62第六讲_Lecture_2_真核细胞的转录过程-讲义R

上一种类和启录蛋白质和原为起始、的限速步重要环节我们绍一下转招募到启合在启动聚合酶II 子上，共1、 真核转1.1 启动TATA 上TFIID 是序列结合TATA BOX 统称为TB TBP 蛋白质与DNA大沟一节中我们启动子的结质编码基因原核细胞转延伸和终步骤，而对转节。

们以一个含转录前起始启动子序列动子的特定及其他通共同形成真转录的起始子的识别A box 可以是一个多亚合的那个蛋Binding P BP ‐associa 一旦结合与DNA 的沟中来实现们了解了真结构，接下因为例来看转录过程相终止三个阶转录起始含有TATA 始复合体的列之前，已定元件上，通用转录因真核转录的始别以被TFIID 通亚基的蛋蛋白我们叫Protein ，T ated facto 合到TATA 的识别结合现的，比如真核细胞中下来我们以看看真核细相同的是，阶段，起的调控也box 的启的装配过程经有一些他们可以因子，并帮的前起始复通用转录蛋白复合体叫做TATA TBP ，而TF ors ，TBP 相BOX 上，合比较常见如前面提中的RNA 以RNA 聚细胞的转录真核细胞始阶段同也是基因表启动子为例程。

在RN 些通用转录以进一步帮助他们结复合体。

录因子所识体，其中与A box 结合FIID 中的其相关因子能够使TA 见的情况是到的原核聚合酶的聚合酶II 录过程吧胞转录也分同样是转录表达调控的例，先来介NA 聚合酶录因子会结招募RNA 结合到启动识别，实际TATA box合蛋白，其它亚基TAFs 。

ATA 序列产是通过蛋白核细胞因的转。

分录的介酶结A动产生极大的白质中的一子区域4的扭曲变一个螺旋与原核启变形。

通常旋结构插入启动子‐35常入5区的识别双螺旋的TBP 个平台。

在TBP 之的相互作也就是所方向发生再接被募集到得最后两动子上，包启动子就 别，而TBP的小沟中，结与TATbo接着TFII之后被募集作用是非对所有其他蛋生。

接着结合在到启动子上两个通用转包含上面就开始解旋P 与TATA 结果使得ox 的结合B 和TFIIA 集到启动子对称性的，蛋白质因子在一起的T 上，RNA 聚转录因子T 面这些组分旋了。

box 的结DNA 小沟为其他通A 被募集到子上，晶体这也就造子的结合是TFIIF 和RN 聚合酶在启TFIIE 和TF 分的前起始结合比较特沟扩展拉平通用转录因到前转录起体结构学的造成了前起是有方向性NA 聚合酶启动子上的FIIH 也被募始复合体形特殊，TBP 平而且双链因子的和R 起始复合的研究显起始复合体性的，这也酶II 一起的结合使募集到启形成之后，通过一个链发生了大RNA 聚合酶体。

TFIIB 示TFIIB 与体其余部分也就决定了个 折叠的大约80度酶的募集B 是一个单TBP ‐DN 分组装的了转录只的区域插入度的弯曲。

集提供了一单链多肽，NA 复合体的非对称性只能向一个入。

一，体性，个原核水解，其的相互作需要水解TFIIH 因子TFIIH 基具有A 处DNA 双端结构域1.2 RNA 聚马上域CTD 包有三个丝潜在位点有激酶活核细胞中启主要依赖作用。

而真解ATP 提子介导。

H 是通用转ATP 酶的活双链的熔解域产生磷酸聚合酶II 上来说说关包含着一系丝氨酸和一点，所以重活性的亚基启动子解旋赖 因子与真核细胞启供能量，转录因子活性，还有解和解旋，酸化。

的CTD 磷关于CTD 磷系列重复的一个苏氨酸重复序列组基就是可以旋不需要启动子‐10启动子的解这个过程中最大也有一个亚，而TFIIF 磷酸化与启磷酸化的重的七肽序列酸。

