外来入侵种三裂叶豚草对不同水分条件的生理响应

外来入侵种三裂叶豚草对不同水分条件的生理响应

入侵植物三裂叶豚草( Ambrosia trifida )生活力强，适应性广，传播途径多，繁殖系数大，容易在非原生地形成单一优势种，降低自然生态系统的生物多样性 [1 ，2] ，而且三裂叶豚草的花粉是人类过敏症的重要致敏原 [3] 。三裂叶豚草于 20世纪 50 年代传入中国后，在国内建立了优势种群，现在全国大部分省市均有分布，并形成南京、武汉、南昌一九江、沈阳一铁岭一丹东 4 个发生和扩散中心 [4] ，已经对农业生产、生态环境和人民健康造成了巨大威胁[3] 。因此，研究三裂叶豚草与入侵地生态环境的关系，对于揭示其入侵机制、预测扩散范围至关重要 [5] 。

土壤水分是影响植物分布和生长发育的重要生态因子，能够对外来植物的入侵产生影响 [6， 7] 。野外调查表明，影响三裂叶豚草分布的主要因素是人为干扰程度和土壤水分条件，三裂叶豚

草适宜生活在人为干扰程度高和土壤含水量大的生境内。目前，国内外关于三裂叶豚草的研究主要集中在生物学特性、植物竞争[8] 和综合防治 [1 ， 9， 10]等方面，而对其抗逆生理方面的研究较少 [5] 。试验研究了三裂叶豚草在不同的土壤水分含量条件下生理特性变化，旨在了解该外来杂草对环境适应的特点，为预测其潜在分布范围和有效治理提供理论依据，也为解释入侵植物在环境胁迫下的响应机制提供参考。

1 材料与方法

1.1材料

试验材料为三裂叶豚草。从上一年同一生境内生长发育状况相似的三裂叶豚草上收集种子，春季进行育苗。

1.2试验设计

试验在防雨棚中盆栽进行。塑料盆的直径

20 cm,高25 cm,每盆装土 15 kg ,当三裂叶豚草幼苗第一对真叶完全展开后，选择长势一致的幼苗进行移栽，土壤相对含水量控制在70%- 80%移栽20 d后进行不同水分处理。共设置 4个处理：①水分过量处理，土壤含水量为土壤田间最大持水量的90%-100% (W90 :②正常水分处理，土壤含水量为土壤田间最大持水量的70%-80%［ W7Q 对照(CK ］；③轻度干旱胁迫处理, 土壤含水量为土壤田间最大持水量的50%-60%( W50)；

④重度干旱胁迫处理，土壤含水量为土壤田间最大持水量的 30%- 40% (W30。土壤相对含水量用土壤水分测定仪测定，在每个处理中随机选10 盆,每盆 1 株,于每天 17： 00 根据当时测定的土壤含水量补水至设定的含水量上限。取样时间为分枝期、开花期和结实期, 每个处理选取上部完全展开的成熟叶片, 取样后放入冰盒，带入实验室称重后放入超低温冰箱( -85 C)中保存,用于各项生理指标测定,每个处理重复 3 次。

1.3测定方法

外渗电导率［11］使用DDS-11A型电导仪测定，以相对电导率 (%表示；参照文献［12］测定丙二醛(MDA含量、超氧化物歧化酶（SOD和

过氧化物酶（POD的活性；参照文献［13］测定超氧阴离子（02?-）的产生速率；参照文献［14］测定过氧化氢（H2O2 含量和过氧化氢酶（CAT活性。

1.4数据处理

采用DPS统计软件进行数据统计，用单因素方差分析

（ One-way ANOVA 和邓肯氏新复极差法进行多重比较（P

2.3 不同水分条件对三裂叶豚草叶片抗氧化酶活性的影响

SOD能够催化02?-发生歧化反应生成 H2O2和02,而POD和

CAT能够有效地清除H2O2在各生育时期，水分过量处理的三裂叶豚草叶片的SOD CAT和 POD舌性与对照差异不显著。轻度干旱胁迫处理的SOD CAT和 POD舌性显著降低，在结实期相对于对照分别降低了

12.53%， 15.48%和 21.31%。重度干旱胁迫下，叶片的SOD和CAT活性持续降低，在结实期与对照相比分别降低了 23.13%和 36.45%，差异显著（图 5、图 6）。而在分枝期 POD 活性在重度干旱胁迫下虽然显著低于对照，但却显著高于轻度干旱胁迫处理（图 7）。在开花期和结实期，重度干旱胁迫的POD 活性比对照升高了 36.48%和 78.21%，差异显著。

3 小结与讨论研究表明，干旱、极端温度、盐、紫外线辐射和重金属等各种胁迫会导致ROS的过量积累，加剧膜脂的过氧化［15］。MDA 是膜脂中的多元不饱和脂肪酸氧化后的主要产物之一，并且MDA还

能继续与不饱和脂肪酸发生连锁反应，破坏膜系统的完整性，使膜的透性增加 [15] 。细胞膜的透性与细胞膜的损伤密切相关

[16]。因此，外渗电导率和MDA含量的高低是反应生物膜受损程度的重要指标 [16-18] 。本研究表明，水分过量条件下，三裂叶豚草的外渗电导率和MDA含量与对照差异不显著，而从轻度干旱胁迫开始，三裂叶豚草的外渗电导率和 MDA含量显著升高，说明干旱胁迫导致膜脂过氧化，生物膜的透性增加。黄高峰等 [19] 的研究表明，菊芋在轻度干旱胁迫（土壤相对含水量 60%）下 MDA 含量无明显增加，而中度干旱胁迫（土壤相对含水量45%）下菊

芋的MDA含量才显著升高，所以菊芋具有较强的抗旱性。孔兰静等[20] 在研究观赏草对干旱胁迫的反应时指出，在中度干旱胁迫

（土壤相对含水量40%-45%下外渗电导率显著增加的观赏草抗旱性较强。本研究中，三裂叶豚草在轻度干旱胁迫（土壤相对含水量50%-60%下外渗电导率和 MDA含量就显著升高，说明三裂叶豚草对干旱胁迫较为敏感，这与邓旭等 [6] 的研究结果一致。

高等植物的叶绿体、线粒体和过氧化物酶体等细胞器在代谢过程中产生ROS是不可避免的[15]。在正常情况下，ROS勺产生和清除维持平衡状态，但是干旱胁迫打破了这种平衡，引起细胞内的ROS S 速积累[18 , 19]。O2?-和H2O2等ROS具有极高的活性和毒性，能够对蛋白质、脂质、碳水化合物和DNA造成伤害，

最终导致细胞死亡。本研究中，干旱胁迫下三裂叶豚草的 O2?- 产生速率和H2O2含量显著升高是导致生物膜受到损伤的主要原因。在生物进化的过程中，细胞内形成了一系列的抗氧化防御机制来防止ROS勺过量积累，SOD CAT和POD都是清除ROS勺关键酶[15] 。SOD能够催化