玉米细胞核雄性不育基因定位及克隆的研究进展
浅析玉米雄性不育化育种及生产应用
Ｍ 等四种 Ｓ 型胞质不育杂交种； 永玉我国主栽的三大作物之一， 每年的播种面积 种； 冀玉 ９ 号的 Ｒ 型、Ｂｂ 型、Ｅｓ 型、２１Ａ 型等四个 Ｃ 型
经 天
在上亿公顷。玉米是异花授粉作物， 利用杂种优势可大 不育杂交种。
地 幅度地提高单产， 故目前杂交种 （单交种） 的应用率达 ２ 不育系在制种方面应注意的事项
２ 小麦冻害的原因
小麦发生冻害主要有两方面的原因： 即自然因素和人为因素。 ２．１ 自然因素 一是冬前气温偏高， ２００４ 年 １０ 月上旬至 １２ 月上 旬全国有效积温比常年偏高， 其中 １１ 月上旬和 １２ 月中旬分别比 常年同期偏高 ４～５℃， 导致部分小麦生长过快， 阶段发育提前， 未经 抗寒锻炼， 抗冻能力较弱。二是刚进入越冬期即遭受大幅度、大范 围的持续低温。 ２．２ 人为因素 一是播种过早， 且大多数为春性品种， 如在黄淮麦 区种有大量郑麦 ９０２３。这是因为许多农民为了早点出去打工， 或担 心小麦晚熟会找不到收割机， 于是这部分农民早早就把小麦种完
“三效利用”模式， 即用不育杂交种作为受体， 优质（高油） 秆作物应适当早播， 并加强 管 理， 以 便 玉 米抽 雄 的 高秆
玉米杂交种提供花粉， 这样获得的 Ｆ２ 代商品玉米， 既可 作物的株高超过玉米的高度。
利用花粉直感效应提高籽粒的含油量， 又可同时利用不 ２"２ 父、母本的错期播种 不育系的父母本花期相遇
育杂交种和双交种， 从两方面提高商品玉米产量。
是制种成败的关键， 它影响的严重程度高于常规种， 如
１ 不育系的分类
花期不遇， 将会颗粒无收。在大面积制种前， 一定要先进
从遗传学角度看， 不育系类型可分为两大类： 一类 行小面积的错期试验， 春播区最好计算叶龄指数， 夏播
玉米核不育基因MS22克隆及其同源基因生物信息学分析
2022年3月 热带农业科学第42卷第3期Mar. 2022 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.42, No.3收稿日期 2021-11-27；修回日期 2021-12-14基金项目 内蒙古自治区自然科学基金项目（No.2021MS03083）。
第一作者 高永钢（1983—），男，博士，讲师，研究方向为作物分子育种，E-mail ：**************。
玉米核不育基因MS22克隆及其同源基因生物信息学分析高永钢1,2（1. 内蒙古科技大学 内蒙古包头 014010；2. 内蒙古科技大学能源与环境学院 内蒙古包头 014010）摘 要 利用水稻ROXY1、ROXY2基因序列，在玉米基因组数据库进行同源检索，发现GRMZM2G442791基因（MS22）序列与ROXY1、ROXY2之间具有较高的相似度（73%～79%）。
以玉米B73自交系为实验材料克隆MS22启动子区序列；用生物信息学方法对水稻 ROXY1、ROXY2及MS22基因核苷酸序列以及蛋白质结构、亲水性和疏水性及进化树等进行分析。
结果表明，玉米雄性核不育相关基因MS22编码区长度为480 bp ，编码159个氨基酸；ROY1编码区长度为408 bp ，编码136个氨基酸；ROXY2编码区长度为420 bp ，编码140个氨基酸。
通过对蛋白功能结构域进行分析发现，MS22、ROXY1、ROXY2都为谷氧还蛋白家族成员，具有GRX 家族基因相似的功能结构域和近似的三级结构。
因此推测，MS22可能与ROXY1、ROXY2具有相似的功能，可能参与氧化还原调节、植物胁迫防御，在控制雄性配子发生中起主要调控作用。
关键词 玉米；雄性不育；MS22 基因；生物信息中图分类号 S513 文献标识码 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2022.03.009Cloning of Maize Genic Male Sterility Gene MS22 and BioinformaticsAnalysis of Its Homologous GeneGAO Yonggang 1,2(1. Inner Mongolia University of Science and Technology, Baotou, Inner Mongolia 014010, China; 2. College of Energy and Envi-ronment, Inner Mongolia University of Science and Technology, Baotou, Inner Mongolia 014010, China)Abstract Using rice ROXY1 and ROXY2 gene sequences, a homology search was conducted in the maize genome database. the searching results showed that the GRMZM2G442791 (MS22) gene sequence had a high degree of similarity with ROXY1 and ROXY2 (73%-79%). Primers were designed by using Primer5.0, and MS22 was cloned by using the maize B73 inbred line. Bioinformatics methods were used to analyze the nucleotide sequences, protein structure, hydrophilia, hydrophobicity and evolution tree of rice ROXY1, ROXY2 and MS22. The results showed that the coding regions of the maize male sterility related gene MS22, ROY1 and ROXY2 are 480 bp, 408 bp and 420 bp in length, respectively