种群增长模型完全版
2024版高考生物总复习：种群和群落热点专题10种群增长曲线分析课件
2.(2022年山东潍坊三模)鄱阳湖自然保护区主要由大湖池、沙湖、朱市湖、 象湖和常湖池等湖泊(保护区管理局自2000年获得了以上湖泊的使用权和 管理权)组成，是重要的白鹤越冬栖息地。白鹤白天主要在碟形湖(封闭 浅碟形洼地)浅水处觅食﹑集群停歇，夜栖于碟形湖辽阔的浅水之中。如 图是1983—2011年连续监测到的白鹤种群数量变化曲线图。
3.封闭环境中的种群数量变化模型 在封闭环境中，无外源物质和能量的补充，种群数量达到最大值后随资 源的消耗和有害物质的积累，最终种群数量减少甚至消亡。如恒定体积 培养液中酵母菌的增长曲线如图所示。
【典例】图1表示将大量的鸭子引入农田后蝗虫种群数量与鸭种群数量 之间的关系；图2表示农田中甲、乙两种生物当年的种群数量(Nt)和一年 后的种群数量(Nt+1)之间的关系，虚线p表示(Nt+1)＝(Nt)。下列分析错误 的是( ) A.图1、图2均建构的是有关种群数量 的数学模型
解题指导 已知虚线p表示一年后的种群数量与当年相等，没有改变；甲、乙两条 曲线的A、F点与虚线p相交，说明种群数量相对稳定，没有发生改变， 在虚线p以上表示种群增长了，以下表示减少。
[高考试练] 1.研究人员对某地区的一个种群进行了多年的跟踪调查，结果如下图所 示(δ＝前一年种群数量/当年种群数量)。下列相关叙述正确的是( ) A.t1时种群个体数量达到最大 B.t1时该种群的出生率和死亡率皆为零 C.该种群数量先减少，从t2时开始表现 为指数增长
热点专题10 种群增长曲线分析
1.种群数量“J”形增长的数学模型：Nt＝N0λt，λ代表当年种群数量是前一 年种群数量的倍数，不是增长率(增长率＝λ－1)
(1)a段：λ>1且恒定，种群数量呈“J”形增长。 (2)c段：λ＝1，种群数量相对稳定且达到最大值。 (3)d段和e段：λ<1(不包括两端点)，种群数量下降，第25年种群数量最少。
种群logistic增长模型
种群logistic 增长模型生命科学院 09科五 卢春燕 20092501092一、实验原理logistic 增长模型 ：种群在有限环境下的“S ”型增长曲线拟合的方程称为logistic 方程：其积分式为：K ——环境容纳量；N ——种群的数量； r ——种群的瞬时增长率；t ——时间。
二、实验步骤1、制备草履虫培养液；2、确定培养液中草履虫的初始密度；3、定期观测和记录；4、方程参数的估计（1）K 值的估计（均值法） K=111（2）a 、r 的估计求出K 值后，将logistic 方程的积分式变形为： 两边取对数，即为： 设 , b=-r ，x=t ，则logistic 方程的积分式变为： y=a+bx ，利用直线回归方法求得a 、b （则r = -b ） (3) 曲线的拟合1） 将求得的K 、a 和 r 代入logistic 方程，建立logistic 增长模型。
2） 计算得到各个增长时间种群大小的理论估计值，依照理论估计值绘制logistic 方程的理论曲线。
3）可以进一步将理论估计值与实验观测值进行显著性检验，确定无显著性差异。
三、实验结果与讨论rt a e K N -+=1rt a N N K e--=)(rta NN K -=-)ln()ln(N NK y -=rt a N NK -=-)ln(表1 草履虫在培养液中增长实验数据统计分析表天数重复1(只 /mL)重复2 (只/mL)重复3 (只/mL)平均值(只/mL)(K-N)/N ln[(K-N)/N)] a-rt exp logistic0 3 3 3 3 36 3.583519 1.346 3.8 22.92429 1 10 7 10 911.333332.427748 1.29813.7 23.80783 2 19 11 28 19.333334.741379 1.556328 1.2502 3.5 24.71587 3 27 16 31 24.66667 3.5 1.252763 1.2023 3.3 25.64836 4 5 61 81 49 1.265306 0.235314 1.1544 3.2 26.60518 5 66 179 87 110.6667 0.003012 -5.80513 1.1065 3.0 27.58616 6 35 40 15 302.70.993252 1.0586 2.9 28.59106 7 12 13 28 17.66667 5.283019 1.664498 1.0107 2.7 29.61956 8 11 10 19 13.33333 7.325 1.991293 0.9628 2.6 30.67129 9 13 8 23 14.66667 6.568182 1.882237 0.9149 2.5 31.7458 10 73189.333333 10.892862.3881070.8672.432.84256K 