第六章 苹果育种

第六章 苹果育种
第一节 苹果种质资源
一、概况及起源
苹果原产于欧洲、中亚和我国新疆西部一带，栽培历史已 有 5000 年以上。中亚野苹果被认为是现代栽培苹果发源地之 一，为欧洲及美国栽培苹果的原始种。 我国原产的绵苹果在秦汉时代就有记载，在魏晋时代已 有栽培。贾思勰的《齐民要术》有关于柰和林檎的详细阐述。 目前作为经济栽培的品种大部分由国外进入，被称为西洋苹 果，栽培历史不到200年。
5. 金冠早果、丰产、优质、细嫩肉质，易失水抽干
6. 元帅、印度甜味具有较稳定的遗传性 7. 国内外苹果育种亲本选配方面的动向是大量用金冠、元帅等 品种作亲本
三、杂种的培育
促进实生苗提前结果的培育措施： 1. 生长季节促长能缩短实生苗的童期，促使提早开花。 2. 异地栽培，北种南育是促使苹果的杂种实生苗提前结 果的有效措施。 3. 环状剥皮 4. 高接 5. 低接
质、耐贮等特点。
1971年在新西兰又发现一嘎 拉浓红型变异，1974年由麦 肯齐发表，定名新嘎拉。
富士的来历 富 士 是 1939 年 日 本 农 林 水产省园艺试验场东北 支场用国光与元帅杂交 育成。
早红富士
岩富10号 2001富士 短枝富士
萌（嘎富）
是日本用嘎拉和富士杂交育成， 2000年引入我国。果实偏圆形， 似嘎拉，单果重 200g—250g ，果 个整齐，成熟期一致，比藤木一 号早一周左右。色泽艳丽，全面 浓红色，品质极优，肉质脆，汁 多，含糖量 13%，甜酸适口，风 味浓郁，具有嘎拉和富士的综合 风味，耐贮运。卢龙地区 7 月下 旬成熟。
遗传力量强的如：印度×祝、金冠×红玉、金冠×印度、 元帅×金冠可传递70%以上。
红玉×元帅、国光×元帅、国光×白龙→50%
3. 大苹果×小苹果→更大程度受小苹果亲本的影响
七、果实成熟期的遗传
多基因控制的数量性状，趋中变异
1. 早熟×早熟→大部分早熟，少部分中熟
早熟×中熟→早熟+中熟各半 3. 早熟×晚熟→绝大部分中熟，少部分早熟 4. 晚熟×中熟→绝大部分中熟，少数晚熟，个别早熟 晚熟×晚熟→大部分晚熟，部分中熟
2. 结果后的选择
• 直接根据杂种的风味，品质及产量进行鉴评和选择，第 二年着重品质方面的选择，包括大小、形状、色泽、熟 期、风味、不稳定因素要多次连续观察。 • 产量的鉴定常限于在品质适应性基本符合要求的杂种， 早果性、花芽形成能力，花序着果率平均每台负荷量， 可用花序着果率和平均每台负荷量作为丰产性选择的主 要依据。
三、果皮色泽遗传
苹果的果皮色泽与色素的形成能力、含量和分布有关。 辽宁果树所记录，红色品种对红色的传递力指数依次 为：
伏红（0.698）＞祝（ 0.649）＞金花（0.444）＞元帅
（0.433）＞红奎（0.426） 旭、红玉产生的后代多数是极鲜红色的。 红君袖、金冠的红果杂种比其他组合更加鲜艳。
苹果的香气至少和20种以上的芳香物质有关，桔苹的特有 方向的乙酸乙酯和丁酸乙酯的含量有关。
六、苹果鲜食品质的遗传
鲜食品质是若干基本上独立遗传的性状综合作用的结果， 多基因控制的数量性状。
1. 苹果的鲜食品质在杂交或天然实生繁殖的情况下，品质 级次的平均值比亲本明显下降。 2. 不同杂交组合传递品质的能力不同
四、杂种的选择
围绕育种目标主要介绍果实品质和丰产性的选择
1. 结果前的选择
• 杂种实生苗生长健壮，抗性强，茎干和枝条饱满等是有 价值的栽培性状，也是丰产性状。
• 栅栏组织厚度在品种由比较稳定，品质难过间差异十分 显著，其厚薄反应品种类型间光合度的差异，可作为衡 量丰产性的一个重要指标。
•“短枝型”是和丰产性关系极为密切的重要性状，“纺 锤形”可作为紧凑型预先选择比较理想的标志。 • 同工酶试验。紧凑型较普通型多一条第9酶带可用于预 选选择。 •苹果丰产性和达到结果期的早晚有相关性，早实性杂种 均较丰产。
成熟期遗传方面存在母本优势。 果实发育期的遗传胞质基因有关。
353-9：辽宁果树所选育，富士×红玉，全面着红色，
果实甜酸有香味，比富士早熟两周。
