现代遗传学9 核外遗传
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第九章 核外遗传
第一节 母性影响
核外遗传（extranuclear inheritance)也称细胞质遗传 (cytoplasmic inheritance),是指由核外（细胞质）的遗传 物质所控制的遗传，从这个意义上说母性影响并不属于 核外遗传的范畴。
一、短暂的母性影响
面粉蛾
野生型（A）：幼虫皮肤灰色，成虫眼睛深褐色
草履虫细胞内有大核和小核，大核主管营养，小核主 管遗传。
草履虫有两种生殖方式，无性生殖（裂殖）及有性生 殖（接合生殖和自体受精）。
某些品系的草履虫能产生所谓的草履虫素，称 放毒型；草履虫素会杀死不放毒的草履虫（敏 感型）。
草履虫的放毒型既与细胞质有关，也与细胞核 有关。
即必须同时存在：细胞质因子κ颗粒及细胞核 因子K基因才能保持稳定的放毒性状。
核外遗传的主要遗传因子有：与感染颗粒 有关的遗传、线粒体及叶绿体。
二、与感染颗粒有关的遗传
•果蝇的CO2敏感型： 敏感型♀ x 野生型♂
敏感型
敏感型 ♂ x 野生型 ♀ 极少数敏感型
极少数敏感型是由于精子带有极少的细胞质。
目前知道这是由于σ因子引起的，有人认为σ因 子是一种病毒，称σ病毒。
•草履虫的放毒型：
这是一个典型的草履虫-细菌-噬菌体的共生体系。这
种通过感染而获得可遗传性状的现象称为遗传感染。
草履虫除κ颗粒外，还有σ颗粒、λ颗粒等。
三、与细胞器有关的遗传
•线粒体(mitochondria)遗传：
线粒体基因组的大小及特征：
1963年发现了线粒体DNA，为裸露环状（极少数线状） DNA分子。动物细胞线粒体DNA一般在14~39kb，但原 生动物可达50kb。植物线粒体DNA比动物 线粒体DNA 大，可达200kb~2500kb。
线粒体基因组结构更象原核生物的基因组结构而与真核 基因组有比较大的区别，如基因排列紧密、裸露、闭合 环状等。
一个线粒体有1~几个DNA分子，人线粒体有2~3个。
线粒体基因组的遗传密码：
线粒体有独立的蛋白质翻译系统，其核糖体大小也与 原核生物相似。1979年发现线粒体遗传密码与通用密 码有些不同。表现出遗传密码的不通用性。
控制区 tRNA基因
•叶绿体（chloroplast)遗传
•叶绿体基因组的大小及特征：
与线粒体DNA的结构相似，叶绿体DNA也是双链环状 DNA分子。其大小在120~217kb之间。一个叶绿体通常 含有10~30个DNA分子。
与线粒体基因组结构相似，叶绿体基因组更象原核生物 的基因组结构而与真核基因组有比较大的区别，如基因 排列紧密、裸露、闭合环状等。与线粒体不同的是含有 重复序列。
少数质粒如F因子可通过接合转移，而大多数质粒不能 通过接合转移。这些质粒只能通过细胞分裂或转化在细 胞间传递。
•附加体
•叶绿体的核质共同控制：
与线粒体相似，叶绿体的遗传也是由核质共同控制的。
第三节 原核生物的细胞质遗传
原核生物除了含有核染色体（类核体）外，有时还含 有某些小分子DNA——质粒（plasmid）
•质粒的大小：
最小只有2kb，含一个基因，最大达400kb，含600个 基因。
•质粒结构特征：
•绝大多数质粒为双链闭合环状DNA（cccDNA)分子， 少数为双链RNA。由于分子扭力的作用，cccDNA被 扭曲成超螺旋结构。
突变型（a）：幼虫皮肤白色，成虫眼睛红色。
杂合体（Aa）与隐性纯合体的正反交结果不一样
♂ Aa x ♀ aa
♀Aa x ♂aa
½ Aa 幼虫 灰色 成虫 褐眼
½ aa 白色 红眼
½ Aa 灰色 褐眼
½ aa 灰色 红眼
原因：在色素产生过程中，由色氨酸到犬尿酸再到色素。
A可产生犬尿酸，a不产生犬尿酸。因此，♀Aa可产生 并在卵细胞中积累，使幼虫表现为灰色。
第二节 真核生物的核外遗传
一、核外遗传的特征：
核外遗传也称细胞质遗传、染色体外遗 传、非染色体遗传，由于控制性状的遗传因 子在细胞质内而不在细胞核内，因此它的遗 传行为不符合孟德尔式遗传。由于卵子中细 胞质含量较多而精子细胞质含量极少，所以 子代的细胞质主要来自于母本，因此核外遗 传的特征是：子代获得母本的基因而表现为 与母本相同的性状，不出现分离比。
