国内外油菜育种概

第一节国内外油菜育种概况
一、世界各国油菜育种概况
1.油菜的类型：油菜是一个农艺学名词，不是分类单元。

油菜按其植物学和生物学特征特性，大体上可把世界范围内栽培的油菜品种分为三大类型：
白菜型油菜(Brassica campestris L.，2n=20)
芥菜型油菜(Brassica juncea Coss L.，2n=36)
甘蓝型油菜(Brassica napus L.，2n=38)
前两者曾广泛分布于中国、印度和邻近国家，后者则原产于欧洲。

2.三大类型油菜的传统分布和生产(1) 欧洲: 欧洲各国油菜以甘蓝型油菜为主，白菜型油菜和芥菜型油菜次之。

(2) 中国:中国油菜以白菜型油菜为主，芥菜型油菜次之（作调料利用）。

(3) 印度和南亚:印度和南亚以印度以芥菜型油菜为主，白菜型油菜次之。

(4) 北美(主要是加拿大):北美各国则以甘蓝型油菜为主，其它次之。

(5)大洋州(主要是澳大利亚):大洋州以甘蓝型油菜为主，其它次之。

(6) 俄罗斯和中亚地区:以芥菜型油菜为主，用作生产调料和芳香油。

欧洲部分有少量甘蓝型油菜。

一油菜育种概况
科学的油菜育种工作开始较迟。

（1）中国的油菜育种工作始于20世纪30年代(孙逢吉，1948；Singh,1958)。

（2）欧洲的油菜育种工作也始于20世纪30年代。

且以甘蓝型油菜为主,其它次之。

德国于20世纪30年代前期最早在欧洲开展油菜育种，Lembke种子公司最早在北德育成的甘蓝型油菜品种Lembke是当时欧洲的主栽品种，也是欧洲油菜育种的最基础材料。

1938年瑞典Svälov 种子协会(现为Svälov AB)育种实验站系统开展了油菜育种工作，由引进的Lembke 品种中通过系统育种育成甘蓝型冬油菜品种Matador (Andersson,1950)。

此后,丹麦、法国、波兰、英国等国都相继开展了油菜育种工作。

（3）加拿大油菜生产发展较迟，1941年起才由波兰引进白菜型春油菜（称为Polish type），由阿根廷引进甘蓝型春油菜(称为Argentine type)。

到50年代后期才系统开展了油菜育种工作，50-60年代以低芥酸育种为主，60年代前期育成了世界上第一个甘蓝型无芥酸品种Oro，此后又育成了世界上第一个甘蓝型双低(低芥酸和低硫甙)品种Tower。

至70年代双低品种相继问世，从80年代到现在，生产上不论白菜型和甘蓝型春油菜品种都是双低品种，因而在加拿大油菜已成为仅次于小麦的一项重要外销产品。

这是由于产品品质改良使一个作物发展到处于垄断地位的典型事例。

到70年代在加拿大油菜中甘蓝型油菜的种植面积只占1/3，到1989年品种调查结果，甘蓝型油菜的种植面积上升到56.4％，其中Westar一个品种就占50.2％(约达144.73万hm2)；白菜型品种Tobin占42.6％。

这两个品种遍布全国各地。

(4) 印度油菜育种工作也开始于30年代(Singh，1958)。

由于气候条件的影响,油菜主要分布于印度北部恒河流域，以北方邦(Uttar Pradsn)分布面积最大,约占全印油菜的1/2,印度把油菜(rape,Brassica campestrisL.)和芥菜(mustard，B.junceancea Coss.)相提并列,油菜育种工作也是同时并进的。

油菜品种则以芥菜型油菜为主，白菜型油菜次之。

白菜型油菜有三种变种：托里亚(toria，B.campestris，var．toria)，褐籽沙逊(brownsarson,B.campestris，var．brown sarson)和黄籽沙逊(yellow sarson，B．campestris，var．yellow sarson)。