八、果实耐藏性遗传
1. 多基因控制的综合性的数量性状，以呼吸作用为主的生 活过程特点的影响，也还受果肉结构、果皮蜡质、气孔， 对某些贮藏病害抗性强弱的影响。 2. 耐贮性严格受亲本性状的影响（国光后代耐藏性强，元 帅后代不耐藏，红玉代后贮藏期间发生红玉斑点病） 3. 耐藏性是一个和果实成熟期密切相关的性状通常成熟期 越晚则耐藏性随之加强。
2. 趋于产生大果型的后代的品种有科特兰、倭寇锦翠玉、冰糖、 菊形、旭及君袖、美尔苹
3. 红玉、马空、金冠桔苹、爱尔兰则趋向于产生小果后代。
二、果实形状的遗传
规律：多基因控制的数量性状
果形指数 ＜0.8 0.8—0.9 0.9—1.0 扁圆 近圆形 椭圆或圆锥
＞1
长圆形
• 果形指数 • 果形指数变异较果重小，但双亲果形指数大的，一般 杂种中果形指数大的个体占比例较大。
九、早实性遗传
亲本营养期长短和杂种童期长短有着密切的关系。下面 几个品种童期的育种值为：
鸡 冠 （ 6.69 ） 、 金 冠 （ 7.10 ） 、 祝 （ 7.44 ） 、 白 龙 （ 7.69 ） 、 黄 奎 （ 8.17 ） 、 国 光 （ 8.21 ） 、 大 国 光 （ 8.45 ）、红玉（ 8.47 ）、印度（ 8.54 ）、元帅（ 8.84 ）、 红星（9.9）
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第五节 抗寒育种
一、亲本的选择选配
• 抗寒苹果多属风味、品质、耐藏性较差，果型较小，单产较 低的类型。 • 所谓抗寒育种实际上主要目的在于综合栽培性好的品种的优 质、耐贮、大果、高产性状育成抗寒性强的优良品种。 • 小苹果抗寒力传递力强弱依次为黄海棠、红太平、大秋、花 红、铃铛果。 • 大型、中型抗寒力传递力强弱依次为美国九十号、斑苹果、 花嫁和百福高等。
小试验：溴钾酚绿指示剂滴在果实切面上，绿色为甜苹果、 黄的为酸苹果。 苦涩味对风味的影响很大，小苹果的杂交后代中这是一个 比较突出的问题。
五、果实香气的遗传
有香气的品种：红星、元帅、金冠、白龙 微香气的品种：红玉、祝 无香气的品种：国光、倭锦、黄奎等 香×香→具香气百分率高 香×无香→具香气百分＞双亲无香气的组合 无香×无香→分离出有香气组合
4.
海棠果=楸子，海棠果=山荆子×普通苹果回交，是抗黑 星病的种质资源。
5. 山荆子，是抗寒苹果育种的重要资源。
6. 西府海棠=小果海棠，八棱海棠。栽培品种较多，华北有 用作砧木，抗旱力强，抗黑星病。
7. 湖北海棠=野海棠，茶海棠。观赏树木。 8. 沙果=花红、秋果、林檎、槟子，分为两类：一类果 实较小，果梗长 — 沙果（长江流域有分布，对高温环境 有较好的适应性）。另一类果实较大，果梗短、槟子， 抗旱、耐盐、抗寒。
5. 新品种必需适应产区的气候。
二、苹果主要育种目标
1. 选育优质高产、耐贮运的晚熟品种 2. 选育适合于集约化栽培的紧凑型品种 3. 选育耐高温多湿、抗病性强的高产优质品种 4. 选育适应性强的矮化、半矮化砧木品种 5. 选育适合于加工的品种
第三节 主要性状的遗传
一、果实大小的遗传
1. 果实大小为多基因控制的数量性状
营养期最短的鸡冠、金冠、后裔童期也短，营养期最长 的如红星、元帅、印度后裔童期也较长。
十、抗寒性遗传
抗寒性属于以加性效应为主的数量性状遗传。 通常杂种抗寒性和亲本品种的抗寒性级次呈正相关，
按生态地理起源的品种群进行比较，其中以中部地带
的抗寒配合力强，而同一品种群内品种的差异也很显 著。 在苹果抗寒性遗传也还存在母本优势的现象。
苹果种植面积
苹果产量
红富士
乔纳金
嘎拉
澳洲青苹
太平洋玫瑰
陆奥
华红
新红星
王林
三、主要树种特性及其育种价值
1. 森林苹果，作砧木、极抗寒、抗旱力强，对土壤适应 性强。用于抗性育种和乔砧育种。
2. 普通苹果栽培品种的主要祖先，如：国光、红玉、金 冠、元帅等均起源于本种，是大果、优质、耐贮育 种中最重要的育种资源。 3. 新疆野苹果赛威氏苹果，40多种类型，果实大，形状 及成熟期等方面均表现复杂的变异，作砧木。
