道屏障功能主要与肠皮细胞通透性有关。
比如，由粘膜刺激物诱导的细胞损伤会导致屏障功能的丧失。
在完整上皮细胞层存在的情况下，肠上皮细胞间的旁路通道也必须保持完整才能维系较好的胃肠道屏障功能。
这种功能是由顶端连接复合物介导的，顶端连接复合物则由膜蛋白和外周胞浆蛋白组成，在维持肠道通透性上起到至关重要的作用。
紧密连接作用是由跨膜蛋白、外周膜（支架）蛋白和调节分子（如激酶）组成的多种蛋白复合体。
畜禽肠道黏膜免疫及其影响的主要营养因素
动物生产 442020.10饲料的过程中充分饮水。
同时禁止往饲料中擅自添加食盐。
生猪养殖过程中，通过调制科学合理的优质饲料便可提高生猪的生产性能，从而进一步降低生猪养殖过程中的养殖成本，来保障生猪养殖行业健康可持续发展。
作者简介：王燕（1976-），女，中级畜牧师。
研究方向：畜牧养殖。
畜禽肠道黏膜免疫及其影响的主要营养因素林 峰[辽宁省农业发展服务中心（辽宁省畜牧业生态建设中心）,辽宁 沈阳 110161]1 肠黏膜免疫系统的构成肠黏膜免疫系统是机体整个免疫网络的重要组成部分，该系统又被称为肠道免疫系统，是由肠上皮细胞、肠上皮淋巴细胞、固有层淋巴细胞、派伊氏结等组成。
由于肠道黏膜是机体与外界相通面积最大的部分，并且黏膜表面和外界抗原进行直接接触。
因此，肠粘膜上皮细胞被称为“第一屏障”，因为肠黏膜上皮细胞可抵挡一切从外入侵的病原微生物，并且还可以将外来病原微生物或其他外来抗原在入侵机体组织之前消灭，构建保护机体的“第一屏障”，保护机体免受病原生物或抗原的侵害。
另外，肠上皮细胞具有吸收食物中的营养物质的功能，其次是不断地进行更新和死亡，清除体内因消化系统而产生的有害和损伤细胞。
存在于肠黏膜上皮细胞间基侧膜表面的一类淋巴细胞被称为肠上皮淋巴细胞，主要以CD8型G细胞为主。
主要分布在血管和淋巴较为丰富的结缔细胞被称为固有层淋巴细胞。
肠黏膜免疫细胞主要分为B细胞、NK细胞、T细胞、肥大细胞等。
派伊氏结是由M细胞所形成的淋巴滤泡，也被称为派尔集合淋巴小结。
2 酪酸菌对肠道黏膜免疫的影响2.1 肠道黏膜免疫系统对酪酸菌的识别在肠黏膜免疫系统识别酪酸菌的过程中，Toll样受体(TLRs)和核苷酸寡聚结构域(NODs)起着主要作用。
TLRs通过识别酪酸菌的保守结构成分，活化树突状细胞以克服T细胞的抑制效应影响随后的T细胞应答，继而引发固有免疫和适应性免疫，消除致病菌。
肠道内微生物菌群NOD蛋白能够在肠上皮细胞的胞质溶胶内定植，通过胞内吸收并识别所有革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的胞壁酰二肽和内消旋的二氨基庚二酸基序，引发固有免疫和获得性免疫应答。
黏膜免疫系统
粘膜免疫系统（Mucosal immune system,MIS）是指广泛分布于呼吸道、胃肠道、泌尿生殖道粘膜下及一些外分泌腺体处的淋巴组织，是执行局部特异性免疫功能的主要场所。
1简介粘膜免疫系统是机体整个免疫网络的重要组成部分，又是具有独特结构和功能的独立免疫体系，它在抵抗感染方面起着极其重要的作用，粘膜表面与外界抗原（比如食物、共生菌、有害病原体等）直接接触，是机体抵抗感染的第一道防线。
而且，实验证明，通过粘膜免疫后，粘膜局部的抗体比血清抗体出现的早、效价高且维持时间长。