中国以白菜型油菜为主，芥菜型油菜次之。

印度以芥菜型油菜为主，其它次之。

(5)日本:在亚洲,日本是开展油菜育种研究较早的国家之一。

日本本地油菜来源于中国汉代，由朝鲜半岛引进,自30年代以来，由欧洲引进一批甘蓝型油菜品种，加上当地原产的甘蓝型油菜(命名为B.napella Chaix)，就以甘蓝型油菜为主开展油菜育种研究，40余年间育成了农林系统的甘蓝型油菜品种40余个(详见刘后利主编的《油菜的遗传和育种》,1985)。

二、中国油菜育种概况
1.土著种: 历史上，在古农书中将油菜分为两类:
油辣菜：即芥菜型油菜, Brassica juncea Coss L.，2n=36。

油青菜：即白菜型油菜, Brassica campestris L.，2n=20。

根据清代吴其俊著《植物名实图考》(1846年或稍前)记载：“油辣菜味浊而肥,茎有紫皮,多诞,微苦”。

“油青菜同崧莱(即白菜),冬种生薹,味清而瞍”。

2.引进种: 30年代中期，我国由日本和欧洲分别引进甘蓝型油菜，即Brassica napus L.，2n=38 。

从此我国生产的油菜，按植物学和生物学特征特性分为三大类型（刘后利，1984）。

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3.油菜的育种概况。

油菜的育种程序和方法，按照三大类型的繁殖特点，分为两种：第一种是自花授粉占优势，自交亲和性强，甘蓝型和芥菜型油菜均属之；第二种是异花授粉占优势，自交不亲和性强,白菜型油菜属之(刘后利, 1981)。

我国的油菜生产以甘蓝型为主，约占油菜总播种面积的90%左右。

但是，甘蓝型油菜在我国是一个外来种质，土著种质为白菜型和芥菜型。

在上世纪50年代以前，栽培面积最大的是白菜型油菜。

我国的油菜育种则是以甘蓝型油菜的引进、推广为标志。

自1960年以来，中国的油菜育种是以甘蓝型油菜为主开展系统研究。

(1) 胜利油菜的推广与油菜育种上世纪50年代，重庆的西南农科所和四川农业改进所开始进行油菜育种，也是我国油菜育种的系统研究的开始。

当时生产上的问题主要是菌核病、病毒病的危害和低产问题。

1953年在简阳棉场，从该年菌核病、病毒病严重危害后的原始材料圃中发现了从日本引进的胜利油菜，是抗（耐）病性最好的品种。

农业部把胜利油菜种子散发到长江流域各省试种，以后发布到全国各地以至东北和新疆的伊犁。

但在北方，如果没有积雪的保护就很难安全越冬。

胜利油菜不但是抗（耐）病性最好的品种，产量也远远高于当时生产上的主体品种白菜型油菜。

全国最大种植面积达到800万亩。

但与白菜型油菜相比，胜利油菜存在晚熟的问题。

晚熟是一个不受欢迎的性状，特别在长江中、下游多熟制地区，晚熟影响早稻的插秧。

油菜的育种就此开始，四川育成了早熟的川农长角和中晚熟的353-5。

(2)上世纪50年代末60年代,针对甘蓝型油菜晚熟的问题,育种目标转向产量育种、熟期育种和抗病育种。

胜利油菜的大面积推广，解决了白菜型油菜长期低产和感病重的问题，但相应地也带来了熟制的问题。

由于栽培制度的改革，北方由一年一熟改为两年三熟到一年两熟；南方由一年一熟改为一年两熟到一年三熟。

随着栽培制度的改革，相应地带来了生产季节上的矛盾。

在南方油菜主产区，是以中稻-油菜一年两熟制为主,改为双季稻-油菜一年三熟制，季节矛盾十分突出。

就是原有的中稻-油菜一年两熟制,由于胜利油菜较白菜型油菜生长季长10~15天，它的产量高是其优点,但季节矛盾和需肥较多,是其两大缺点。

因而高产、早熟育种就成为当时油菜育种的主攻目标。

为了解决上述问题，开展了从甘蓝型油菜品种湄潭洋油菜（贵州，Brassica napus，引自欧洲）、早生朝鲜（江苏太仓，Brassica napus，引自欧洲）、宁波油菜（Brassica napus，引自日本）中分离早、中熟材料的系统育种和通过甘蓝型油菜与白菜型油菜杂交把白菜型油菜的早熟性转移到甘蓝型油菜中的种间杂交早熟、高产育种。