十一、树性的遗传
树性的矮化和乔化在遗传上是非常复杂的数量性 状，非加性效应大、遗传力小。
第四节
引种
高产优质育种
一、育种途径
实生选种 芽变选种 杂交育种 多倍体育种 辐射引变 生物技术 遗传研究
Gala
嘎拉苹果原产新西兰，由新 西兰果树育种家基德育成。 1939年选出，1960年发表。 嘎拉苹果有中熟、红艳、优
1. 世界苹果栽培现状
世界苹果年产量约为3,200万公吨。年产量超 过或接近 100 万吨的主产国有 12 个，按产量 排，依次为中国、美国、土耳其、意大利、 法国、波兰、德国俄罗斯等。
1.8% 0.6% 0.6% 1% 1% 1% 1.2%
9.2%
德国
俄罗斯
法国
意大利
波兰
土耳其
美国
中国
2. 我国苹果栽培现状
四、果实风味的遗传
通常所谓甜苹果（ pH=4 ）和酸苹果（ pH ＞ 3.0 ），在杂交 家系内，pH值是不连续分布，而且酸甜类型基本上按一对 基因完全显性的方式分离。 红玉、花嫁、桔苹、黄奎、早生旭、旭，互交后，后代呈3： 1分离。一面红、阿凯罗、西格拉杂交后代为酸型。
鲜食品种选育中避免用同质结合的作亲本。如初笑、蒙哥 马利、桌别奈、爱巴特。
辐射育种
Г-射线→24个红色芽变 寿富
育种新方法 航天育种：山东省首家利用航
天诱变育种技术选育经济作物
的新品种研究基地，栖霞市桃 村航天育种基地正式揭牌。 主要经济产区的主要育种任务 是选育优质、高产、耐贮运的 晚熟品种。
二、亲本的选择和选配
1. 双亲必需是中上等水平的品种
2. 均为多基因控制的数量性状 3. 红星、元帅肉质、香气、甜酸俱优，但风味稍淡，红玉可补 充风味 4. 元帅、红星，耐贮运，丰产性不够
以富士为亲本杂交育成的新品种特点：
内在品质提高，甜味增加，耐贮运增加，成熟期无差异。
芽变选种
富士→80多个红色芽变
成熟期突变→早生富士是由秋田县平良木忠男1982选出→ 红王将
实生选种 日本青森县选出早熟红舞。 品种来源：红舞系日本青森县村上 恒雄氏1977年从富士的杂交苗（亲 本不清）中选育成的外观、风味兼 优的早熟品种，1989年获得农林水 产省登记第1992号。
厚的茸毛，叶缘有钝圆的锯齿，叶柄粗短，有茸毛，托 叶大等等。
第六节 矮化砧木育种
无性系品种，必须符合现代化果树生产的要求
1. 能使接穗品种提早结果，增加产量，改进品质，节省管理 用工。 2. 对地区气候，土壤条件具有高度适应。 3. 对主要苗圃病虫害有较强的抗性，如茎腐病，白粉病，火 疫病，棉蚜等。
二、杂种的培育和选择
应用抗性矮化砧木，抗寒育种结果前的选择，首先选 择那些不受冻害或受害较轻的杂种优系，然后根据和果实 经济性状的相关营养器官性状进行预先选择，实生苗子叶 大而厚，正叶下胚轴短而粗，尤其是3-4片子叶，预示有良 好的栽培性状。
苹果杂种新梢粗大，棱形，芽毛多，色泽较暗，芽 大而圆，密而紧贴于枝梢上，芽褥发育良好，极明显的 突出于下芽，节间短，预示丰产。 子叶应该大而厚，皱纹深，表面无光泽，叶背有浓
第二节 育种目标
一、苹果育种要求
1. 以提高产量，改善外观，增进果实品质为主要目标，育成 适应同地区，不同条件，色香味俱佳的新品种。 2. 注意力首先放在组成丰产因素的树体结构和结果习性上， 保证新品种结果早，容易形成花芽，具有连年结果的能力。
3. 果实大小适中，形状整齐，色泽美丽，无论红色、黄 色或绿色，都以本色纯正为佳，以全面浓红的果实更受 欢迎。 4. 果实品质要求果实肉质细脆、汁多、甜酸适口，具有 大多数人都能接受的香味。
4. 与主要接穗品种有良好的嫁接亲和力。 5. 良好的根系，在浅土层中吸收能力强，有较强的固地 性无需支柱。 6. 压条易于生根，繁殖率高。
一、亲本的选择和选配
• 英国东茂林M系、MM系，M×君袖 • 波兰的M4、M9×安托卡 P2和P22。 抗棉蚜的MM系。 抗寒、抗白粉病、茎腐病的P1、
• 吉林农大M9×小红果 抗寒短砧“62-2-19”