粘膜免疫系统构成了机体的第一道防线，它可以将外来病原微生物或其他外来抗原在侵入机体组织之前被消灭，不至于对机体组织造成损伤。
现将动物粘膜免疫系统作一简要概述，错误和不足之处请读者指正。
2构成与功能粘膜免疫系统由肠粘膜相关淋巴组织（GALT）、支气管粘膜相关淋巴组织（BALT）、眼结膜相关淋巴组织（CALT）和泌尿生殖道粘膜相关淋巴组织（UALT）四部分构成，它们在抗病毒免疫反应中起着非常重要的作用。
粘膜免疫系统主要由粘膜结合淋巴组织（MALT）构成。
所谓粘膜结合淋巴组织，即沿着呼吸道、消化道、泌尿生殖道粘膜上皮及某些外分泌腺（哈德氏腺、胰腺、乳腺、泪道、唾液腺分泌管等）分布并广泛存在于上皮下的淋巴组织，是粘膜接触并摄取抗原和最初免疫应答产生的部位。
粘膜免疫系统担负着哨兵的责任，区分无害与有害以决定是放过去（耐受）还是拦下来（免疫反应）。
粘膜免疫系统主要是通过产生分泌型IgA（sIgA）和IgM发挥作用， sIgA可以阻止微生物在粘膜上皮层驻扎繁殖，禁止它们进入上皮层。
特殊的位置、极其重要的作用使粘膜免疫系统形成与外周免疫系统迥然不同的解剖学结构、淋巴细胞和免疫反应分子机制。
从数量上说，粘膜免疫系统是免疫系统中最大的，这里淋巴细胞的数量比其他部分的总和还要多，60%T细胞的工作岗位在粘膜。
3解剖学性质粘膜免疫系统的淋巴组织有两个基本特征：一是接近抗原，二是诱导和效应位点的区域化，以消化道相关淋巴组织（GALT）为例：消化道相关淋巴组织由Peyer结（PP）、肠系膜淋巴结（MLN）以及分散在粘膜固有层(LP)和肠上皮中的大量淋巴细胞组成。
猪的胃肠道屏障功能及对粘膜免疫的影响
28疾病防控2019年第1期在胃肠道中，粘膜内上皮是粘膜相关淋巴组织与外部环境间相互作用的主要介质，这主要是因为上皮细胞可建立并维持肠道屏障功能。
胃肠道屏障的透通性比皮肤高，但它可为流体交换和离子转运等众多生理功能提供重要支持。
此外，粘膜通透性是可调节的，可受到外部刺激因子如营养素、细胞因子和细菌微生物的调节。
一、黏膜肠道屏障解剖学胃肠道黏膜表面覆盖了一层黏液，这种黏液层是由杯状细胞分泌形成，可形成防止大颗粒（包括大多数细菌）直接与上皮接触的肠道屏障。
虽然小分子可以通过黏膜层，但是由于流体的体积有限，因而有助于细猪的胃肠道屏障功能及对粘膜免疫的影响任方奎 张燕平 张桂芝 崔锦鹏/上海富朗特动物保健股份有限公司胞表面非流动层的发育，降低离子和小分子溶质跨上皮细胞的扩散速度。
在胃中，这种特性与碳酸氢盐（HCO3）共同作用，维持黏膜表面的碱性，防止细胞被酸侵蚀。
在小肠中，非流动层降低营养成分到达微绒毛刷状缘膜的速度，从而减少营养成分的吸收。
然而，当刷状缘消化酶扩散到胃肠道腔会导致失活，这将限制小分子营养素的分解程度，也能一定程度的促进吸收。
除此之外，黏液层还通过共生细菌粘附作用防止有害病菌的定殖，将肠道致病菌排出体外。
例如，饲喂双歧杆菌、乳杆菌菌株等益生菌可抑制大肠杆菌、伤寒沙门氏杆菌和梭菌在猪小肠和大肠粘膜粘附。
此外，随着中性黏液蛋白的成熟，他们的酸性程度及粘性增加，对细菌蛋白酶产生高抗性，这也进一步强调了粘膜层厚度和黏液蛋白生成对最佳肠道屏障功能的重要性。
胃肠道屏障功能主要与肠皮细胞通透性有关。
