62第六讲_Lecture_2_真核细胞的转录过程-讲义R

上一种类和启录蛋白质和原为起始、的限速步

重要环节我们绍一下转招募到启合在启动聚合酶II 子上，共

1、 真核转1.1 启动TATA 上TFIID 是序列结合TATA BOX 统称为TB TBP 蛋白质与

DNA

大沟一节中我们启动子的结质编码基因原核细胞转延伸和终步骤，而对转节。

们以一个含转录前起始启动子序列动子的特定及其他通共同形成真转录的起始子的识别A box 可以是一个多亚合的那个蛋Binding P BP ‐associa 一旦结合与DNA 的

沟中来实现们了解了真结构，接下因为例来看转录过程相终止三个阶转录起始含有TATA 始复合体的列之前，已定元件上，通用转录因真核转录的始

别

以被TFIID 通亚基的蛋蛋白我们叫Protein ，T ated facto 合到TATA 的识别结合

现的，比如真核细胞中下来我们以看看真核细相同的是，阶段，起的调控也box 的启的装配过程经有一些他们可以因子，并帮的前起始复通用转录蛋白复合体叫做TATA TBP ，而TF ors ，TBP 相BOX 上，合比较常见

如前面提中的RNA 以RNA 聚细胞的转录真核细胞始阶段同也是基因表启动子为例程。在RN 些通用转录以进一步帮助他们结复合体。录因子所识体，其中与A box 结合FIID 中的其相关因子能够使TA 见的情况是

到的原核聚合酶的聚合酶II 录过程吧胞转录也分同样是转录表达调控的例，先来介NA 聚合酶录因子会结招募RNA 结合到启动识别，实际

TATA box

合蛋白，

其它亚基

TAFs 。

ATA 序列产是通过蛋白核细胞

因的

转

。

分

录

的介

酶

结

A

动

产生极大的白质中的一子区域

4的扭曲变一个螺旋

与原核启变形。通常旋结构插入启动子‐

35常入

5

区的识别双螺旋的TBP 个平台。在TBP 之的相互作也就是所方向发生

再接被募集到得最后两动子上，包启动子就 别，而TBP

的小沟中，结

与

TAT

bo

接着TFII

之后被募集作用是非对所有其他蛋生。

接着结合在到启动子上两个通用转

包含上面

就开始解旋P 与TATA 结果使得ox 的结合B 和

TFIIA 集到启动子对称性的，蛋白质因子在一起的T 上，RNA 聚转录因子T 面这些组分旋了。

box 的结DNA 小沟为其他通A 被募集到子上，晶体这也就造子的结合是TFIIF 和RN 聚合酶在启TFIIE 和TF 分的前起始结合比较特沟扩展拉平通用转录因到前转录起体结构学的造成了前起是有方向性NA 聚合酶启动子上的FIIH 也被募始复合体形特殊，TBP 平而且双链因子的和R 起始复合的研究显起始复合体性的，这也酶II 一起

的结合使

募集到启

形成之后，

通过一个链发生了大RNA 聚合酶体。TFIIB 示TFIIB 与体其余部分也就决定了个 折叠的大约80度

酶的募集B 是一个单TBP ‐DN 分组装的了转录只的区域插入度的弯曲。集提供了一单链多肽，NA 复合体的非对称性只能向一个入。

一

，体性，个

原核

水解，其的相互作

需要水解TFIIH 因子TFIIH 基具有A 处DNA 双端结构域

1.2 RNA 聚马上域CTD 包有三个丝潜在位点

有激酶活核细胞中启主要依赖作用。而真解ATP 提子介导。

H 是通用转ATP 酶的活双链的熔解域产生磷酸聚合酶II 上来说说关包含着一系丝氨酸和一点，所以重

活性的亚基启动子解旋赖 因子与真核细胞启供能量，转录因子活性，还有解和解旋，酸化。

的CTD 磷关于CTD 磷系列重复的一个苏氨酸重复序列组

基就是可以旋不需要启动子‐10启动子的解这个过程中最大也有一个亚，而TFIIF 磷酸化与启磷酸化的重的七肽序列酸。丝氨酸组成的尾巴以磷酸化

C ATP 0区

解旋程由

也最复杂的基是蛋白的激酶活启动子逃离重要性。R 列，这些重酸和苏氨酸巴也可以CTD

尾巴的，他含有白激酶，TF 活性又可以离

RNA 聚合酶重复的七肽酸都是蛋白被多种蛋

的激酶之有9个亚基FIIH 作为解以使RNA 聚酶II 大亚基肽延伸成白质中可以蛋白激酶所之一。

基，其中解旋酶参聚合酶II 基的羧基

成一个尾巴以被磷酸所修饰。

T 的两个亚参与启动子的羧基末基末端结构巴。七肽中酸化修饰的TFIIH

中具亚子末

构中的具

被募但在转录位点进行子的结合启动子上CTD

态的调节

募集到启动录激活的过行磷酸化，合作用发生上逃离。

尾巴的磷

节还控制着动子上的R 过程中，包CTD 尾巴生改变，从磷酸化不仅着后面

RNA RNA 聚合酶包括THIIF 上的磷酸从而得以摆仅在启动子A

加工及转酶II 最初包在内的多酸化修饰使摆脱启动子子逃离阶段

转录终止包含一个几多个蛋白激使得RNA 聚子上结合的段发挥作用

止的相关过几乎不被激酶可以对聚合酶II 与的大部分用，其不同过程。

修饰的CT 对CTD 的与其他通分通用转录

同位点的TD 尾巴，的多个不同通用转录因录因子，从

的磷酸化状同因从状

1.3 真核实际

链上起始被转录基接近融合子和RNA 有效的起还需要其调节蛋白的多种因以解决启这些因子控细胞何转录提供

体内我们之前RNA 聚合蛋白复合各自包括能还没有会与聚合面他将为

作用的位细胞基本际上，我们刚始转录的模基因的启动合被结合的A 聚合酶起始转录。其他的包括白以及染色因子的参与启动子可接子及其之间何时以多大供了调控的内环境下的前已经介绍合酶之外，合体，酵母括了20多有被一一鉴合酶大亚基为诸多的转

位点。中介本转录装置刚刚介绍模型，在体动子有时的。单靠这酶组成的起细胞内有括中介蛋白色质重塑复与。他们的接近性的问间的相互作大强度进行的靶点。

的基本转录绍了的基还含有一母和人的中多个亚基。鉴定。中介基CTD 尾巴转录调节

介蛋白中某置包括基本的只是RN 体内环境下时不是那么这些通用转起始复合体有效的转录白复合体、复合物等的参与一方问题，另一作用为精行特定基录装置中，基本转录因一个庞大的中介蛋白复这些亚基介复合体一巴结合，另因子提供

某各亚基的本转录因子NA 聚合酶下，细胞内么容易

转录因

体很难

录起始

、转录

等在内

方面可

一方面，

精确调

基因的

，除了

因子和

的中介

复合体

基的功

一方面

另一方

供相互

的缺失

子、RNA 聚酶II 在体外内的

DNA 聚合酶II 和外环境下从A

是包装在和中介蛋从一条裸

在核小体蛋白复合体裸露的DNA

体内的，要体

A

要