and encode 159 amino acids, 136 amino acids and 140 amino acids, respectively. The analysis of protein functions and domains showed that MS22, ROXY1 and ROXY2 are members of the glutaredoxin (GRX ) family and have the similar functional domains and similar tertiary structure to GRX family genes. Therefore, it is speculated that MS22 may have similar functions to ROXY1 and ROXY2, could participate in redox regulation, plant stress defense, and play a major role in controlling male gametogenesis. Keywords maize; male sterility; MS22; bioinformatics玉米是我国最重要的粮食作物之一，其产量的提高主要依赖于杂种优势的利用。
作物雄性不育性在育种中的应用概评
作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。
雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。
雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。
尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。
在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。
%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。
玉米基因组学的研究进展
玉米基因组学的研究进展近年来，随着生物技术的发展，玉米基因组学的研究也取得了重要进展，为玉米的种质资源利用、新品种选育、基因功能解析等方面提供了重要科学支持。
一、玉米基因组测序玉米基因组大小为约2.3亿bp，共有近三万个基因。
2009年，国际玉米基因组计划启动，计划对玉米基因组进行全面的测序和分析。
2011年，美国科学家成功地完成了玉米基因组的组装，获得了15,000个大小范围在2k到2M的连续序列，并发表在《Science》上。
此次玉米基因组的成功测序，为玉米遗传基础研究、基因功能解析、新品种选育等提供了重要的研究平台。
二、富集基因组测序尽管玉米已成功完成了基因组测序，但是玉米中一些基因存在高度多态性，如粒形、质量等性状的控制基因，这些基因表现为不同等位基因的数量较多，使其基因组测序结果的准确度受到影响。
因此，为了更准确地获取玉米基因组信息，研究人员采用了富集策略来提高测序结果的准确度。
基于富集策略的玉米基因组测序对粒形、质量等性状的控制基因进行了快速的测序和分析。
通过这种策略，研究人员从玉米种质资源中得到了大量有代表性的序列，并有效地解决了高度多态性基因的遗传解析问题。
三、重组组合测序玉米中存在的许多复杂数量性状受到许多基因及其互作关系的控制，这些性状的遗传分析需要了解分子水平上基因的数量和位置，并确定与给定表型相关的基因或区域。
为了更好地了解这些性状的遗传控制，研究人员采用了重组组合测序技术。
通过重组组合测序，研究人员可以对玉米种质资源中的重组DNA进行大规模的测序，并对基因座及其相互作用进行精细分析。
这种技术可以更准确地确定基因座的位置，揭示数量性状的遗传控制机制。
四、RNA测序RNA测序是通过获得转录本序列信息，来研究基因表达和调控网络的一种重要技术手段。
利用RNA测序技术，可以全面了解基因表达的模式、分子机制及其在f花期组织中的功能等方面的信息，以及在转录调控中发生的变化。
玉米RNA测序的研究，可为探究玉米生长发育的分子机制、探究农作物的抗逆机制、发掘玉米遗传多样性等方面提供了重要的科学支持。
玉米基因编辑研究进展和前景展望
玉米基因编辑研究进展和前景展望目录一、内容概括 (1)二、玉米基因编辑研究进展 (1)三、玉米基因编辑技术的方法与手段 (3)3.1 基因组测序及数据分析 (4)3.2 基因克隆与表达分析 (5)四、玉米基因编辑研究的挑战与问题 (6)4.1 技术应用的伦理与法规问题 (8)4.2 基因编辑效率与特异性挑战 (9)4.3 遗传稳定性及环境影响评估 (10)五、玉米基因编辑前景展望 (11)5.1 在农业生物技术中的应用 (13)5.2 玉米基因编辑品种的创新与改良 (14)5.3 基因编辑技术与传统育种技术的结合 (15)六、结论 (16)6.1 研究总结 (17)6.2 未来研究方向及建议 (19)一、内容概括基因编辑技术的发展与应用：介绍了基因编辑技术如CRISPRCas 系统在玉米基因工程中的应用，包括基因敲除、基因插入和基因编辑的效率提升等方面。
玉米重要性及其遗传改良的需求：强调了玉米作为全球主要农作物之一，对其产量、抗逆性和品质进行遗传改良的重要性。
基因编辑在玉米遗传改良中的应用实例：列举了基因编辑技术在玉米抗病、抗虫、抗旱、提高产量和改良品质等方面的实际应用案例。
技术进步带来的新机遇：随着基因编辑技术的不断进步，未来可能在玉米基因编辑的精准性、效率和多功能性方面取得更大突破。
潜力巨大的应用领域：玉米基因编辑技术有望在农业生产、生物能源、医药和生物工程等领域发挥巨大潜力。
面临的挑战与解决方案：讨论了当前玉米基因编辑研究面临的伦理、法规和技术挑战，并提出了可能的解决方案和发展方向。
对未来玉米产业的影响：预测玉米基因编辑技术的进一步发展将对玉米产业产生深远影响，包括提高产量、改善品质、加速育种进程等。
二、玉米基因编辑研究进展抗病性改良：通过基因编辑技术，研究者成功地将一些抗病基因引入到玉米中，提高了玉米的抗病能力。