比如，由粘膜刺激物诱导的细胞损伤会导致屏障功能的丧失。
在完整上皮细胞层存在的情况下，肠上皮细胞间的旁路通道也必须保持完整才能维系较好的胃肠道屏障功能。
这种功能是由顶端连接复合物介导的，顶端连接复合物则由膜蛋白和外周胞浆蛋白组成，在维持肠道通透性上起到至关重要的作用。
紧密连接作用是由跨膜蛋白、五、诊断根据流行病学特点、临床症状以及特征性病理变化可做出初步诊断。
动物肠道黏膜免疫细胞
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《 上海 畜牧兽 医通讯》 ２ ０ 第 ５期 ０ ６年
动物 肠 道黏 膜 免 疫 细 胞
周金 星 王 珏 金光 明 李升和 （安徽科 技学 院动 物科 学学 院 安Hale Waihona Puke 凤 阳 ２ ３ ０ ３ １ ０）
肠 道 黏膜 免 疫 系统 作 为 相 对 独 立 的 免 疫 系 统 ， 由大 量 是 的独 特 的 免疫 分 子 和 独 特 的细 胞 群 构 成 。根 据 其 分 布 的 位 置 不 同 ， 道 黏膜 免疫 细胞 可 分 为诱 导 免 疫 细 胞 和 效 应 免 疫 肠 细 胞 。前 者 主 要 是 指 肠 上 皮 细 胞 、 皱 褶 细 胞 和 专 职 抗 原 递 微 呈细 胞 （ 职 Ａ Ｃ ， 者 主 要 指 上 皮 内 淋 巴 细 胞 （Ｅ ） 固 专 Ｐ ）后 ＩＬ 和 有层淋 巴细胞 （ Ｐ 。另外还 有一些免 疫效应 因子， Ｓ Ｌ Ｌ） 如 ～ ＩＡ ｇ 。本文主 要综述 近年 来 对动 物肠 道黏 膜免 疫 细胞 的研究 。 呈 功 能 仍 有 争 论 ｌ． 。 “Ｊ Ｌ
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免疫机能 ， ＤＣ数量 正常 时 ， 当 一旦 遇到抗 原 ， 熟的 Ｄ 成 Ｃ分 泌的Ｉ Ｌ一１使成熟的 Ｔ （ ｈ 辅助 Ｔ淋 巴细胞 ） 胞活化为效应 细 Ｔ ｈ细 胞 ， 后 Ｃ ４ 然 Ｄ ＋ＴＤ细 胞 （ 迟发 型 Ｔ细 胞 ） Ｃ ８ ＴＬ 和 Ｄ ＋Ｃ 细胞在活化 Ｔ ｈ细 胞 分 泌 的 Ｉ Ｌ一２作 用 下 增 殖 分 化 ， 生 一 产 系 列 淋 巴因 子 ， 挥 细胞 免 疫 功 能 ； 发 同样 Ｂ细 胞 也 在 活 化 Ｔ ｈ
猪病免疫重要途径——粘膜免疫
摘要像其它动物机体一样，猪体内也存在着粘膜免疫系统（Mucosal Immune System, MIS）。
粘膜免疫系统是猪机体整个免疫网络的重要组成部分，又是具有独特结构和功能的独立免疫体系，它在抵抗感染方面起着极其重要的作用。
粘膜表面是猪体与外界抗原直接接触，是猪体抵抗感染的第一道重要防线。
而且，实验证明：通过粘膜免疫后，粘膜局部的抗体比血清抗体出现得早、效价高，且维持的时间长。
研究粘膜免疫无论在理论上还是在生产实践中，均具有重要的意义。
关键词：猪病粘膜免疫自上世纪上半叶Fleming发现青霉素以来，已陆续有400多种抗生素投入临床应用，为感染性疾病的治疗作出了巨大贡献。
然而，人类不得不面对一个严峻的事实，即所有的抗生素均存在有耐药菌株，而一些过去得到较好控制的感染性疾病渐有扩散的趋势。
因此，发展新的抗微生物策略势在必行。