育成了一大批（约126个）早、中熟品种。

例如先后从胜利油菜的变异单株中选育出了一批比胜利油菜早熟5-7天的中、早熟高产甘蓝型油菜品种，如西南322、西南325、黔油23、九二油菜、甘油1号、甘油3号等，这些品种的选育推广对促进当时水田多熟制地区甘蓝型油菜的发展起了重要作用。

（3）70年代，主要是高产育种和杂交油菜育种。

以高产育种为突破口，育成了一大批高产品种。

代表品种为中油821和秦油2号。

甘蓝型油菜常规品种中油821，是20世纪80年代前期育成并已在全国推广而占有最大种植面积（约近2000万亩，合133万hm2）的品种，它在长江流域各省均能广泛适应。

并具有高产、优质、抗逆性强等特性，后成为全国各地组织品种区试的对照品种。

秦油2号是陕西省农垦
科教中心（陕西省杂交油菜研究中心）李殿荣育成的世界上第一个应用于生产的甘蓝型杂种油菜，自1985年起在陕西省开始推广，并相继在全国范围内大面积推广（最高年分份推广120万hm2）的甘蓝型杂交油菜品种，也是世界上第一个杂交油菜品种，它也同样获得高产、优质、抗逆性强的优良品种，但较为迟熟。

(4) 80年代以后以品质育种为主的品质育种阶段。

油菜的品质育种始于上世纪50年代后期（1957年前后）。

二战后，由满足人们对食用油的需要，而不断扩大了油菜的种植面积。

油菜种植面积的扩大，导致产量大幅度提高，这就要求改进油的品质，以适应发展涂料（油漆）工业的需要。

因而对油菜油的化学组成、物理性质以及它们对人体营养的关系等进行分析和评价，以期改进这些性状，使它们更能符合人类的需求。

自1980年前后开始，我国各育种单位开展了油菜品质育种研究。

到1990年为止，通过“六五”、“七五”两次油菜育种攻关研究，全国各育种单位已育成了甘蓝型单、双低(低芥酸或低硫甙，或低芥酸与低硫甙)新品种10余个，其中，有湘油11、中油双低2号、华双1号、豫油2号、皖油430、浙油84—1等新品种。

(5)西部地区因地区条件不同分别开展了白菜型(小油菜)和芥菜型油菜的育种研究。

(6)甘蓝型黄籽油菜育种：世界上第一个甘蓝型黄籽油菜品种是由刘后利等（1990）育成的华黄1号。

(7)杂种优势利用：自交不亲和育种；化学杀雄杂种；雄性不育杂种
第二节油菜育种目标及主要性状的遗传
一、油菜育种目标：
(1)适应性: 选育适合当地栽培制度要求的不同熟期的品种；
(2)产量: 选育产量比同类的当地推广面积最大的优良常规品种超过10%以上；
(3)品质: 优质的标准①含油量：一般超过42% ②芥酸含量：商品种子﹤5%
③硫甙含量：﹤40μmol/g n ④蛋白质含量：﹥36%-40% n
(4)抗性: 抗病、耐寒、耐湿、抗倒性、抗裂角等。

二、主要性状的遗传
(一)、产量性状：构成油菜的产量因素是多方面的，对产量起决定作用的性状是分枝数，随着分枝数的增多，有效花序数和有效角果数都相应增加。

在一定株高基础上，选择分枝部位较低、分枝数多、花序多、角果数多而分布密度大的育种材料非常重要(刘后利，1975)。

日本开展油菜育种研究40余年，他们认为品种的生产力受到多种因素的综合影响。

构成品种生产力的产量因素有株型、株高、分枝数、花序数、每序果数、每果粒数等因素。

品种的适应性及其所需的栽培条件，均为构成品种生产力的主要因素(土持纲男，1952)。

印度学者曾对白菜型油菜进行相关分析表明：开花迟早不影响产量，但每株分枝数、每株角果数和株高影响产量，应选择分枝和角果较多的植株(Singh & Singh，1974)。

