第一节 免疫器官

第六章免疫系统

免疫系统是动物在种系发生和个体发育过程中逐渐进化和完善起来的，是机体执行免疫功能的组织机构，是产生免疫应答的物质基础。免疫系统由免疫器官、免疫细胞和免疫分子组成（图6-1、6-2）。

骨髓

中枢免疫器官胸腺

腔上囊

免疫器官

淋巴结

脾脏

外周免疫器官骨髓

哈德尔氏腺

免疫系统黏膜相关淋巴组织

免疫活性细胞（T、B淋巴细胞）

免疫细胞辅佐细胞（单核巨噬细胞系统、树突状细胞）

其他免疫细胞（K细胞、NK细胞、粒细胞、红细胞等）

细胞因子

免疫分子补体

抗体

图6-1 动物免疫系统的组成

第一节免疫器官

免疫器官（immune organ）（图6-3）根据其功能不同分为中枢免疫器官(central immune organ)和外周免疫器官(peripHeral immune organ)。中枢免疫器官又称初级免疫器官，是淋巴细胞形成、分化及成熟的场所（图6-4），包括骨髓、胸腺和腔上囊；外周免疫器官又称次级免疫器官，是淋巴细胞定居、增殖以及对抗原的刺激产生免疫应答的场所，包括淋巴结、脾脏、骨髓、哈德尔氏腺和黏膜相关淋巴组织。

一、中枢免疫器官

1.骨髓(bone marrow) 骨髓是机体的造血器官，出生后所有血细胞均来源于骨髓，同时骨髓也是各种免疫细胞发生和分化的场所，具有造血和免疫双重功能。骨髓中的多能干细胞是一种具有很大分化潜能的干细胞，首先分化为髓样干细胞和淋巴干细胞。髓样干细胞进一步分化成红细胞系、单核细胞系、巨噬细胞系和粒细胞系等；淋巴干细胞则发育成各种淋巴细胞的前体细胞。部分淋巴干细胞在骨髓中分化为T淋巴细胞的前体细胞，随血流进入胸腺，被诱导并分化为成熟的淋巴细胞，称胸腺依赖性淋巴细胞即T淋巴细胞，简称T细胞，主要参与细胞免疫。还有一部分淋巴干细胞分化为B淋巴细胞的前体细胞。在鸟类，这些前体细胞随血流进入腔上囊，被诱导并分化为成熟的淋巴细胞，称腔上囊依赖淋巴细胞即B淋巴细胞，简称B细胞，主要参与体液免疫。哺乳动物没有腔上囊，B 淋巴细胞的前体细胞直接在骨髓中进一步分化发育为成熟的B细胞。骨髓也是形

成抗体的重要部位，抗原免疫动物后，骨髓可缓慢、持久地大量产生抗体，所以骨髓也是重要的外周免疫器官。

2.胸腺(thymus) 哺乳动物的胸腺是由第三咽囊的内胚层分化而来，位于哺乳动物胸腔前部纵膈内，由二叶组成。猪、马、牛、狗、鼠等动物的胸腺可伸展到颈部直达甲状腺。鸟类的胸腺则在颈部两侧皮下，呈多叶排列。鸡每侧7个，共14个；鸭和鹅每侧5个，共10个。胸腺活动的高峰期在幼年，青春期最大。青春期之后胸腺的实质开始萎缩，皮质为脂肪组织所取代。除了随年龄增长而逐渐退化外，动物处于应激状态，其胸腺可较快地萎缩，因此，久病死亡的动物，胸腺较小。

胸腺（图6-5）外包裹着由结缔组织构成的被膜，被膜向内伸入形成小梁将胸腺分隔成许多胸腺小叶，形成胸腺的基本结构单位。胸腺小叶的外周是皮质，中心是髓质。皮质又分为浅皮质层和深皮质层。胸腺实质由胸腺细胞和胸腺基质细胞组成。前者属于T淋巴细胞，但大多数是未成熟的幼稚细胞；后者则包括胸腺哺育细胞、胸腺上皮细胞、树突状细胞和巨噬细胞等。

胸腺的免疫功能主要有以下两个方面：第一，胸腺是T细胞分化成熟的场所。骨髓中的前体T细胞经血液循环进入胸腺，首先进入浅皮质层，在浅皮质层中的上皮细胞（胸腺哺育细胞）的诱导下增殖和分化，随后移出浅皮质层，进入深皮质层继续增殖，通过与深皮质层的胸腺基质细胞接触后发生选择性分化过程，绝大部分（＞95％）胸腺细胞在此处死亡，只有少数（＜5％）能继续分化发育为成熟的胸腺细胞，并向髓质迁移。迁移到髓质部的胸腺细胞进一步分化成为具有不同功能的T细胞亚群。最后，成熟的T细胞随血液循环输至全身，参与细胞免疫。第二，胸腺上皮细胞还可产生多种胸腺激素，如胸腺素、胸腺生成素、胸腺血清因子和胸腺体液因子等，它们对诱导T细胞成熟起重要作用，同时胸腺激素对外周成熟的T细胞也有一定的调节作用。