于是，越来越多的目光聚集在对生物天然免疫系统的研究方面。
过去认为，猪体的免疫系统只存在着两种基本形式：细胞免疫和体液免疫。
但实际上除了以上两种形式之外，猪体还有另外一种极其重要的免疫方式，那就是粘膜免疫。
如果粘膜免疫的能力下降，则猪同样会受到细菌和病毒等病原体的侵害，导致疾病的发生。
粘膜免疫与粘膜疫苗接种已成为当今免疫学中的一个热点。
猪体的口腔、鼻腔、呼吸道、消化道以及泌尿生殖道的表面被粘膜组织所覆盖，其表面积达400m2，这些粘膜上存在着大量的免疫细胞，如淋巴细胞和巨噬细胞等。
实验证明，机体每天产生的免疫球蛋白的80%被分泌到肠粘膜，20%被分泌到呼吸道、胆囊壁及尿道粘膜上。
研究结果表明，90%以上的细菌、病毒和寄生虫感染都起始于粘膜表面，粘膜表面的免疫细胞通过复杂的作用，使致病菌的繁殖受到抑制，最终达到阻止病原体的粘附和侵入的目的。
所以，人们也认为肠道才是机体最大的免疫器官。
粘膜免疫系统的构成粘膜免疫系统主要由粘膜相关淋巴组织（Mucosal Associated Lymphoid Tissues, MALT）构成。
动物胃肠道菌群与其免疫功能和健康的关系(精)
动物肠道黏膜免疫细胞
动物肠道黏膜免疫细胞周金星 王 珏 金光明 李升和 (安徽科技学院动物科学学院 安徽凤阳 233100) 肠道黏膜免疫系统作为相对独立的免疫系统,是由大量的独特的免疫分子和独特的细胞群构成。
根据其分布的位置不同,肠道黏膜免疫细胞可分为诱导免疫细胞和效应免疫细胞。
前者主要是指肠上皮细胞、微皱褶细胞和专职抗原递呈细胞(专职APC),后者主要指上皮内淋巴细胞(IEL)和固有层淋巴细胞(L PL)。
另外还有一些免疫效应因子,如S-IgA。
本文主要综述近年来对动物肠道黏膜免疫细胞的研究。
1 诱导免疫细胞1.1 肠上皮细胞(intestinal epithelial cell,IEC)肠黏膜上皮细胞(如吸收细胞、杯状细胞)在调节宿主黏膜表面自然免疫与获得性免疫中具有重要的作用。
它具有多种生物学功能。
1.1.1 屏障功能:机体与外界的物理屏障是由IECs刷状缘表面分布的致密的糖萼和碱性磷酸酶与分泌型IgA(S-IgA)以及杯状细胞分泌的黏液共同组成〔1〕,而黏膜表面的S -IgA提供了第一道免疫防线〔2〕。
杯状细胞分泌的黏液有润滑上皮和清除废物的作用,同时可生成三叶状蛋白,这种蛋白在上皮屏障受损时可与细胞因子和生长因子的协同下加快上皮细胞的愈合过程〔3〕,从而加强宿主的防御功能。
1.1.2 对黏膜免疫细胞的调节作用:IEC通过分泌细胞因子(TGF-β,IL-1,IL-6,IL-7,IL-8,MIP-1β)与黏膜部位的免疫细胞(Intraepithelial lymphocyte IEL,Lamina propria lymphocyte L PL)进行对话,从而对它们的发生、分化、增殖及功能起重要作用。
其中最重要的细胞因子是IL-7,它是一种多向性的细胞因子,可以促进前B细胞的生长、分化,是成熟B细胞的增殖因子。
而且,IL-7影响T细胞和髓系细胞的分化、生长和功能。
同时,T细胞分化的一个必要条件是IL-7的存在〔4～6〕。
猪肠道在防疫上屏障与免疫功能