通过CRISPRCas9系统，研究人员将Pm3e基因导入到玉米中，使其对玉米花叶病毒具有较强的抗性。
玉米生态核雄性不育系的发现与遗传研究
对 其 生 态 学 机 制 和 遗 传 机 理 进 行 了 分 析 ， 其 为 该 以
标 记 ｕ １ ９和 ｂ ｌ ３ ９ 之 间 ． ｍｃ ２ ２ ｎｇ１ ２
关 键 词 ： 米 ； 态 型 核 雄 性 不 育 系 ； 因定 位 玉 生 基
中 图 分 类 号 ：５ ３ Ｓ １ 文 献 标 志 码 ： Ａ
Ｄｉｃ ｖ ｒ ｎ ｅ ｅ ｉ ｎ ｌ ｓｓ ｏ ｅ ｅ ｏ ｏ ｉ ａ －ｅ ｓｔ ｅ ｓ ｏ ｅ ｙ ａ ｄ ｇ ｎ ｔｃ ａ ａ ｙ ｉ ｆ ａ ｎ ｗ ｃ ｌ ｇ ｃ ｌｓ ｎ ｉ ｖ ｉ
ｇ ｎ ｃ ｍ ａｅ ｓｅ ｉ ｉ ｅ ｉ ａｚ ｅ ｉ ｌ ｔ ｒｌ ｌ ｎ ｍ ｉ ｅ ｅ ｎ
Ｓ Ｇ ｅ ｇｊ ＯＮ Ｐ ｎ － ｕ，Ｊ ｎ —ｉｎ ，Ｐ ｎ — ｉｇ ＩＨｏ ｇｑａ ｇ ＥＩＤｏ ｇ ｒ ｎ ，ＨＵ Ｙａ — ｎ ｕ ｎ ｍｉ
（ ｏｌ ｅｏ ｇｏ ｏ ， ｎ ｎＡ ｒ ｕｔｒｌ ｎ ｅｓｙ Ｚ ｅ ｇｈ ｕ４ ０ ０ ， ｈｎ ） Ｃ ｌ ｇ ｆ ｒ ｍｙ Ｈｅａ ｇｉ ｌ ａ Ｕ ｉ ｒ ｔ， ｈｎ ｚｏ ５ ０ ２ Ｃ ｉ ｅ Ａ ｎ ｃ ｕ ｖ ｉ ａ
第 ４ ５卷 第 ２期
２ １ ０ １正
河 南 农 业 大 学 学 报
Ｊ ｕｎ ｌｏ ｎ ｎ ＡｇｉｕｔｒｌＵｎｖ ｒｉ ｏ ｒ ａ ｆＨｅ ａ ｒ ｌ ａ ｃ ｕ ｉｅ ｓ ｙ ｔ
细胞质雄性不育系统中的核质互作研究进展
关 的线 粒体 位点 都是 因为发 生 了重 组而 破坏 了花
可育材料是 最理 想 的实 验材 料。Ｔ—Ｃ Ｓ Ｓ— Ｍ、
Ｃ Ｓ玉 米 和 菜 豆 都 是 利 用 这 种 材 料 找 到 了 与 Ｍ Ｃ Ｓ相 关 的 Ｄ Ａ 区域 ， 是 目前 仅 在 很 少 的 种 Ｍ Ｎ 但
粉的正常发育 ， 并且这类重组大多包含 Ａ Ｐ聚合 Ｔ
为 了 寻 找 与 Ｃ Ｓ相 关 的 线 粒 体 Ｄ Ａ Ｍ Ｎ （ ｔＮ ） ｍ Ｄ Ａ 序列 ， 最常使用 的方法 就是 比较可育系
与 不育 系 的胞 质 基 因 组 ， 是仅 有少 数 研 究 利 用 但
对 于核 质互 作 的大量 研究 都集 中在 花 的生殖
这种途径取得 了成功。因为可育系与不育系胞质 问的差异多是进化过程 中的分 离形成 的， Ｃ Ｓ 与 Ｍ
Ｓ ｕｄ ｅ ｆＣｙ ｏ ｌｓ ｉ ｎ ｃｅ ｒ Ｉ ｔ ｒ ｃｉｎ ｉ ｔ ｉｓ ｏ ｔ ｐ ａ ｍ ｃ— ｕ ｌａ ｎ ｅ ａ ｔｏ ｎ ＣＭ Ｓ Ｓ ｓｅ ｙ ｔｍ
Ｌ ｅｇ ＩＸｎ—ｈ ａ Ｚ Ａ Ｇ Ｆ ｎ ，Ｑ Ｕ Ｄ ｎ ～ｌ Ｉ ｎ ，Ｌ ｉ Ｐ ｕ ， Ｈ Ｎ ｅ ｇ Ｉ ｅ ｇ ｉ ｎ
并无 相关 性 ， 因此 由 已知 Ｃ ＭＳ系 自发 突 变产 生 的
发育过程 ， 特别是有关雄配子体 的功能缺失方 面。
押新高考卷 遗传与进化(含解析)-备战2024年高考生物临考题号押题(新高考通用)
押非选择题备战2024年高考生物临考题号押题（新高考通用）遗传与进化考向01 遗传与进化1.（2023·河北·高考真题）某家禽等位基因M/m控制黑色素的合成（MM与Mm的效应相同），并与等位基因T/t 共同控制喙色，与等位基因R/r共同控制羽色。
研究者利用纯合品系P1（黑喙黑羽）、P2（黑喙白羽）和P3（黄喙白羽）进行相关杂交实验，并统计F1和F2的部分性状，一、基因型和表型的推断“先分开，后组合”将多对等位基因的自由组合分离为若干分离定律问题分别分析，再运用乘法原理进行组合。
1.求配子种类及比例(以AaBbCCDd为例)结果见表。
实验亲本F1F21P1×P3黑喙9/16黑喙，3/16花喙（黑黄相间），4/16黄喙2P2×P3灰羽3/16黑羽，6/16灰羽，7/16白羽回答下列问题：(1)由实验1可判断该家禽喙色的遗传遵循定律，F2的花喙个体中纯合体占比为。
(2)为探究M/m基因的分子作用机制，研究者对P1和P3的M/m基因位点进行PCR扩增后电泳检测，并对其调控的下游基因表达量进行测定，结果见图1和图2。
由此推测M 基因发生了碱基的而突变为m，导致其调控的下游基因表达量，最终使黑色素无法合成。
(3)实验2中F1灰羽个体的基因型为，F2中白羽个体的基因型有种。
若F2的黑羽个体间随机交配，所得后代中白羽个体占比为，黄喙黑羽个体占比为。
(4)利用现有的实验材料设计调查方案，判断基因T/t和R/r 在染色体上的位置关系（不考虑染色体交换）。
调查方案：。
结果分析：若（写出表型和比例），则T/t和R/r位于同一对染色体上；否则，T/t 和R/r位于两对染色体上。
2．（2023·重庆·高考真题）科学家在基因型为mm的普通玉米（2n=20）群体中发现了杂合雄性不育突变体，并从中(1)求产生配子种类数(2)求产生ABCD配子的概率基因型Aa Bb CC Dd结果产生配子A B C D配子比例1/21/211/2相乘得1/8 (3)求配子间结合方式AaBbCCDd自交，配子之间的结合方式为(2×2)×(2×2)×(1×1)×(2×2)＝64(种)。
玉米CMS_C不育系及保持系差异基因的克隆与表达分析
华北农学报·2014，29(3):11-15收稿日期：2014－03－13基金项目：国家自然科学基金项目（30971794）作者简介：王继玥（1984－），男，四川南充人，在读博士，主要从事玉米雄性不育研究。
王继玥、易洪杨为同等贡献作者。
通讯作者：曹墨菊（1965－），女，河北魏县人，教授，博士，主要从事玉米雄性不育研究。
玉米CMS-C 不育系及保持系差异基因的克隆与表达分析王继玥，易洪杨，汪生庆，曹墨菊（四川农业大学玉米研究所，教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室，农业部西南玉米生物学及遗传育种重点实验室，四川成都611130）摘要：以玉米不育系C48-2及保持系N48-2为材料，利用PCＲ和ＲT-PCＲ技术克隆了嵌合orf118-b 并研究了cox2转录本的结构变化。
orf118-b 是玉米C48-2线粒体基因组特有的嵌合orf ，并能在单核期花药中特异表达。
cox2*仅在N48-2单核期花药中特异表达，cox2*是cox2基因转录本GＲM ZM5G862955_T01的新注释，其5'UTＲ区域被延长。