二、持久的母性影响
椎实螺外壳右旋（D）对左旋（d）显性。
P♀
X
♂
DD
F1
dd Dd
F2
全右旋
F3
3：1
反交：
P
♀
dd
F1
F2 F3
X
♂
DD
Dd 左旋
全右旋 3：1
特点：
•不按自己的基因型发育，而是按母本的基因型 （不是表型）发育。
•自己的基因型推迟一代表现。
原因：
外壳旋转方向取决于卵裂时纺锤体的取向，而 纺锤体的取向又取决于受精卵中细胞质的性质， 受精卵中细胞质的性质是由母本基因型决定的。
SC or CCC
OC L
SC
•质粒的功能：
对于细菌来说，质粒不是必须的。但质粒可赋 予细菌特殊的功能，如F因子（育性）、R因 子（抗性）等。
功能不明的质粒称隐蔽质粒。
•质粒的复制： 质粒可在细胞中自主复制而存在于细胞中。
严紧型质粒：拷贝数在1~10个。 松弛型质粒：拷贝数在几十~几百个。
•质粒的转移：
放毒型纯合子为：KK + κ
敏感型纯合子为：kk
刚开始时是
放毒型， 5~8代后变 为敏感型
草履虫素是κ颗粒产生的，但κ颗粒的存在有赖 于核基因K的存在，kk + κ是不稳定的，5~8代后κ颗 粒会丢失。
κ颗粒是草履虫的内共生细菌，是一种螺节姻缘 杆菌。在放毒型的细胞中有两种κ颗粒——不透明的 N体和透明的B体。N体经一定条件的诱导可转变为B 体，B体可放毒。事实上N体是一种含溶源化噬菌体 的细菌，经诱导以后产生噬菌体，有毒的物质是噬 菌体产生的。
密码子
核基因 人类
线粒体基因
酵母
果蝇
CUU CUC leu leu
thr
leu
CUA CUG
AUA
ile
met
met
met
UGA
stop
trp
trp
trp
AGA AGG arg stop
arg
ser
线粒体的核质wenku.baidu.com同控制：
由于线粒体的DNA分子较小，所以能编 码的遗传信息量有限，如人的线粒体基因组 共编码13个mRNA，2个rRNA及22个tRNA， 总共只有37个基因。因此线粒体的蛋白质更 多的是由核基因编码的，是一个典型的核质 共同控制的细胞器。
第一节 母性影响
核外遗传（extranuclear inheritance)也称细胞质遗传 (cytoplasmic inheritance),是指由核外（细胞质）的遗传 物质所控制的遗传，从这个意义上说母性影响并不属于 核外遗传的范畴。
一、短暂的母性影响
面粉蛾
野生型（A）：幼虫皮肤灰色，成虫眼睛深褐色
草履虫细胞内有大核和小核，大核主管营养，小核主 管遗传。
草履虫有两种生殖方式，无性生殖（裂殖）及有性生 殖（接合生殖和自体受精）。
某些品系的草履虫能产生所谓的草履虫素，称 放毒型；草履虫素会杀死不放毒的草履虫（敏 感型）。
草履虫的放毒型既与细胞质有关，也与细胞核 有关。
即必须同时存在：细胞质因子κ颗粒及细胞核 因子K基因才能保持稳定的放毒性状。
核外遗传的主要遗传因子有：与感染颗粒 有关的遗传、线粒体及叶绿体。
二、与感染颗粒有关的遗传
•果蝇的CO2敏感型： 敏感型♀ x 野生型♂
敏感型
敏感型 ♂ x 野生型 ♀ 极少数敏感型
极少数敏感型是由于精子带有极少的细胞质。
目前知道这是由于σ因子引起的，有人认为σ因 子是一种病毒，称σ病毒。
•草履虫的放毒型：
这是一个典型的草履虫-细菌-噬菌体的共生体系。这
种通过感染而获得可遗传性状的现象称为遗传感染。
草履虫除κ颗粒外，还有σ颗粒、λ颗粒等。
三、与细胞器有关的遗传
•线粒体(mitochondria)遗传：
线粒体基因组的大小及特征：
1963年发现了线粒体DNA，为裸露环状（极少数线状） DNA分子。动物细胞线粒体DNA一般在14~39kb，但原 生动物可达50kb。植物线粒体DNA比动物 线粒体DNA 大，可达200kb~2500kb。
线粒体基因组结构更象原核生物的基因组结构而与真核 基因组有比较大的区别，如基因排列紧密、裸露、闭合 环状等。
一个线粒体有1~几个DNA分子，人线粒体有2~3个。
线粒体基因组的遗传密码：
