第五章 真核细胞内膜系统

第五章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输

第一节细胞质基质的涵义与功能

第二节细胞内膜系统

2.1 内质网

2.2 高尔基体

2.3 溶酶体与过氧化物酶体

第三节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输

第六章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输

第一节细胞质基质的涵义与功能

细胞质基质:

细胞质内除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。

细胞质基质不是简单的溶液，细胞质基质很可能是高度有组织的体系，其中细胞骨架起着细胞质基质结构体系的组织者的作用。

细胞质基质的涵义

基本概念：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称细胞质基质( cytoplasmic matrix or cytomatrix)，或称为胞液（cytosol,或译为胞质溶胶），是细胞的重要结构成分。其体积约占细胞质的一半。

研究过程中的曾用名：细胞液(cell sap)，透明质(hyaloplasm)，胞质溶胶(cytosol)，细胞质基质(groundplasm or cytoplasmic matrix)等十几个名称。目前常用名称是细胞质基质和胞质溶胶。可用差速离心的方法分离细胞匀浆物，先后除去细胞核及其它细胞器后，存留在上清夜中的主要是细胞质基质的成分。

一种粘稠的胶体，蛋白质含量占20~30%。是蛋白质和脂肪合成的重要场所，各种代谢活动高效有序地进行。

细胞质基质的涵义

含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和细胞内物质运输有关的细胞质骨架结构。也可包括糖原和脂滴等内含物；

一个高度有序的体系，其中细胞质骨架纤维和多

数的蛋白质完成特定的生物学功能；

各组分之间通过非常弱的键来进行的，常常处于动态平衡之中，维持这种结构体系需要高浓度的蛋白质及特定的离子环境。

Relative volumes occupied by the major intracellular compartments in Liver Cell

细胞质基质的功能

许多中间代谢过程进行的场所

许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行，如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与部分分解过程等等。还有蛋白质的合成与脂肪酸的合成。

与细胞质骨架相关的功能

细胞质骨架作为细胞质基质这一结构体系的组织者，为细胞质基质中的其它成分和细胞器提供锚定位点；在细胞质基质中形成了更为精细的区域，使复杂的代谢反应高效而有序地进行。

细胞质基质的功能

在蛋白质的修饰、蛋白质的选择性降解等方面的重要作用

蛋白质的修饰

控制蛋白质的寿命

降解变性和错误折叠的蛋白质

帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象

细胞质基质的功能

第二节细胞内膜系统

endomembrane system

细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的、由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。包括核被膜、内质网、高尔基体及其形成的溶酶体和分泌泡等，以及其它细胞器如线粒体，质体和微体等膜包围的细胞器（膜性细胞器或称房室compartment）。

不具有界膜的细胞器，如核蛋白体、中心粒，以及微管、微丝和中间纤维等。

内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在于两个方面：其一是扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上。其二是将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。

Endomembrane System : The structural and functional relationship organelles including ER,Golgi complex, lysosome, endosomes, secretory vesicles.

Membrane-bound structures (organelles) are found in all eukaryotic cells.

第二节细胞内膜系统

2.1 内质网

2.2 高尔基体

2.3 溶酶体

2.1内质网

The Endoplasmic Reticulum

endo = within, plasm = cytoplasm, reticulum = network

内质网

内质网（endoplasmic reticulum，ER）：

1945年Porter K.R和Claude A.D用电子显微镜观察培养的小鼠成纤维细胞发现细胞质中有一些形状大小略有不同的小管、小囊连接成网状的结构称内质网。它是细胞质中由膜围成的管状或扁囊状的结构，互相连通成网，构成细胞质中的扁平囊状系统。

内质网(endoplasmic reticulum,ER) 的形态结构和化学组成

ER的功能

内质网的形态结构

形态结构特点：

是由膜所形成的一些形状大小不同的小管、小囊或扁囊连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。

内质网和核膜相连续。

内质网的形态变异很大，在不同细胞中，形态、数量和分布不同。在同种细胞不同发育时期，随着生理机能的不同，ER也不一样。

化学组成：

内质网的两种基本类型

内质网的化学组成：

脂类约占三分之一，蛋白质占三分之二。光滑内质网的脂类比粗糙内质网多一些。粗糙内质网含有大量RNA，较高的脂类成分（磷脂含量多，占70%），蛋白质含量比质膜多，具有大

量的酶（30-40种）。

重要的标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶，有些重要的标志酶是电子传递体系（细胞色素b5、NADH-细胞色素b5还原酶、NADPH-细胞色素P450以及NADPH-细胞色素P450还原酶）。

内质网的两种基本类型

粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，rER）

多为扁囊状，在ER膜的外表面附有大量的核糖体，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中。

光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）

ER膜上无颗粒（核糖体），ER的成分不是扁囊，而常为小管小囊，它们连接成网，广泛存在于能合成类固醇的细胞中。

Diagram of the Rough ER and smooth ER

囊泡

核糖体

Cisternae are storage chambers within membranes

内质网ER的功能

ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。

rER的功能

sER的功能

ER的功能

蛋白质合成是糙面内质网的主要功能

蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成。

需要移入内质网继续合成的蛋白：分泌蛋白；膜整合蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）