利用Ｒeal-Time qPCＲ检测了cdpk 在不育系及保持系雄穗发育的花粉母细胞时期、四分体时期、单核期和双核期的基因表达水平。
结果表明，cdpk 在C48-2的母细胞时期、四分体时期、双核期上调表达，在C48-2的单核期下调表达。
这些发现为进一步探索玉米CMS-C 核质互作导致花粉败育的分子机制提供参考。
关键词：玉米；CMS-C ；嵌合OＲF ；差异表达中图分类号：S513．03文献标识码：A文章编号：1000－7091（2014）03－0011－05Cloning and Expression Analysis of Differential Genes Between C-TypeCytoplasmic Sterile Line and Its Maintainer Line in MaizeWANG Ji-yue ，YI Hong-yang ，WANG Sheng-qing ，CAO Mo-ju（Maize Ｒesearch Institute ，Sichuan Agricultural University ，Key Laboratory of Crop Genetic Ｒesource and Improvement ，Ministry of Education ，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Maize in Southwest Ｒegion ，Ministry of Agriculture ，Chengdu 611130，China ）Abstract ：orf118-b and cox2*were cloned from sterile line C48-2and it maintainer line N48-2in maize by PCＲand ＲT-PCＲ．orf118-b is a specific chimeric open reading frame in mitochondria genome of CMS-C line．cox2*was special transcript of cox2only in N48-2，based on the maize genomic database ，5'UTＲregion of the transcript was extended comparison to the existed annotation．Expression of cdpk between C-Type cytoplasmic male sterility line and maintainer line at the pollen mother cells （PMCs ）stage ，the tetrad stage ，the uninucleate stage and the bi-nuclear stage were determined using Ｒeal-Time PCＲ．The results showed that cdpk was up-regulated in C48-2at mother cell stage ，tetrad stage ，the binuclear stage ，but was down-regulated in C48-2at binuclear uninucleate stage．This results provide foundation for further explaining molecular mechanism of CMS-C in maize．Key words ：Maize ；CMS-C ；Chimeric OＲF ；Differential expression 细胞质雄性不育（CMS ）广泛存在于多种植物中，作为重要的种质资源，在杂种优势利用中发挥重要作用。
玉米雄性不育性的应用研究
玉米雄性不育系的应用及研究1研究玉米雄性不育的意义玉米的雄性不育在玉米生产的过程中具有重要的意义，随着我国经济的发展，劳动力大量向城市转移，这导致我国玉米制种基地目前的劳动力相当紧张，去雄延误乃至无人去雄已成为第一大难题。
利用玉米雄性不育系制种，不仅可节省大量去雄人工，降低种子成本，而且可减少因去雄不净所造成的种子混杂，提高种子纯度，充分发挥杂交优势提高玉米生产水平的作用。
在生产上已成功地应用了雄性不育性,1970年美国种植的玉米杂交种有85%是用不育系配制的,但由于小斑病菌T小种的专化性侵染而不得不停止应用[1]。
1970年后转向于抗病类型的研究。
我国常年玉米种植面积为2 000多万hm2，每年所需的9亿kg玉米杂交种中，纯度达不到国颁标准的达30%以上，每年因种子不达标，减产损失巨大。
近几年，甘肃制种农户提出制种母本不去雄的要求，种子企业不得不花费巨资雇人去雄。
目前，制种地区因劳动力紧张而造成杂交种纯度质量下降已成为当前玉米种子生产上急待解决的问题。
利用雄性不育系制种是提高制种质量的有效途径之一。
近年来，已陆续有一些单交种如华玉2号、豫农704、中单2号、农大3138、华玉4号、成单19、川单9号、豫玉22号[13]等利用C或S型的细胞质遗传的雄性不育系制种，收到了良好效益。
2003年，豫玉22号制种面积达866.67 hm2，可供16.67万hm2生产使用。
在禾谷类中，玉米是最先大规模利用雄性不育的作物，但近年发展不快，主要原因是有的不育类型如T 型严重感染小斑病，其次是不育性的遗传很复杂，或受核基因、核质互作控制，又受环境条件的影响，育性不易稳定[2]。
玉米的雄性不育性的应用和发掘还有比较长的路要走，一旦生产出具有较好的玉米不育系，对玉米生产和制种来说具有重大的意义，对粮食的贡献将会是重大的[3]。
2玉米雄性不育性的类型2.1玉米核雄性不育又称为基因雄性不育，是指单纯的由细胞核基因控制的雄性不育基因。
谷子雄性不育系利用及存在问题
谷子雄性不育系利用及存在问题李志华1 景小兰2 穆婷婷1（1山西省农业科学院高粱研究所，晋中030600；2山西省农业科学院，太原030006）摘要：谷子雄性不育系利用为谷子杂交育种开启了一扇大门，有效地挖掘了谷子的生产潜力，为谷子产量的提高提供了有效的途径。