对白菜型黄籽沙逊(yellow sarson, B.campestris，var．yellow sarson)相关分析表明：选株的标准是开花较早，株高较矮，第二分枝数和每株角果数较多（Aannd, Singh & Khanna, 1975）。

欧洲学者认为每果粒数与种子产量密切相关，但波兰冬油菜品种Gorozanski的高产量来自种子千粒重，而每果粒数低。

法国学者认为每果粒重可作为高产量的指标。

这些产量因素与环境之间的交互作用远较谷类作物更为显著,选择如果只局限于一个或二个构成因素,难于有效地进行产量改进(Downey & Rǒbbelen，1989)。

(二)、生育期不论春油菜区或冬油菜区，由于无霜期的长短或作物安排，都要考虑油菜品种的早熟性。

日本学者(户刈、富本，1940)曾分析油菜品种不同种性与生长习性的相关。

株型与春性程度的相关系数为0.73；种性与成熟期的相关系数为0.72。

分析表明：春性强的品种成熟早，株型矮化，且分枝发育较主茎为强；反之，冬性强的品种成熟迟，株型高大，
分枝发育较主茎为弱。

按其归类：第Ⅰ型品种：春性强。

第Ⅳ型品种：冬性强。

第Ⅱ-Ⅲ型：种性介乎二者之间，一般高产品种多为Ⅱ-Ⅲ型，且多为中熟或中晚熟品种。

春性品种×冬性品种: F1春性,证明春性对冬性是显性,并受两对基因控制(法国育种实验站,1958)。

甘蓝型和白菜型春、冬性品种杂交，F2的春性和冬性按3:1比例分离，表明受一对因子支配(瑞典，Olsson，1960)。

甘蓝型冬播品种花期迟早与成熟迟早的相关研究结果，始花早的终花也早，相关系数为0.69；终花早的成熟也早，相关系数为0.45-0.67，且相关极显著(高永同，1973-1978)。

欧洲测定结果，由于品种类型的显著差异，始花期与成熟期之间没有相关(Shumpf，1954)。

在中国长江中下游油菜主产区，始花过早，花期长达50-60天以上，花期耐春寒性弱，且经济性状也削弱，早熟性和丰产性之间存在显著矛盾，难于得到既早熟又丰产的后代。

因而选择适当早开花，花期耐春寒性强(无分段结实现象)，花期较短(25-30天)，开花较为集中，且终花适时，终花后30天左右正常成熟的品种(刘后利，1972-1975)。

春油菜区也需要考虑品种的早熟性,加拿大学者分析甘蓝型春油菜品种的生育特性与早熟育种的关系，发现早花和早熟是显性,并找到单株第一朵花早开的成熟早，相关系数为0.50-0.65，相关极显著。

第一朵花开花时间是决定成熟时间的一个主要因素，它的遗传率为21％-61％，成熟期为16％-36％，表明选择第一朵花早开的可得到较好的遗传进度(Downey&Rakow，1987)。

(三)、品质性状油菜的品质性状系指构成油菜产品化学成分的数量和质量而言，它包括种子中油的数量(一般以含油量和出油率或产油量表示)和质量(指脂肪酸组成)，以及饼中蛋白质含量、氨基酸组成、硫甙种类和组分、植酸、芥子酸、单宁等成分。