的估计值为111(只/mL)将logistic 方程的积分式变形为： 两边取对数，即为：设 , b=-r ，x=t ， 则logistic 方程的积分式变为： y=a+bx ，利用直线回归方法求得a 、b （则r = -b ） 求得a=1.3460 ,b=-0.0479,代入逻辑斯蒂方程111求得 N = 1+e 1.3460-0.0479r)ln(N NK y -=rta NN K e --=)(rt a N NK -=-)ln(rta e KN -+=1图1 草履虫观察值散点图及拟合增长曲线图表2 草履虫实验数据理论估计值与实验观测值显著性检验分析表天数观察值（只/mL）理论值（只/mL) X2X21，0.01显著性0 3 23 16.45865 6.63 极显著差异1 9 24 8.5986 6.63 极显著差异2 19 25 0.96453 6.63 无差异3 25 26 0.009047 6.63 无差异4 49 27 18.01841 6.63 极显著差异5 111 28 247.2087 6.63 极显著差异6 30 29 0.028896 6.63 无差异7 18 30 4.428451 6.63 显著差异8 13 31 9.24372 6.63 极显著差异9 15 32 8.658394 6.63 极显著差异10 9 33 16.12007 6.63 极显著差异根据表2可知本次试验拟合曲线不成功。
种群生态学-种群的增长模型
（一）种间竞争
1、高斯假说
在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的但具 有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起， 即完全的竞争者不能共存。（竞争排斥原理）
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（一）种间竞争
2、 Lotka-Volterra种间竞争模型 单独生存： dN1/dt=r1N1(K1 –N1)/K1 dN2/dt=r2N2(K2 –N2)/K2
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2、R-、C-和S-选择的生活史模式
C-选择：在资源丰富的可预测生境中的选 择，主要将资源分配给生长。（竞争型） R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择， 主要将资源分配给生殖。（干扰型） S-选择：资源分配的主要方式是分配给维 持，在资源有限或由于生理胁迫限制了资 源利用的生境中，将主要的资源用于维持 存活，这就是胁迫忍耐种。 （胁迫忍耐型）
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（一）、密度效应
密度效应：又叫邻接效应（the effect of neighbours): 在一定时间内，当种群的 个体数量增加时，就必定出现邻接个体之 间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。
最后产量恒定法则 –3/2 自疏法则
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（一）、密度效应
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第三节 种群调节及集合种群
种群数量受天气的强烈影响－－气候学派 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起 调节作用－－生物学派 种内成员的异质性－－自动调节学说 社群的等级和领域性－－行为调节学说 激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说 遗传多态－－遗传调节学说
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02-3.2 种群的增长模型 课件
2. 与密度有关的种群增长模型
（仿Kormondy,1996）
与密度有关的种群连续增长模型
在与密度无关的种群连续增长模型基础上，增加两点假设： (1) 有一个环境容纳量（carrying capacity）（通常以K表 示），当Nt = K时，种群为零增长，即dN/dt = 0； （2） 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的，种群 每增加1个个体对增长率降低产生1/K的影响。
积分式中参数a的值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置 的。
“S” 型 曲 线 有 两 个 特 点：(1) 曲线渐近于K值 ，即平衡密度；(2)曲线 上升是平滑的。