然而，杂交谷子的产业化进程仍较缓慢，还存在一系列问题亟待解决。
文章总结了我国在谷子雄性不育和杂种优势利用研究方面所取得的重要进展，对谷子杂种优势利用中的一些主要问题进行分析，并对今后谷子研究育种提出展望。
关键词：谷子；雄性不育系；利用；问题杂种优势是作物培育高产、优质、高抗新品种的最主要手段，而利用雄性不育系进行杂交育种是杂种优势利用最经济、有效的途径之一；作为杂种优势利用的关键步骤，雄性不育系的选育直接决定着作物杂种优势育种的成功与否。
谷子利用雄性不育系进行杂种优势育种取得了很大的成功，但仍有一些问题有待解决。
因此，研究谷子雄性不育系对谷子的杂种优势利用有重要意义。
1 谷子雄性不育系研究利用植物雄性不育是有性繁殖过程中由于生理或遗传的原因造成植物雌性器官正常而雄性器官不正常，不能产生花粉或花粉败育而不能授粉的现象。
从不育基因的遗传方式和在细胞中的定位可将雄性不育分为细胞核雄性不育和细胞质雄性不育[1]。
其中，细胞核雄性不育材料是宝贵的种质资源，是杂种优势利用的重要工具，有隐性核不育和显性核不育。
实际上控制小孢子形成通路上的任何代谢相关基因变异都会导致雄性不育，许多环境因素的改变也会影响育性，例如光、温度等条件的改变对于育性也有显著的影响。
因此，根据对光温敏感性的反应又分出光（温）敏感雄性不育。
谷子雄性不育主要有高度雄性核不育、显性核不育及光（温）敏型雄性不育。
1.1谷子高度雄性不育系利用研究 从1942年N.Takahashi报道谷子不育性受1对隐性基因ss控制以来，谷子研究者不断培育出新的谷子高度雄性不育系加以利用：1973年，国内最早的谷子高度雄性不育基金项目：“十二五”国家科技支撑计划课题（2014BAD07B01）系蒜系28育出[2]，其不育性受1对隐性主效基因控制，成为谷子杂种优势利用不育系的基础材料。
光(温)敏雄性不育的调控机理和分子遗传学研究进展
植物学通报 2005, 22 (1): 19￣26①国家自然科学基金(30025030)、863计划(2001AA211061, 2002AA207004)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-SW-304)及重庆市科委资助项目。
②通讯作者。
Author for correspondence. E-mail: amzhang@收稿日期：2004-03-12 接受日期：2004-06-25 责任编辑：白羽红光(温)敏雄性不育的调控机理和分子遗传学研究进展①曹双河 张相岐 张爱民②(中国科学院遗传与发育生物学研究所 北京 100101)摘要 光(温)敏雄性不育的研究无论对于作物杂种优势利用还是揭示植物发育过程中形态建成的光温调控机理均具有重要的意义。
从调控机理和分子遗传学角度对光(温)敏雄性不育的研究现状进行了综述，并结合我们的相关研究，对目前光(温)敏雄性不育研究中存在的问题和发展前景进行了分析和讨论。
关键词 光(温)敏雄性不育, 调控机理, 基因定位与克隆Review of the Molecular Regulation Mechanism and Genetics ofPhotoperiod- and/or Thermosensitive Male SterilityCAO Shuang-He ZHANG Xiang-Qi ZHANG Ai-Min ②(Institute of Genetics and Developmental Biology , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100101)Abstract In recent years, study of photoperiod- and/or thermosensitive male sterility (PTSMS) has made great progress, because of the significance of heterosis and regulation mechanisms for crops.In this paper, we review the status of PTSMS in terms of molecular regulation mechanisms and genetics. In addition, we discuss the problems and developmental prospects in the field of PTSMS.Key words Photoperiod- and/or thermosensitive male sterility, Regulation mechanism, Gene map-ping and cloning植物在长期的进化过程中形成了雌配子大大少于雄配子，而雄配子的生活力和耐受力又远远小于雌配子的平衡机制，因此在不良环境下，植物首先作出的反应往往是雄性不育。
雄性不育制种
雄性不育制种雄性不育制种：提⾼种⼦质量和企业的经济效益（转⾃：中国农业科学院作科所张世煌博客）在2011年2⽉19-20⽇的三亚⽟⽶育种论坛上，郑单958的发明⼈堵纯信先⽣重点讲了雄性不育制种的问题。
这是⼀个很重要的发⾔，理应引起我国⽟⽶育种界的普遍关注。
最近⼏年，⽢肃制种农户提出母本不去雄的要求，企业不得不另外雇⼈到⽥间去雄。
这样⼀来，进⼀步增加了制种成本，同时质量也难以保障。
⼀项看似不合理的要求，却迫使我们不得不把引进和推⼴去雄机械提上⽇程。
但中国⽟⽶育种受紧凑型的影响很深，不适合⽤机械去雄。
这将迫使中国⽟⽶育种者改变植株形态，像美国品种那样，采⽤上部叶⽚稀疏的植株结构，即上部节间长，叶⽚少、短、窄，间距稀疏，但穗位三⽚叶⾯积⼤、光和同化效率⾼的株型结构。
育种⽅向的转变需要很长的过渡时间。
因此，⽬前需要研究和使⽤雄性不育制种技术。
通常采⽤细胞质雄性不育系统，包括不育系、保持系和恢复系，三系配套才能顺利完成杂交种⼦的⽣产全过程。
但⽟⽶的T型细胞质雄性不育存在叶斑病的严重困扰，C型不育杂交种的育性恢复是个严重障碍，不得不采⽤搀和法⽣产杂交种⼦。
若管理不善，容易发⽣技术失误，给⽣产和企业造成巨⼤损失。