猪肠道在防疫上的屏障与免疫功能一、猪消化系统结构与功能1、猪消化系统组成：口腔、咽喉、食管、胃、肝脏、结肠、回肠、盲肠、空肠十二指肠等2、猪胃腺及组织结构胃腺分三种：胃底腺、贲门腺、幽门腺。
胃底腺主要分泌盐酸、胃蛋白酶原和黏液，还可分泌激素;贲门腺和幽门腺主要分泌黏液，其次分泌溶菌酶。
3、猪小肠的解剖学与组织学小肠消化道壁从内向外可分为四层，即黏膜、黏膜下层、肌层及浆膜层。
二、猪肠道防疫上的屏障与免疫功能肠道是有害物质和病原体进入机体的重要途径;肠黏膜与大量抗原接触，刺激全身免疫系统发育;猪肠道管道长、分段多，吸收面积大。
但肠黏膜接触的饲料及其分解产物、微生物、寄生虫等的种类繁多。
肠道是与外界连通的器官，除了具有消化吸收作用外，还具有免疫与屏障作用--生物屏障：正常的肠道菌群生态平衡;化学屏障：肠道分泌的黏液;机械屏障：完整的黏膜上皮结构;免疫屏障：各种免疫细胞和IgA等。
1、猪肠黏膜免疫--机械屏障黏膜机械性屏障的生理结构基础是完整的黏膜上皮、固有层和黏膜肌层。
(肠上皮细胞相互连接成紧密细胞层，阻止异物进入血管和淋巴管。
)2、猪肠黏膜免疫--化学屏障肠道化学屏障是指肠上皮细胞分泌的黏液及肠内存在的消化液和消化酶等物质及其发挥相应的化学作用。
黏液内含有各种消化酶，覆盖于肠上皮细胞表面，其中胰蛋白酶能水解细菌;糖蛋白和糖脂可结合细菌;溶菌酶可作用于革兰氏阴性菌的细胞壁上的肽聚糖，切断聚糖链，是细菌细胞在低渗状态下裂解;胆盐可与内毒素结合，胆汁酸可降解内毒素分子，胆汁中的分泌型免疫球蛋白(sIgA)可包绕细菌，阻断其黏附。
3、猪肠黏膜免疫--免疫屏障肠道免疫屏障可抵御内外病原体的侵袭，通过一系列的抗原抗体反应，清除抗原并参与全身免疫调节、肠道免疫系统的细胞有的，弥散存在，有的高度集中形成淋巴小结。
比如淋巴滤泡集结，它可以分泌IgA和产生B淋巴细胞。
固有层含有大量弥散的T淋巴细胞群、韩免疫球蛋白的细胞群(B淋巴细胞和浆细胞)、吞噬细胞、肥大细胞、少量的树突状细胞、嗜酸性细胞而嗜中性细胞以及具有生物活性的成纤维细胞。
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动物胃肠道
黏膜免疫简述
丁辉景 张 力 张明珠
甘肃农业大学
摘 要 胃肠道作为机体营养物质的消化吸收场所,也是动物机体对肠道有害物质免疫防护
的重要部位。
胃肠道黏膜免疫是机体免疫系统的一个重要组成部分,是动物胃肠道免疫防护的第
一道屏障,受到复杂且特殊抗原的影响,通过营养调控措施增强机体黏膜免疫的功能,对动物机体
作用重大。
关键词 黏膜免疫 影响因子 效应因子 营养调控
黏膜免疫系统在抵抗感染方面起着极其重要的作用,黏膜抗感染保护性作用的产生依赖于黏膜局部和系统的免疫反应。
近年来,黏膜免疫日益引起人们的重视,并被认为处于现代免疫预防的中心地位。
1 黏膜免疫系统
黏膜免疫系统主要指呼吸道、肠道及泌尿生殖道黏膜固有层和上皮细胞下散在的无被膜淋巴组织(包括肠道黏膜集合淋巴结和呼吸道等黏膜下层的淋巴小结和弥散型淋巴组织,含有丰富的B细胞、T 细胞和巨噬细胞,它们弥散分布在黏膜上皮内及黏膜下,或由单个或多个淋巴滤泡聚集成淋巴小结),及某些带有生发中心的器官化淋巴组织,如扁桃体、小肠派氏集合淋巴结(Peyer’s patches,PP)及阑尾等,由肠相关淋巴组织(G A LT)、支气管相关淋巴组织(BA LT)、黏膜结合淋巴组织、致敏淋巴细胞散布途径和黏膜免疫效应部分及其他黏膜相关淋巴组织组成的免疫系统。
