糖酵解三羧酸循环总结归纳

精心整理
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多
变环境条件适应的体现。

在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三
羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等
(图5-2)。

图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图
一、糖酵解
己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。

整个糖酵解化学
1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。

2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的
物质（图5-4）。

图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用
3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。

对于厌氧生物来说，糖酵
解是糖分解和获取能量的主要方式。

4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以
外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。

二、发酵作用
生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。

在酒精发酵(alcoholfermentation)
过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。

然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶
(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。

CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)
乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。

CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)
在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。

CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)
在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。

无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。

因此，当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子NADH＋H+就会被消耗掉（图5-5），
(thiaminepyrophosphate,TPP)、辅酶A(coenzymeA)、硫辛酸(lipoicacid)、
FAD(flavinadeninedinucleotide)、NAD+(nicotinamideadeninedinucleotide)和Mg2+。

图5-6三羧酸循环的反应过程
上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。

2.反应(2)乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°，＝-32.22kJ·mol-1)。

3.反应(3)由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。

4.反应(4)在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢生成NADH，其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的β-酮酸，与酶结合即脱羧形成α-酮戊二酸。

5.反应(5)α酮戊二酸在α酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH，并释放CO2。

α酮戊二酸脱氢酶复合体是由α酮戊二酸脱羧酶(α-ketoglutaricaciddecarboxylase)、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶(dihydrolipoyltranssuccinylase)及二氢硫辛酸脱氢酶所组成的，含有6种辅助因子：TPP、NAD+、辅酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+。

该反应不可逆。

6.反应(6)含有高能硫酯键的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP。

该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的磷酸化作用。

7.反应(7)琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成FADH2。

丙二酸、戊二酸与琥珀酸的结构相似，是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂。

8.反应(8)延胡索酸经延胡索酸酶催化加水生成苹果酸。

9.反应(9)苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸和NADH。

草酰乙酸又可重新接受进入循环的乙酰CoA，再次生成柠檬酸，开始新一轮TCA循环。

α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。

生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。

此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。

因而，TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。

2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环。

在两次脱羧反应中，两个碳原子以CO2的形式离开循环，加上丙酮酸脱羧反应中释放的CO2，这就是有氧呼吸释放CO2的来源，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用就减弱。

TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。

3.在每次循环中消耗2分子H2O。

一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。

水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。

4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。

5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。

四、戊糖磷酸途径
20世纪50年代初的研究发现EMP-TCAC途径并不是高等植物中有氧呼吸的唯一途径。

实验证据是，当向植物组织匀浆中添加糖酵解抑制剂（氟化物和碘代乙酸等）时，不可能完全抑制呼吸。

瓦伯格(Warburg)也发现，葡萄糖氧化为磷酸丙糖可不需经过醛缩酶的反应。

此后不久，便发现了戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP)，又称己糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）。

3.该途径中的一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料，如Ru5P和R5P 是合成核苷酸的原料。

E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。

4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。

5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。

由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。

在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途径与PPP 所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。

五、乙醛酸循环
植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀
酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle,GAC)。

动物和人类细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。

植物和微生物有乙醛酸体。

油料植物种子(花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。

水稻盾片中也分离出了乙醛酸循环中的两个关键酶——异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。

图5-8乙醛酸循环
（一）乙醛酸循环的化学历程
脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA，在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸，再经乌头酸酶催化形成异柠檬酸。

随后，异柠檬酸裂解酶(isocitratelyase)将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。

再在苹果酸合成酶(malatesynthetase)催化下，乙醛
2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。

这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。

六、乙醇酸氧化途径
图5-10水稻根中乙醇酸途径
乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway)是发生在水稻根系中的一种糖降解途径(图5-10)。

水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。

H2O2在过氧化氢酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，并释放于根的周围，形成一层氧化圈，使水稻根系周围保持较高的氧化状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+等),抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，从而保证根系旺盛的生理机能，使稻株正常生长。