细胞核雄性不育很容易克服斑病，⽽且容易找到恢复系，但⼏⼗年来，⼀直没有找到保持不育系的简便有效途径。
先锋公司研究的⼀项突破性技术采⽤转基因⽅法成功地解决了细胞核雄性不育的保持问题。
该技术将改变作物杂交种⼦⽣产的⾯貌。
原理是在普通杂合恢复系⾥加⼊⼀个致死基因与可育基因紧密连锁，这个致死基因没有和不育基因连锁，于是⾃交就产⽣1:1两种花粉。
在⽣产不育系的过程⾥，保持系所含致死基因的花粉粒死亡，这就使得可育基因不参与对不育系的授粉，⽽且繁殖的不育系不含转基因成分。
另⼀半含不育基因的花粉参与授粉，⽣产出来的全部种⼦都是雄性不育的。
这项技术叫SPT。
（先锋把这项技术转给美国耶鲁⼤学的邓兴旺，允许后者在⽔稻中研究使⽤。
玉米雄性不育基因(ms30)的RFLP作图
第26卷第3期作 物 学 报V o l.26,N o.3 2000年5月A CTA A GRONOM I CA S I N I CA M ay,2000玉米雄性不育基因(m s30)的RF L P作图X梁业红 周洪生 蒋琬茹(中国农业科学院作物育种栽培研究所,北京,100081)提 要 以姊妹交第5代群体(S I B5)和回交一代群体(BC1)为作图群体,对经细胞学初步定位于玉米第4染色体上的雄性不育基因(m s30)进行了R FL P作图。
选用玉米第4染色体上的探针18个,用集团分离分析(bulked segregatan t analysis,BS A)进行标记筛选,用Jo in M ap作图软件进行统计分析。
S I B5群体的R FL P分析表明,m s30基因与玉米第4染色体长臂上的两个探针位点um c15a和um c66a连锁,交换率分别为5.9%和14.8%。
BC1群体的R FL P分析表明um c19、um c15a、bn17.65和csu178a与m s30连锁,遗传图距为:um c19214c M2M s30m s3024.2c M2um c15a21.4c M2bn17.6523.4c M2csu178a。
对m s30基因的定位研究,不仅为辅助育种打下基础,而且可以有效地保护我国特有的种质资源。
关键词 玉米;核雄性不育;m s30;BS A;R FL PRF L P M app i n g of a M a le Ster ile Gene(m s30)i n M a i zeL I A N G Ye2Hong ZHOU Hong2Sheng J I A N G W an2R u(Institute of C rop B reed ing and Cultivation,Chinese A cad e m y of A g ricultural S ciences,B eij ing,100081)Abstract A sibling populati on S I B5and backcro ss populati on BC1w ere app lied to m ap a m ale sterile gene m s30w h ich w as early l ocated on ch romo s om e4of m aize by B2A syste m.18p robes from m aize ch romo s om e4w ere used,and BSA w as p ractised to screen on R FL P s.By using Jo in M ap s oft w are,linkage as w ell as genetic distance bet w een m s30and m arker l oci w ere ob2 tained.T he m ain result as fo ll ow s:analysis on S I B5populati on show ed that m s30w as linked w ith um c15a and um c66a on m aize4L,the recom binati on value w as5.9%and14.8%,res pectively. In the BC1populati on,um c19,um c15a,bn17.65and csu178a w ere found linked to m s30,the ge2 netic distance w as um c19214c M2m s3024.2c M2um c15a21.4c M2bn17.6523.4c M2csu178a.Key words M aize;N uclear m ale sterility;m s30;BSA;R FL P利用雄性不育是商品化生产玉米杂交种子的最有效途径,自从玉米T型细胞质不育系的应用受到限制后,胞质基因的利用受到挑战,人们更加重视核不育基因的研究。
植物细胞质雄性不育恢复基因分子生物学研究进展
植 物 细 胞 质 雄 性 不 育 恢 复 基 因 分 子 生 物 学研 究进 展 木
邓 明华。 ，文锦芬 ，朱海 山。 ，邹学校 ，张 宏
（． ｌ １ － 韵仪业 八子 四补 四－． 院 ， 乙学 １ ４ － 云南 昆明 ６ ００ ； ． ５２ １ ２ 昆明理工大学现代农业工程学 院， 云南 昆明 ６ ０ ２ ： ５２ ４ ３ 湖南省农业 科学 院 ， ． 国家辣椒新品种技术研究推广 中心 ， 湖南 长沙 ４ ０２ ） １ １５ 摘要 ：综述了近 １ ０年来植物细胞质雄性不育恢复基因分子生物学的研究进展。包括 ： １ 恢复基 因的遗传 ； ２ （） （） 恢复基 因的定位 ；３ 恢 复基因的克隆 ；４ 恢复基因 的结构特征 ；５ 育性恢 复的分子机理 等。 （） （） （）
关 键 词 ：细胞 质雄 性 不 育 ； 复 基 因 ；克 隆 ； 子 机 理 恢 分 中图 分 类 号 ：Ｑ９ ３ ４ 文 献标 识 码 ： Ａ 文 章 编 号 ：１０ ３ ０ （ ０ ７ ０ ０ ７ ０ ０ ４— ９ Ｘ ２０ ） ２— １２— ５
Ａｄ ａ ｅ ｏ ｅ ｕ ａ ｏ ｏ ｉ ａ ｓ ａ ｃ ｎ ｔ ｅ Ｆｅ ｔｌ ｙ Ｒｅ ｔ ｒ ｔ ｎ ｖ ｎｃ ｄ Ｍ ｌｃ ｌ ｒ Ｂｉ ｌ ｇ ｃ ｌＲｅ ｅ ｒ ｈ ｏ ｈ ｒ ｉ ｔ ｓｏ ａ ｉ ｉ ｏ Ｇｅ ｏ ｔ ｐ ａ ｍ ｉ ａ ｅ Ｓ ｅ ｉ ｔ ｎ Ｐｌ ｎ ｎｅ ｆ ｒ Ｃｙ ｏ ｌ ｓ ｃ Ｍ ｌ ｔ ｒ ｌ ｙ ｉ ａ ｔ ｉ