机体超过50%的淋巴组织和超过80%的免疫细胞集中于黏膜免疫系统。
2 胃肠道黏膜免疫系统
胃肠道不仅是营养物质消化吸收的场所,还是机体内最大的细菌和毒素贮库,正常肠道之所以能将数量巨大的细菌和毒素等有害物质有效局限于胃
收稿日期:2007-04-23肠道内,依赖于肠道免疫系统多方面多层次的免疫防护,即胃肠道免疫。
胃肠道免疫是由一个复杂的肠道免疫系统组成,肠道免疫系统的狭义概念是指由有结构的组织黏膜滤泡和弥散淋巴组织构成的肠相关淋巴组织(G ut-ass ociated Lym phoid T issue, G A LT),也叫黏膜免疫系统。
3 胃肠道黏膜免疫系统在系统构成和功能上的特点
诱导位点和效应位点是包括2个功能的部位。
诱导位点为首次接触抗原并诱导起始反应的位点,主要包括肠道相关淋巴组织(G A LT)和M细胞等。
效应位点主要包括肠道黏膜固有层淋巴细胞、上皮内淋巴细胞和一些相关的外分泌腺(如泪腺、唾液腺和乳腺等)。
4 胃肠道黏膜免疫系统发挥功能的特点
1)具有特异的免疫分子介导的免疫反应和黏膜
归巢(mucosal homing)。
在诱导部位和效应部位间,主要通过淋巴细胞归巢发生联系。
即在一个诱导部位致敏的免疫细胞,经胸导管进入血循环,逐步分化成熟,在特异性归巢受体(hom-ingreceptor)的介导下,约80%的免疫细胞归巢到抗原致敏部位(即诱导部位的黏膜固有层或上皮内)发挥效应功能,由此使黏膜免疫相对独立于系统免疫,表现为局部性。
另外,约20%的
生理代谢调控
22 饲料研究 FEE D RESEARCH N O.1,2008
免疫细胞进入其他黏膜部位,发挥效应功能,使不同黏膜部位的免疫反应相关联(Brandtzaeg等,1999)。
因此,有人把从黏膜诱导部位归巢到效应部位这一功能上相联的系统统称为共同黏膜免疫系统(comm onmu-cosalimmunesystem)。
2)是Ig A、Ig B细胞和记忆性T细胞定位的场所。
3)所分泌的免疫球蛋白主要是S-IgA。
黏膜免疫主要的作用对象是黏膜表面吸入或食入的大量种类繁多的抗原。
既可对大量无害抗原下调免疫反应或产生耐受,也可对有害抗原或病原体产生高效体液和细胞免疫,进行有效免疫排斥或清除(高杰英,2000)。
以上这些性质一方面使宿主不受病原体的伤害,另一方面使机体对普通的食物抗原和正常微生物产生免疫耐受。
5 胃肠道黏膜免疫系统效应因子
5.1 M细胞
小肠黏膜下的淋巴集结称为Peyer氏淋巴结(PeyersPatches,PP结)。
胃肠道黏膜免疫系统具有特殊的PP结。
研究表明,PP结具有明显的淋巴上皮及上皮下的大量淋巴组织,淋巴组织中有多量的淋巴滤泡,覆盖滤泡的上皮细胞被称为M细胞或滤泡结合上皮(F ollice-ass ociatedepithelial,FAE)。
M细胞顶端胞质很薄,其游离面缺少像肠吸收上皮那样规则排列的微绒毛,而是以微皱褶和短而小的不规则微绒毛为特征。
M细胞可通过吸附、胞饮和内吞等方式摄取肠腔内抗原性异物并转运抗原,尤其是转运颗粒性抗原至位于其下方的组织,并以囊泡形式转运给凹腔内的MΦ和树突状细胞(DC),再由它们将抗原提供给淋巴细胞,从而诱发黏膜免疫。