丝氨酸组成的尾巴以磷酸化C ATP 0区解旋程由也最复杂的基是蛋白的激酶活启动子逃离重要性。

R 列，这些重酸和苏氨酸巴也可以CTD尾巴的，他含有白激酶，TF 活性又可以离RNA 聚合酶重复的七肽酸都是蛋白被多种蛋的激酶之有9个亚基FIIH 作为解以使RNA 聚酶II 大亚基肽延伸成白质中可以蛋白激酶所之一。

基，其中解旋酶参聚合酶II 基的羧基成一个尾巴以被磷酸所修饰。

T 的两个亚参与启动子的羧基末基末端结构巴。

七肽中酸化修饰的TFIIH中具亚子末构中的具被募但在转录位点进行子的结合启动子上CTD态的调节募集到启动录激活的过行磷酸化，合作用发生上逃离。

尾巴的磷节还控制着动子上的R 过程中，包CTD 尾巴生改变，从磷酸化不仅着后面RNA RNA 聚合酶包括THIIF 上的磷酸从而得以摆仅在启动子A加工及转酶II 最初包在内的多酸化修饰使摆脱启动子子逃离阶段转录终止包含一个几多个蛋白激使得RNA 聚子上结合的段发挥作用止的相关过几乎不被激酶可以对聚合酶II 与的大部分用，其不同过程。

修饰的CT 对CTD 的与其他通分通用转录同位点的TD 尾巴，的多个不同通用转录因录因子，从的磷酸化状同因从状1.3 真核实际链上起始被转录基接近融合子和RNA 有效的起还需要其调节蛋白的多种因以解决启这些因子控细胞何转录提供体内我们之前RNA 聚合蛋白复合各自包括能还没有会与聚合面他将为作用的位细胞基本际上，我们刚始转录的模基因的启动合被结合的A 聚合酶起始转录。

其他的包括白以及染色因子的参与启动子可接子及其之间何时以多大供了调控的内环境下的前已经介绍合酶之外，合体，酵母括了20多有被一一鉴合酶大亚基为诸多的转位点。

中介本转录装置刚刚介绍模型，在体动子有时的。

单靠这酶组成的起细胞内有括中介蛋白色质重塑复与。

他们的接近性的问间的相互作大强度进行的靶点。

的基本转录绍了的基还含有一母和人的中多个亚基。

鉴定。

中介基CTD 尾巴转录调节介蛋白中某置包括基本的只是RN 体内环境下时不是那么这些通用转起始复合体有效的转录白复合体、复合物等的参与一方问题，另一作用为精行特定基录装置中，基本转录因一个庞大的中介蛋白复这些亚基介复合体一巴结合，另因子提供某各亚基的本转录因子NA 聚合酶下，细胞内么容易转录因体很难录起始、转录等在内方面可一方面，精确调基因的，除了因子和的中介复合体基的功一方面另一方供相互的缺失子、RNA 聚酶II 在体外内的DNA 聚合酶II 和外环境下从A是包装在和中介蛋从一条裸在核小体蛋白复合体裸露的DNA体内的，要体A要往往会导不同基因装置并激中介相关的模多种不同者模块参仅仅是跟2. 转录延体内本转录装因子相互RNA 聚合被磷酸化脱离开启阶段。

延磷酸化修和RNA 加合。

RNA 分并随着延剪切的各为大家介录修饰问导致一小部因的转录激激活转录。

介蛋白复合模块组合而同组合的中参与调节不跟人们分离延伸阶段内环境下，装置在与众互作用的条合酶CTD 化修饰，使启动子，进延伸阶段中修饰位点会加工所需要分子也被不延伸的过程各种加工。