高等植物核型雄性不育的分子机理研究进展
重要材料 。以前对植物雄性不育 的研究多定位 于描述性 和细胞 水平 的研究 ， 对其 分子机制 了解较 少。近年来 ， 随 着在模式植物 中克隆到 的与雄性育性有 关 的突变基 因 的数 量 不断增 多 ， 对雄性 不育 的分 子机理 的研究 也逐 步深 入 。迄今 已知 ， 在雄 配子体及 其营养组织的发育 、 花粉 与雌性器 官的识别以及随后 的双受精过程 中 ， 都有相 关基 因
ｍｉｈ ｅａ ｐ ｉ ｄ ｔ ｈ ｂ ｄ ｐ ｏ ｕ ｔ ｎ Ｍｅ ｎ ｈ ｌ ，ｔ ｆ ｒ ｓｇ ｔｉｔ ｅ ｅｒ ｇ ｌ ｔ ｎ ｏ ｌｎ ｏｌ ｎ ｄ ｖ ｌｐ ｎ ， ｙｏ ｌｓ ｇ ｔｂ ｐ ｌ ｏ ｙ ｒ ｒ ｄ ｃ ｉ ． ａ ｗ ｉ ｉ ｏｆ ｓｉ ｉｈ ｏｇ ｎ ｅ ｕ ａｉ ｆｐａ ｔｐ ｌ ｅ ｅｏ ｍｅ ｔ ｃ ｔｐ ａ — ｅ ｉ ｏ ｅ ｅ ｎ ｎ ｏ ｅ
Ａｂ ｔ ａ ｔ ｓｒ ｃ ：
Ａｎ ｕ ｄ ｒｔ ｎ ｉｇ ｏ ｌ ｔｒ ｉ ｒ ｖｄ ｓ ａ ｐ ｏｔ ｎ ｔ ｏ ｓ ｅ ｕ ａ ｅ ｏ ｌｃ ｌ ｒ ｍｅ ｈ ｎ ｓ ｈ ｔ ｎ ｅ ｓａ ｄ ｎ ｆ ｍａｅ ｓｅ ｌ ｙ ｐ ｏ ｉｅ ｎ ｏ ｐ ｒ ｉ ｔ ｐ ｃ ｌｔ ｎ ｍｏ ｅ ｕ ａ ｃ ａ ｉｍｓ ｔａ ｉ ｔ ｕ ｙ
ｍｉ ｉｈｒａ ｃ ｎ ｙｏｌ ｍ ｎ ｃ ｕ ｔｒｃｏ ｓＭ ｌ ｓ ｒｉ ａ ｅｎｔｅｓｂｅｔ ｆｎｅ ｓ ｒｓａｃ ｔ ｅ ｕａ ｌ ｅ ０ ｃ ｎ ｅ ｔ ｅ ｄｃｔｐ ｓ —ｕ ｌ ｓｎｅ ｔ ｎ． ａｅ ｔ ｌｙ ｓ ｅ ｕｊｃ ｏ ｔ ｅ ｅｅｒｈａ ｃｌ ｌ ｖｌ 一 ｉｎ ａ ａ ｅ ｉ ａｉ ｅ ｔｈ ｂ ｉ ｈ ｉ ｎ ｌ ｒｅ
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Hans Journal of Agricultural Sciences 农业科学, 2020, 10(5), 332-341Published Online May 2020 in Hans. /journal/hjashttps:///10.12677/hjas.2020.105049Advances in Research on the Location andCloning of Maize Nuclear Male Sterility GeneMeng MaCollege of Plant Science of Huazhong Agricultural University Agronomy, Wuhan HubeiReceived: May 8th, 2020; accepted: May 22nd, 2020; published: May 29th, 2020AbstractMaize is a very important food crop and economic crop. In corn production, the main application is hybrids, and male sterility has gradually become the trend of hybrid seed production due to its own advantages. In recent decades, researchers have made unremitting efforts to study the male sterility mutants of maize nuclear nucleus, and have located, cloned and functionally studied male sterility genes. At present, sterility genes have been cloned. This article mainly reviews the loca-tion, cloning and function of maize nuclear male sterility genes, and briefly introduces the more commonly used gene mapping technology and the molecular markers involved in recent years.KeywordsMaize, Nuclear Male Sterility, Gene Mapping, Gene Cloning, BSA, Molecular Markers玉米细胞核雄性不育基因定位及克隆的研究进展马萌华中农业大学，植物科学技术学院，湖北武汉收稿日期：2020年5月8日；录用日期：2020年5月22日；发布日期：2020年5月29日摘要玉米是一种非常重要的粮食作物和经济作物，在玉米生产中，主要应用的是杂交种，而雄性不育因其自身的优势逐渐成为杂交制种应用的趋势。
近几十年来，科研人员在对玉米细胞核雄性不育突变体的研究马萌进行了持续不懈的努力，对雄性不育基因进行定位、克隆及功能研究，目前已经有不育基因被克隆出来。
本文主要对玉米细胞核雄性不育基因定位克隆和功能等进行了综述，并简要的介绍近些年比较常用的基因定位技术以及涉及到的分子标记。
关键词玉米，细胞核雄性不育，基因定位，基因克隆，集团分离分析法，分子标记Copyright © 2020 by author(s) and Hans Publishers Inc.This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY 4.0)./licenses/by/4.0/1. 引言玉米(Zea mays)是一种相当重要的粮食作物，也是非常重要的经济作物。
在玉米的种植中，应用的大多为杂交种。
作物育种过程中普遍利用杂种优势，其可以明显的增加作物产量、质量和抗性等。
在杂交制种过程中母本去雄是最关键的一个环节，目前常用的母本去雄技术有人工去雄、化学杀雄、机械去雄和雄性不育。
