第八章物种与物种的形成

1、可遗传的变异是物种形成的原材料
随机突变在群体内积累储存，在外界条件下使群体分化。
2、选择影响物种形成的方向 3、隔离是物种形成的重要条件
隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不断加深，直至 新种的形成
（二）隔离的机制
隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产 生正常可育后代的现象
➢以生物和非生物因素划分，可分为生物学和非生物学隔离 ➢以受精产生合子为指标，可分为合子前隔离和合子后隔离
第八章 物种与物种的形成
世界上有多少物种？
估计全世界生物总数在200万种至1亿种之间。全球已记录的 生物为近200万种。 ▪ 昆虫75.1万种， ▪ 其它动物28.1万种， ▪ 高等植物24.84万种， ▪ 真菌6.9万种， ▪ 真核单细胞有机体3.08万种， ▪ 藻类2.69万种， ▪ 细菌等0.48万种， ▪ 病毒0.1万种。
现代遗传学对物种结构中的各种等级单元，在遗传上距离 进行了定量的测定。 对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类很多蛋 白质的比较研究发现，当两个个体、两个群体、两个亚种和 两个物种进行比较时，遗传差别增加的尺度是有规律性地逐 渐加大。
遗传距离与物种结构
二、物种的形成
（一）物种形成的三个主要环节
2、遗传学标准：根据遗传学理论来认识物种，物种被 定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。 生殖隔离成为识别物种的最重要的标准。 “生殖种”、“生物学种”
❖ 生物学物种的概念解决了以往的物种概念所面临的一些难 题。首先是不必找出物种的模式或本质，并允许组成物种 的个体的多态性存在。其次是为判别形态界限不明显的生 物类群是否属于同一物种提供了一种衡量尺度。实际上， 根据生物学物种的概念，澄清了许多以往有争议的问题， 还发现了一些“姊妹种”，即形态上几乎完全相同，但生 殖上是互相隔离的物种的存在。“姊妹种”除了生殖隔离 外，还会在行为、生态学、分子生物学等方面显示出一些 差异，这其实是对生物学物种概念的一个肯定。
▪ 据E.O. Wilson 1992年的统计资料，
生物 分类 阶元
中国虎是不是一个种？
❖ 华南虎 ❖ 东北虎
什么是物种（species）？ 物种是如何形成的？ 进化如何导致生物多样性？
进化生物学核心问题之一: “最美丽的、最奇异的、无限多的生物类型是
如何从最简单的类型产生出来的？” (达尔文)
3、生态学标准: 以物种占有的生态位为标准 生态位：生物在生态系统中的地位和作用
新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成
每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就象 适应场上占据一个适应峰
4、生物地理学标准: 以物种的地理分布作为区分物种的标准
适应场 图解
（三）现代物种的定义
隐种：又称为姊妹种（sibling species）,相互间在外部形 态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。
❖ 品种（cultivar）是人类在一定的生态和经济条 件下，根据自己的需要而创造的某种作物的一种 群体，它具有相对稳定的特定遗传性，主要生物 学性状和经济性状在一定的地区和一定的栽培条 件下具有相对的一致性，其产量、品质和适应性 等方面符合生产的需要。遗传的稳定性和性状的 一致性是品种最主要的特点。
根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种
变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比 具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个 变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种， 有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。
在亚种和种之间，有的还存在隐种（cryptic species）的形态。
❖ 物种：由种群所组成的生殖单元（和其它单元在 生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地 位，在宗线谱上代表着一定的分支。
物种的定义包括四个方面：1种群组成源自2生殖隔离3
生态地位
4
宗谱分支
（四）物种的结构
生物间的差异
种内差异 连续的 种间差异 间断的
１、个体: 物种组成的最基本单位。个体的某些性状 可能不同。
物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。
不同时期、不同学科学者的物种概念
❖非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种概念 ❖时向种概念：考虑时间向度
时间种 时向种 分支种
时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。 当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可 以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种
❖分支种概念：针对物种在空间上是间断的 而在时间中是连续的悖论，亨尼指出与其 将生殖隔离作为种的标准，不如将每个分 支事件，即两个线系的衍征产生作为种的 识别标准。
（二）物种的标准
1、形态学标准： 传统的分类学家认为每一个物种都有一个理想的形式，它
具有这个种的全部特征，这就是形态模“type”。
遗传学标准面临的矛盾和问题：
（1）应用有局限性 如：标本和化石，花期不遇或存在不同地域。 （2）对无性生殖的生物不适用
（3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标：形态上差异 很大，完全异地分布的某些群体，尽管它们之间的杂种完 全可育，仍将它们分为不同的物种。
如：美国东部的一球悬铃木和东地中海地区的三球悬铃木
２、种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群 是物种的基本结构单元。
虽然同一个种的不同种群之间一般分布不连续，但 可以通过杂交，迁移等形式进行遗传上的交流，使物 种成为一个统一的繁殖群体。但种群之间由于不同的 环境产生不同的生态型，当变异达到一定程度，就会 产生亚种，以及新种。
３、亚种
亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后 所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征， 特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称 “地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植 物上比较少用。
认识生命的多样性是从认识物种开始的,物种是 进化的，是在进化的过程中形成的。应用进化理论 才能认识物种、认识生物的多样性。
一、物种
（一）物种的概念
物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的多 样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。 ➢ 连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。 ➢ 不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上 的相对独立。