实验证明，新生动物摘除胸腺后，体内淋巴细胞显著减少，免疫反应不能建立，动物早期死亡；而成年动物切除胸腺，则对免疫功能影响不大。

3.腔上囊（bursa）又称法氏囊，是鸟类特有的盲囊状淋巴器官，位于泄殖腔的背侧，以短管与其相连。不同家禽腔上囊的形态略有差异。鸡的腔上囊为球形或卵球形，囊壁充满淋巴组织，囊内侧有12～14个纵行皱襞和6～7个次生皱襞，突入囊腔；鸭和鹅的腔上囊呈圆筒形囊，仅有2条大褶。腔上囊在性成熟前达到最大，以后逐渐萎缩退化，直到完全消失。

腔上囊是B细胞分化和成熟的场所。来自骨髓的淋巴干细胞在腔上囊分泌的囊激素的诱导下分化成为成熟的B细胞，并随淋巴和血液循环迁移至外周免疫器官参与体液免疫。如将刚出壳雏禽的腔上囊切除，则其体液免疫应答受到抑制，接受抗原刺激后，不能产生特异性抗体。但切除腔上囊对细胞免疫影响很小，被切除的雏禽仍能排斥皮肤移植。某些病毒（如传染性法氏囊炎病毒）感染及某些药物（如睾丸酮）均能使腔上囊萎缩，如果鸡场发生过传染性法氏囊病，则易导致免疫失败。

哺乳动物和人没有腔上囊，B细胞的分化和成熟由骨髓承担。

二、外周免疫器官

1.淋巴结(lympH node) 呈圆形或豆状，遍布于淋巴循环路径的各个部位，以便捕获从躯体外部进入血液—淋巴液的抗原。

淋巴结外被结缔组织包膜，内部则由网状组织构成支架，其中充满淋巴细胞、巨噬细胞和树突状细胞。淋巴结分皮质和髓质两部分。皮质又分皮质浅区和皮质深区（又称副皮质区）；髓质由髓索和髓窦组成。皮质浅区和髓索为B淋巴细胞的分布区，副皮质区为T淋巴细胞的分布区。淋巴结中T淋巴细胞较多，占75%，B淋巴细胞仅占25%（图6-6）。

猪淋巴结的结构与其他哺乳动物淋巴结的结构不同，其组织学图象呈现相反的构成。鸡没有淋巴结，但淋巴组织广泛分布于体内，有的为弥散性如消化道管壁中的淋巴组织；有的为淋巴集结，如盲肠扁挑体，它们在抗原刺激后都能形成生发中心。鸭和鹅等水禽类，只有两对淋巴结，即颈胸淋巴结和腰淋巴结。

淋巴结具有两方面的免疫功能：第一，淋巴结具有过滤和清除异物的作用。侵入机体的致病菌、毒素或其他有害异物，通常随组织淋巴液进入局部淋巴结内，淋巴窦中的巨噬细胞能有效地吞噬和清除这些细菌等异物，但对病毒和癌细胞的清除能力较低。第二，淋巴结是产生免疫应答的场所。淋巴结实质部分中的巨噬细胞和树突状细胞能捕获和处理外来的异物性抗原，并将抗原递呈给T细胞和B 细胞，使其活化增殖，形成致敏T细胞和浆细胞。在此过程中，因淋巴细胞大量增殖而生发中心增大。因此，细菌等异物侵入机体后，局部淋巴结肿大，与淋巴细胞受抗原刺激后大量增殖有关，是产生免疫应答的表现。

2．脾脏(spleen) 具有造血贮血和免疫双重功能。脾脏外部包有被膜，内部的实质分两部分：一部分称为红髓，主要功能是生成红细胞和贮存红细胞，还有捕获抗原的功能；另一部分称为白髓，是产生免疫应答的部位。禽类的脾脏较小，白髓和红髓的分界不明显，主要参与免疫，贮血作用很小。

脾脏实质分白髓和红髓。红髓量多，位于白髓周围。白髓由致密的淋巴组织构成，沿动脉分布，球形的白髓称为脾小体，其中有生发中心，内含B淋巴细胞。纵行白髓的小动脉称中央动脉，周围是T淋巴细胞的集中区。红髓分脾索和血窦，脾索为彼此吻合成网状的淋巴组织索，除网状细胞和B细胞外，还有巨噬细胞、浆细胞和各种血细胞；血窦分布脾索之间，血细胞可以从脾索进入血窦。脾脏中的淋巴细胞，35％～50％为T淋巴细胞，50％～65％为B淋巴细胞。

脾脏的免疫功能主要表现在四个方面：第一，脾脏具有滤过血液的作用。循环血液通过脾脏时，脾脏中的巨噬细胞可吞噬和清除侵入血液的细菌等异物以及自身衰老与凋亡的血细胞等废物。第二，脾脏具有滞留淋巴细胞的作用。在正常情况下，淋巴细胞经血液循环进入并自由通过脾脏和淋巴结，但是当抗原进入脾脏和淋巴结以后，就会引起淋巴细胞在这些器官中的滞留，使抗原敏感细胞集中到抗原积聚的部位附近，增进免疫应答的效应，许多佐剂能诱导这种滞留，所以滞留作用可能是佐剂作用的机理之一。第三，脾脏是免疫应答的重要场所。脾脏