线粒体有独立的蛋白质翻译系统，其核糖体大小也与 原核生物相似。1979年发现线粒体遗传密码与通用密 码有些不同。表现出遗传密码的不通用性。
控制区 tRNA基因
•叶绿体（chloroplast)遗传
•叶绿体基因组的大小及特征：
与线粒体DNA的结构相似，叶绿体DNA也是双链环状 DNA分子。其大小在120~217kb之间。一个叶绿体通常 含有10~30个DNA分子。
与线粒体基因组结构相似，叶绿体基因组更象原核生物 的基因组结构而与真核基因组有比较大的区别，如基因 排列紧密、裸露、闭合环状等。与线粒体不同的是含有 重复序列。
少数质粒如F因子可通过接合转移，而大多数质粒不能 通过接合转移。这些质粒只能通过细胞分裂或转化在细 胞间传递。
•附加体
•叶绿体的核质共同控制：
与线粒体相似，叶绿体的遗传也是由核质共同控制的。
第三节 原核生物的细胞质遗传
原核生物除了含有核染色体（类核体）外，有时还含 有某些小分子DNA——质粒（plasmid）
•质粒的大小：
最小只有2kb，含一个基因，最大达400kb，含600个 基因。
•质粒结构特征：
•绝大多数质粒为双链闭合环状DNA（cccDNA)分子， 少数为双链RNA。由于分子扭力的作用，cccDNA被 扭曲成超螺旋结构。
突变型（a）：幼虫皮肤白色，成虫眼睛红色。
杂合体（Aa）与隐性纯合体的正反交结果不一样
♂ Aa x ♀ aa
♀Aa x ♂aa
½ Aa 幼虫 灰色 成虫 褐眼
½ aa 白色 红眼
½ Aa 灰色 褐眼
½ aa 灰色 红眼
原因：在色素产生过程中，由色氨酸到犬尿酸再到色素。
A可产生犬尿酸，a不产生犬尿酸。因此，♀Aa可产生 并在卵细胞中积累，使幼虫表现为灰色。
第二节 真核生物的核外遗传
一、核外遗传的特征：
核外遗传也称细胞质遗传、染色体外遗 传、非染色体遗传，由于控制性状的遗传因 子在细胞质内而不在细胞核内，因此它的遗 传行为不符合孟德尔式遗传。由于卵子中细 胞质含量较多而精子细胞质含量极少，所以 子代的细胞质主要来自于母本，因此核外遗 传的特征是：子代获得母本的基因而表现为 与母本相同的性状，不出现分离比。
二、持久的母性影响
椎实螺外壳右旋（D）对左旋（d）显性。
P♀
X
♂
DD
F1
dd Dd
F2
全右旋
F3
3：1
反交：
P
♀
dd
F1
F2 F3
X
♂
DD
Dd 左旋
全右旋 3：1
特点：
•不按自己的基因型发育，而是按母本的基因型 （不是表型）发育。
•自己的基因型推迟一代表现。
原因：
外壳旋转方向取决于卵裂时纺锤体的取向，而 纺锤体的取向又取决于受精卵中细胞质的性质， 受精卵中细胞质的性质是由母本基因型决定的。
SC or CCC
OC L
SC
•质粒的功能：
对于细菌来说，质粒不是必须的。但质粒可赋 予细菌特殊的功能，如F因子（育性）、R因 子（抗性）等。
功能不明的质粒称隐蔽质粒。
•质粒的复制： 质粒可在细胞中自主复制而存在于细胞中。
严紧型质粒：拷贝数在1~10个。 松弛型质粒：拷贝数在几十~几百个。
•质粒的转移：
放毒型纯合子为：KK + κ
敏感型纯合子为：kk
刚开始时是
放毒型， 5~8代后变 为敏感型
草履虫素是κ颗粒产生的，但κ颗粒的存在有赖 于核基因K的存在，kk + κ是不稳定的，5~8代后κ颗 粒会丢失。
κ颗粒是草履虫的内共生细菌，是一种螺节姻缘 杆菌。在放毒型的细胞中有两种κ颗粒——不透明的 N体和透明的B体。N体经一定条件的诱导可转变为B 体，B体可放毒。事实上N体是一种含溶源化噬菌体 的细菌，经诱导以后产生噬菌体，有毒的物质是噬 菌体产生的。
密码子
核基因 人类
线粒体基因
酵母
果蝇
CUU CUC leu leu
thr
leu
CUA CUG
AUA
ile
met
met
met
UGA
stop
trp
trp
trp
AGA AGG arg stop
arg
ser
线粒体的核质wenku.baidu.com同控制：
由于线粒体的DNA分子较小，所以能编 码的遗传信息量有限，如人的线粒体基因组 共编码13个mRNA，2个rRNA及22个tRNA， 总共只有37个基因。因此线粒体的蛋白质更 多的是由核基因编码的，是一个典型的核质 共同控制的细胞器。