M 细胞将颗粒和微生物直接转运至黏膜淋巴滤泡的特殊环境,似乎是启动分泌免疫反应的第一步。
5.2 上皮细胞间淋巴细胞(intraepithelial
lym phocyte,IE L)
IE L是存在于小肠黏膜上皮内的一类独特细胞群,通过基底膜沿上皮细胞内淋巴细胞(IEC)侧面定位于黏膜上皮细胞间,由αβ+T细胞和γδ+T细胞构成。
研究表明,IE L有与细胞毒素T细胞及NK 细胞相似的胞内颗粒,如穿孔素、粒酶和丝氨酸酯酶,具有组成性溶细胞活性,故IE L的主要功能是细胞杀伤作用。
上皮间淋巴细胞具有辅助活性,可产生Th1和Th2功能相关的细胞因子,调节其他淋巴细胞和上皮细胞功能;也可分泌淋巴细胞因子,如T NF-α、γ-IFN和I L-2,因此,在防御肠道病原体入侵方面发挥重要作用,如杀死细菌;清除被病毒感染的上皮细胞,还能刺激上皮细胞更新,产生对食物抗原的免疫耐受。
5.3 肠上皮细胞
肠上皮细胞间以紧密连接为主,刷状缘表面分布致密的碱性磷酸酶与S-IgA和杯状上皮细胞分泌的黏液组成动物体与外界的一层屏障,阻止绝大部分外来致病原侵入。
肠上皮细胞可表达主要组织相溶性抗原I、II(major histocom patibiloity com plex classI,II;MHC I,II)和C D1发挥抗原呈递功能;它通过产生分泌成分(SC),有效转运S-IgA从黏膜固有层进入肠腔,参与S-IgA的分泌,还产生大量黏膜免疫调节因子,如I L-4和I L-10等。
5.4 固有层淋巴细胞(LP L)
固有层细胞位于肠道黏膜固有层,T、B淋巴细胞均很丰富,肠道黏膜固有层缺乏RAG1和RAG2表达,表明此处无T细胞发生,其T细胞来源于Peyer氏结。
已发现,在肠道黏膜免疫部位的免疫应答以辅助T细胞(Th2)型为主,定居在固有层的C D4 +Th2细胞可分泌多种Th2型细胞因子,如TG F-β、I L-4、I L-5、I L-6及I L-10。
Husband研究了各种Th2型细胞因子在黏膜免疫中的作用,结果发现,由于I L-4可激活静止期B细胞,故在诱导局部及全身抗体应答中起关键作用,而I L-5和I L-6则主要在黏膜部位发挥特殊作用。
I L-6在促进肠道和呼吸道IgA应答方面起重要作用,这已通过用基因去除技术(K nockout)灭活I L-6基因得到证实。
I L-4、I L-5和I L-6可协同诱导S-IgA+B细胞分化成为IgA+浆细胞。
因此,固有层是黏膜免疫应答的主要效应场所,浆细胞所分泌的大量IgA可通过分泌片段的介导进入黏膜表面,中和抗原物质,起到清除外来抗原保护机体的作用。
5.5 分泌型IgA(S-IgA)
胃肠道免疫系统功能中起中心作用的是由B 细胞转化为浆细胞后产生的IgA。
分泌型IgA (SecretedimmunoglobulinA,S-IgA)是黏膜应答过程中的主要效应因子,是阻止病原体入侵黏膜的第一道有效防线。
IgA抗体在黏膜表面非常重要,其在黏膜部位的产量远远多于在其他组织。
大量IgA可遏
(待续)通讯地址:江苏泰州迎宾路58号 225300
生理代谢调控
饲料研究 FEE D RESEARCH N O.1,2008 23。