其中人工去雄、化学杀雄和机械去雄成本比较高，而且去雄不及时不彻底，还会对母本造成一定程度的伤害。
而雄性不育植株不需要去雄，成为杂交制种应用的趋势[1]。
植物雄性不育(male sterility, MS)是指高等植物雄性器官存在发育异常，雄配子(花粉)不能正常行使功能，但雌性器官能接受正常雄配子，从而受精结实，并将雄性不育性性状遗传给后代的现象[2]。
按照遗传或起源，可以将雄性不育分为细胞核雄性不育、细胞质雄性不育和核质互作雄性不育三类[1]。
细胞核雄性不育(Genic Male Sterility, GMS)是指雄性不育是由核基因控制的，不受细胞质的母系遗传的影响，没有正反交的遗传效应。
根据遗传特征可将细胞核雄性不育分为显性核雄性不育和隐性核雄性不育两类，目前报道的核不育材料大部分为隐性核不育类型。
细胞质雄性不育(Cytoplasmic male sterility, CMS)是母系遗传，由线粒体或叶绿体基因控制。
核质互作雄性不育，由细胞核基因和细胞质内的线粒体基因等共同控制[3]。
现如今，在玉米的生产中，核质互作雄性不育材料应用的更为广泛，被广泛使用，这种材料是利用三系法生产杂交种，但是此类材料存在一定的缺点，例如：细胞质单一，败育不够彻底，需要特定的恢复基因，存在比较大的病原小种专化侵染风险。
而细胞核雄性不育材料是非常好的雄性不育材料，细胞核雄性不育是由单基因控制的，不存在核质互作雄性不育材料的不足[4]，如果能够得以应用将是杂交生产中的一大飞跃。
1921年Eyster首次发现玉米无花粉型雄性不育突变体ms1之后，陆续发现鉴定命名了40多个雄性不育突变体[5]。
其中隐性核不育突变体占绝大部分，成为研究的热点，而最终能够得以应用的也主要为隐性核不育突变体，据不完全统计，至少有15个玉米隐性核不育基因完成了克隆和功能分析(表1)，分别为Ms1 [6]、Ms7[7]、Ms8[8]、Ms9[9]、Ms22/Msca1[10]、Ms23[11]、Ms26[12]、Ms30[13]、Ms32[14]、Ms33[15]、Ms45[16]、Ocl4[17]、Mac1[18]、Ipe1[19]、Apv1[20]。
基因定位中常用BSA技术进行初步定位，再利用相应的分子标记技术进行精细定位，近几年常用的分子标记有SSR、CAPS、SNP、InDel。
本文简要的对上述已完成克隆和功能分析的玉米隐性核不育基因进行综述，并简要的介绍近些年比较常用的基因定位技术以及涉及到的分子标记。
为玉米细胞核雄性不育突变体的研究及相关基因的定位提供了一定的理论价值。
马萌Table 1. The genic male sterility genes that has been cloned in maize 表1.已克隆的玉米细胞核雄性不育基因基因Gene基因模型Gene model染色体Chromosome突变体Mutant自交系Inbred line标记类型/遗传距离Marker type/Genetic distanceMs1GRMZM2G180319 chr6(L) ms1-6050昌7-2(C7-2) SSR/233kbMs7GRMZM5G890224 chr7(L) ms7gl1 ms7-6007昌7-2(C7-2) SSR/4.8cM CAPs/180kb Ms8GRMZM2G119265 chr8(L) / / / / Ms9GRMZM2G308204 chr1(S) ms9-ref ms9-AD62A / / /Ms22/Msca1GRMZM2G442791 chr7(S) msca1-ref msca1-mg12 mscal-6036/ / / Ms23GRMZM2G021276 chr8(S) ms23-ref ms23-6027 ms23-6059B73 A619 / SSR/0.75mb Ms26ZEMMB73_004940 chr1(S) / / / / Ms30GRMZM2G174782 chr4(L) ms30-6028昌7-2(C7-2) SSR/2.9cM/41.2kb Ms32GRMZM2G163233 chr2(L) ms32-ref ms32-6066/ / / Ms33GRMZM2G070304 chr2(L) ms33-6029昌7-2(C7-2) SSR/11.5cM/349kb Ms45GRMZM2G139372 chr9(L) / / / / Ocl4GRMZM2G123140 chr1(S) ocl4-1 ocl4-2A188 / / Mac1GRMZM2G027522 chr10(S) mac1-1 mac1-Y211W23 B73 / / Ipe1GRMZM2G434500 chr1(S) ipe1 ipe1-1 ipe1-2 ipe1-3郑58 / InDel/290kb Apv1GRMZM5G830329 chr10(L) apv1B73 / /2. 已克隆玉米隐性核不育基因2.1. Ms1Ms1被定位在6号染色体长臂。
Zhou等[6]将突变体ms1-6050与自交系昌7-2(C7-2)杂交，构建了F2代分离群体。
利用F2代群体的218个雄性不育个体，对ms1位点进行遗传分析。
已知ms1位点与位于6号染色体的Y1基因紧密连锁[22]，筛选Y1基因附近位于玉米6号染色体6.02bin的4个多态性SSR分子标记，并进行PCR扩增以及凝胶电泳分析，表明4个多态性标记与Ms1基因紧密连锁。
利用F2代群体的654个雄性不育个体进行精细定位，基于B73基因组序列开发了8对与上述4对标记相邻的多态性标记，构建了ms1位点所在区间的连锁图谱。
根据表型的数据，进行连锁交换分析，最终将ms1位点定位在sj10-sj30之间，遗传距离为233 kb。
该区域有11个候选基因，其中GRMZM2G180319基因具有与花器官发育相关的功能，为Ms1基因。
Ms1基因的长度为1286 bp，包括有2个外显子和1个内含子，编码1个218个氨基酸的蛋白。
该蛋白中存在一个DUF260保守结构域，属于次生器官发育相关基因(Lateral Organ Boundary, LOB)家族。
突变基因ms-6050在+468~+474处存在一个碱基的缺失，导致编码区移码突变，造成基因的翻译在+494处提前终止。