1．含油量和产油量：油菜种子中的含油量和种子出油率的高低,是油菜育种中的首要目标(Downey& Rakow,1987)。

类型间含油量差异：一般情况下，甘蓝型油菜含油量(40％左右)>白菜型>芥菜型。

油菜含油量的遗传：一般属于数量性状，表现连续变异，并呈正态分布(Olsson等,1964)。

种子含油量核基因控制，决定于母本基因型，受胚基因型影响很小(Broda，1978)。

甘蓝型油菜含油量的遗传率分析表明：广义遗传率81.16％，狭义遗传率30.90％；含油量的遗传行为符合加性一显性模式(韩继祥，1984)。

含油量与种皮色泽有关：研究油菜种子形态和结构，具有黄色种皮的油菜品种的含油量较高(一般高1％-3％，高的达5％)，种皮较薄，纤维素含量低，蛋白质含量较高，油质好，清彻透明。

三大类型油菜和埃塞俄比亚油菜都是如此。

因而黄色种皮可以作为一种形态指标进行高油分育种(刘后利，1979)。

相关分析表明：含油量与蛋白质之间呈负相关，与生育期之间呈正相关，但与单株产量之间则无相关关系，说明含油量的增加可能不影响种子产量(Olsson 1960)。

产油量是一个复杂的性状。

产籽量和含油量之间未观察到相关,且含油量的遗传率较产籽量为高(Downey&Rǒbbelen；1989)。

分析产油量及其组成之间的相互关系,产油量与单株产量之间(+0.924)和每株果数与产油量之间(+0.717)均为显著正相关;产油量与含油量之间(+0.385)相关系数显著的,但数值较低；每株果数与每株产量之间(+0.724)显著正相关；每果粒数与25％成熟度之间(-0.587)及含油量与角果成熟度之间(-0.474)显著负相关；但千粒重与含油量和单株产油量之间,并不表现任何显著的关系。

根据每株果数和种子含油量计算选择指数,可能得到较大的选择效率(Agaruwl&Ral，1973)。

2．脂肪酸组成及改良目标：油脂（脂肪）的结构：一个甘油分子与3个脂肪酸分子组成。

油菜油中脂肪酸组成，与其他食用植物油最显著的特点是芥酸含量很高
(1)芥酸。

油的品质改良第一个目标，是降低油菜芥酸含量。

由于芥酸含量很高，对人体营养不利。

饲养老鼠试验表明：高芥酸油的可消化率只有81％，而无芥酸油则可高达96％(Rocquelin，1971)。

动物饲养试验结果：在心脏和骨骼肌肉纤维细胞中产生脂肪沉淀，分析其脂肪滴含有高芥酸，表明芥酸在动物体内代谢不良(Rǒbbelen，1971)。

但菜油中不含胆固
醇，营养价值较高。

油菜品质育种主要任务之一，就是降低菜油中芥酸含量到最低水平，由45％-50％降低到1％以下，从而显著地提高油酸的含量。

遗传研究表明：甘蓝型油菜芥酸含量的遗传受胚基因型中具有累加效应的两对基因的控制(每个基因合成芥酸9％-10％)，而不受母体基因型控制(Harveyet a1，1961)。

二十烷烯酸(C20:1)则受显性基因控制(Kondra&Stefansson，1965)。

白菜型油菜的芥酸含量也受胚基因型控制，并受到具有加性作用的一对基因体系所支配(Dorrell &Downey，1964)。

在中国，甘蓝型油菜的芥酸含量也受两对无显性的累加基因控制，但每个等位基因合成芥酸高达12％-14％。

二十碳烯酸则受两对超显性基因的控制，油酸受两对部分显性基因的控制，油酸与芥酸之间呈高度负相关(-0.92)。

这三种脂肪酸含量可能受一个共同的基因体系控制(周永明，1984)。

（2）其他脂肪酸含量。

降低亚麻酸含量从8％-10％到<3％，是油的品质改良的第二个目标。

通过化学诱变产生的甘蓝型新品系的亚麻酸少于5％和亚油酸为20％(Rakow，1973)。

利用这类突变体育成的新品种Stellar亚麻酸<3％，亚油酸>22％(Stefansson，1985)。

（3）第三个品质改良目标是增加短链脂肪酸的含量,如棕榈酸和棕桐油酸的含量提高到合计10％-12％,即可保持生菜油(margarine)的贮藏品质(不致形成内结晶的沉淀)。