我介绍真核R 问题。

部分基因失激活因子要合体只是一而成的，因中介蛋白复不同类型的离的手段有包括中介众多的转条件下，最尾巴上多使得RNA 入了转录中，CTD 尾会进一步被要的因子不断的转程进行着加我们会在RNA分子失去表达，要不中介一群蛋白质因为人们针复合体，这的基因，或有关，不同介蛋白复合录激活最终使得多个位点聚合酶录的延伸尾巴上的被延伸识别结录出来，加帽及下一周的共转每个亚基蛋白中不质因子复合针对不同基这要么说明或者应答不同分离方法合体、通用基对应不同不同的亚基合体的统基因或者采明不同的中不同类别的法能够获用转录因子同的基因基相互作用称，他很可采用不同分中介蛋白复的调节因得不同组子和RNA聚，这可能用而募集可能是由分离手段复合体中子，或者组分的中介聚合酶II 能就是因为基本转录一些功能段可以获得的亚基或者也有可能介蛋白。

在内的基为录能得或能基单就类似，不过多些，比如另一个影不是以一间歇性的合酶每次子还有助合酶内固降解来去TFIIS 因子3．真核细说完核原核细而在真核的多聚腺一个基因多聚腺苷列转录到结合在聚聚腺苷酸刺激因子就转录延伸过同样真如P ‐TEFb 影响延伸的一个固定的的暂停，在次的暂停时助于聚合酶固有的RNA 去除错误加子与原核细细胞转录的完了延伸过细胞差异比核细胞中，腺苷酸化。

因的末端时苷酸化信号到RNA 分子聚合酶CTD 酸化特异性子CstF转移伸的过程真真核细胞涉b 、hSPT5的因子是T 的速度持续在TFIIS 因时间都会被酶进行的校A 酶活性，加入的碱基细胞中的的终止过程，我们比较大的一在转录终RNA 聚合时会遇到一号的序列，子之后，会D 尾巴上的性因子CPS 移到RNA 真核和原涉及到的延和TAT ‐SF1TFIIS 。

聚合续进行的，因子存在的被缩短。

此校对工作，，通过局部基，从这Gre 因子的们再来看看一个环节。

终止之前，合酶到达一段称为，这段序会使原本的切割和SF 和切割分子上，原核细胞比延伸因子会1因子等等合酶的转录它会周期的情况下，此外TFIIS 通过激发部有限的R这个意义上的作用类看真核细胞。

原核细胞首先要进比较会更等。

录并期性聚S 因发聚RNA 上讲类似。

胞转录的终胞中主要通进行的是m 终止环节通过两种终mRNA分子，这个环终止子来子的切割环节也是真来结束转录割和3’末端真录，端之后会将割下来，行其3’端要模板的DNA 没有立刻在真正终个核苷酸才从模板过，转录很久就会虽然多聚腺苷酸化和转CTD 尾巴进能力并有5’端修成反应。

将已经合成并有多聚poly ‐A 的的存在。

模板上剩刻终止，他终止前产生酸的第二个板上解离并录出的第二会被降解了然人们还不苷酸化的信转录终止联巴上转移到并导致其之修饰的帽子到底是怎成的mRNA 聚腺苷酸聚的添加。

剩下的RN 他还会继续生还能产生个RNA 分并释放这个二个RNA 了。

不是很清楚信号是转录联系起来，到RNA 分子之后不久就子而被聚合怎么回事呢A 分子从聚合酶在这个过程NA 聚合酶续沿着模板生一个长子，之后个新的RN 分子并不楚到底多聚录终止所必其一，当子中的时候就自发终止合酶感知，呢？你有没从这里切在这里进程并不需酶此时并板移动，长达几百后聚合酶NA 。

不不会存在聚腺苷酸化必须的。

有当mRNA 候，引起了止。

也有人认为其是没有什么好化和转录有人猜测可分子3’端了聚合酶构人猜测是因是不正确的好办法来终止之间可能有两种端加工的相构象的变因为第二个的转录产物证实一下间的明确关种机制将相关因子变化，降低个RNA 分物而终止下？关系，不过将多聚腺苷子从聚合酶低了酶的前分子由于没止继续的合过苷酶前没合。