3．蛋白质：油菜籽脱脂后的干物质中含蛋白质36％-40％；以球蛋白为主，清蛋白次之，其氨基酸组成比较平衡，与大豆饼粕相近，具有较高营养价值。

遗传实验表明：油分含量和蛋白质含量间具有显著的负相关，二者不能两全。

但从增加二者的总量入手，试验证明同时增长油和蛋白质是有效的，二者总量的遗传率为33％(Grami，et al，1977)，在育种工作中已见成效。

4．硫代葡萄糖甙(简称硫甙glucosinolates)：油菜籽脱脂后,油饼中含有硫的化合物,为硫代葡萄糖甙类物质。

这类物质作为饲料在芥子酶或水解酶作用下，分解出有毒物质如恶唑烷硫酮(oxazolidine-thine)、异硫氰酸盐(isothiocyanate)和腈化物(nitrile)。

这些有毒物质可使家畜甲状腺肿大，并导致代谢紊乱。

油菜品质育种的任务之一，就是把油饼中的硫苷含量减到最低水平。

一般认为脱去硫苷的油菜蛋白质可与大豆蛋白质等价，主要氨基酸赖氨酸相对的高，因而菜饼可作为畜、禽、鱼的良好精饲料。

遗传研究表明：波兰原产的Bronowski是世界上硫苷含量很低(10-12μmol/g)的唯一种源。

这个品种硫甙三种主要成分均受遗传控制，为隐性性状，并受母本基因型控制，不受胚基因型影响。

但受多少对基因控制，其说不一，一般认为硫苷含量受三对主基因控制(Morice,1974、1984；牟同敏，1987)，但这三对基因可能表现数量遗传的次级效应(Morice, 1974)。

通过遗传试验估测硫苷总量的遗传率为0.95(刘定富，1984)。

研究春油菜品种Bronowski表明：它具有许多不利的生长习性(苗期生长缓慢，冬前发育差，抗寒性弱，春后恢复生长差)与低硫甙特性强烈地连锁在一起，必须采取一系列育种措施打破连锁，才能加以利用(Krzymanski，1979)。

一般甘蓝型油菜品种硫苷含量可由150μmol/g减少到少于15μmol/g。

白菜型油菜可由90μmol/g减少到30g mol／g。

国外的标准是：油菜新品种油中芥酸含量<2％，饼中硫甙含量<30μmol/g；作为育种材料：油中芥酸含量<0.5％，饼中硫甙含量<10μmol/g (DowneySLRakow，1987)。

3．抗病、虫、草性：
主要病害：
中国：菌核病[Sclerotinia sclerotioum (Lic．) Debary]、病毒病(Virus)、霜霉病[Peronospora parasitica(Pers．) Debary]
欧洲和澳大利亚：黑胫病[blackleg，Phomalingam，或Leptosphaeria maculan (Desm．) Ces．&de Not．]，以及部分地区分布的白锈病[Albugo candida (Pets．) O．Kze。

]和根肿病(clubroot，Plasmodiophora brassicae Woronin)等。

遗传研究表明：除对菌核病仅有耐性强弱的差异外，其他各种病害均有抗病性强弱不同的品种。

一般甘蓝型品种抗病毒病和霜霉病均较白菜型品种为强，白菜型品种则易感染或极易感染。

芥菜型品种抗黑胫病较强，白菜型品种Tobin抗白锈病强，印度芥菜型品种的抗蚜性、耐旱性和耐盐性都强，而白菜型黄籽沙逊则受害较重(Rajan，1961)。

遗传研究表明：油菜抗白锈病受三对基因控制，抗根肿病和白粉病分别受一对基因控制。

加拿大学者找到玉米田间的野生杂草鸟油菜(birdrape)系野生的白菜型油菜，它们对triazine族的除莠剂具有耐性，这种耐除莠剂性是由叶绿体蛋白质发生突变而来，呈细胞质遗传(Souza-Machede et al，1978；Gold&Hasekorn，1985)。

4．抗倒伏性和抗裂角性：对油菜产量讲，选育抗倒伏性强的品种，能使油菜营养物质正常地向地上部分转运，让光线透射下层角果，避免真菌侵染，并有利收获。

凡株高中等，分枝部位较低，主茎粗壮，分枝较为紧凑的，一般抗倒伏性强。

从类型讲，一般甘蓝型品种的角果最易裂角，白菜型品种居中，芥菜型品种抗裂角性最强。

印度白菜型黄籽沙逊和中国北部和西部白菜型和芥菜型油菜中出现的突变种四果瓣型的抗裂果性最强。

品种抗裂角性的强弱，与果瓣结构、维管束排列情况和果壳内木质化厚壁细胞的多少有关(Gaslicka，1961)。

印度学者用X射线处理芥菜型油菜品种Rai 5，出现角果皮增厚的突变体，不易裂果。

遗传实验表明：突变体呈隐性遗传(Rai，1959；Rai& Nais，1959)。

第三节油菜种质资源的研究与利用
油菜种质资源的研究概况
A.株形较矮小，分枝性弱或中等，叶椭圆、卵圆或长卵圆形，多刺毛或少刺毛，被或不被蜡粉，苔茎叶全抱茎着生。

花大小不一，花瓣平展或绉缩、重叠。

种子大小不一，黄色或暗褐色，无辛辣味白菜类型(campestris)。

B．株形矮小，分枝性弱，主根不发达，支细根发育中等。

苗叶直立生长，春性强，无明显根颈，茎段划分不明显。

茎叶椭圆，有明显叶柄，有少数琴状缺刻，密被刺毛，有蜡粉。

白菜型春油菜(或芸薹，或小油菜)Brassica campestris，L . ，var．Annua，f . springness。

BB．株形中等，分枝性强，分枝部位较低，主根发达，深人底土，支根较发达，细根较少。

苗叶半直立生长，中性或半冬性，越冬时生长锥不下陷，根颈较发达，茎段划分较为明显。

叶色常绿或深绿，叶面较小而厚，茎叶椭圆，有明显叶柄，有成对的琴状缺刻，密被刺毛，有或无蜡粉。

白菜型半冬油菜B . campestris L．，var．biennis，f . semi—winterness。

BBB．株形中等，分枝性强，分枝部位较低，或就地分枝(即丛生型)。

主根较发达或不发达，支细根发达。

苗叶匍匐生长或半直立，冬性强或极强，越冬时生长锥下陷，根颈发达，茎段划分十分明显。

叶色深绿或浓绿，叶面较小而厚，茎叶椭圆、长圆或卵圆，个别披针形，中肋发达，有明显叶柄，具或不具琴状缺刻，被或不被刺毛，具或不具蜡粉。

白菜型冬油菜B . campestis，L．，var . biennis，f .winterness。

AA．株形高大，分枝性较强到极强。

苗叶直立或匍匐生长，基叶披针形，叶色淡绿或浓绿，具明显叶柄，或极短叶柄，密被或不被刺毛或蜡粉，苔茎叶有明显的或不明显的叶柄。

花较小，花瓣平滑，分离或不重叠。

种子较小，黄色或暗褐色，具辛辣味。

芥菜类型(juncea)。

B．株形较矮小或较高大，分枝性较弱或中等，分枝部位较高或很高，主根较发达，支细根不发达。

苗叶直立生长，春性强或极强。

叶色黄绿到淡绿，或现紫红色。

基叶较小到较大，有较长叶柄，不被或少被刺毛和蜡粉。

叶缘有明显锯齿，苔茎叶有明显的短叶柄，叶面稍现绉缩，微现灰白，粗糙。

生育期短，开花早，种子较小或较大，黄色到暗褐色，具辛辣昧。

芥菜型春油菜B . juncea ，Coss. ，var . biennis， f . semi-springness。