dN/dt = rN（1-N/K）
在种群增长早期阶段，N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接 近于1，所以抑制效应可以忽略不计，种群增长实质上为rN， 呈指数增长。然而，当N变大时，抑制效应增加，直到当N=K 时，（1-（N/K））变成了（1-（K/K）），等于0，这时种群 的增长为零，种群达到一个稳定的平衡状态。
配额（quota）限制与努力（effort）限制： 收获MSY一般有配额（quota）限制和努力（effort）限制两 种方式。
配额限制允许收获者在每一季 节或每年收获一定数量的猎物 种。MSY配额是正好平衡净 补充的部分。
努力限制通过限制收获努力来减少配额限制带来的潜在危险。 在一定的收获努力条件下，收获量随种群大小而改变 。
本节重点（Key notes）
✓概念： MSY
✓ 内容： 无限环境下种群的指数增长模型； 受密度制约的逻辑斯谛增长模型、图形、参数及其应用。
种群的空间为1最大可容纳k个个体每一个个体占据1k的空间如果空间中已有n个个体则种群的剩余可增长空间为1nk在与密度无关的种群连续增长模型基础上增加两点假设
种群增长模型
楚雄师范学院2013年首届“雁峰杯”数学建模竞赛论文题目种群增长规律模型2013 年5月26日种群增长规律模型摘要：某个自然环境中只有一种生物的群体（生态学上称种群）生存时，人们常用Logistic模型来描述这个种群数量的演变过程。
而且一个种群就不存在相互竞争、相互依存或是弱肉强食的关系。
本文在Logistic模型基础上，根据种群数量的统计数据，建立种群指数增长模型，并利用Matlab这一数学软件对所统计的数据进行拟合，最后对模型进行分析和评价。
关键词：Logistic模型生物种群指数增长 Matlab软件一、问题重述在某个地区生长着一个种群（一类生物群落），主要依靠自然资源存活并繁殖，假设该种群单位时间的增长量与其数量成正比。
一个动物学家在2012年对的数量。
假设该地区最多只能容纳该种群2000只，请计算出该种群达到最大容量的大概时间。
二、问题分析种群的数量随时间变化而变化，根据统计数据绘出曲线图如图1。
图表 1种群数量的动态变化由图表1所绘曲线图可知种群的数量变化趋势大致成指数曲线增长，类似于其他生物种群数量的动态变化趋势。
对于生物种群的这种指数曲线的动态变化趋势，往往用Logistic模型来描述，并且根据种群的统计数据利用Matlab软件处理。
利用所得的模型对以往种群的数量进行推算预测，可检验模型的精确度，以便对模型进行改进。
三、模型假设1、假设环境环境条件允许生物种群数量有一个最大值，即环境容纳量N，当种群数量达到环境最大容纳量时，种群数量不再增长；2、种群数量的增长简单利用固有增长率r来描述；3、种群中每个个体处于同一水平，在种群增长的过程中隔天到差异如年龄结构等个不予考虑；4、在所研究地区只考虑区域内部的种群数量，不考虑种群在区域间的迁入与迁出；5、种群总数是随时间连续变化的。
四.符号说明t :时间；x：种群在t时的数量；)(tr :种群的固有增长率；N ：种群的最大数量；五.模型的建立与求解根据模型的假设，在最大容量为2000只，种群生长不受其他任何条件的限制，也就是说食物等能充分满足种群需求的情况下，种群就能充分发挥其增长能力，数量迅速增加，呈现指数增长规律，也称为“J”型增长，这种增长变化的曲线如图表2所示图表 2种群数量散点图种群在有限环境中的增长不是“J ”型，而是“S ”型，但因为在较大的空间容量，以及不考虑其它因素的情况下，种群在有限环境中的增长也可以看做是“J ”型增长，即符合“S ”型增长曲线的logistic 模型是同等的。
种群的增长模型
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（七）生命表分析
（1）存活曲线（survival curves ） Deevey （1947 ）提出：以相对年龄（即 以平均寿命的百分比表示的年龄，x ）为横 坐标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的 曲线，表示种群的存活率随时间的变化过程。
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10000 1000 100
存活曲线
A
B1 B2 B3
命和
(nx+n x+1)/2 Tx: x期限后平均存活数的累计数或全部个体的平均寿命
和 T x=∑L x
ex: 本年龄组开始时存活个体的平均生命期望 ex=T x/n x
nx dx是直接观察值,其余参数为统计值
11
（四）生命表建立的一般步骤
1）设计、调查, 确定调查取样方案 2）根据研究对象、目的确定生命表类型 3) 合理划分时间间隔 4) 制表、生命表数据分析
? “拥挤效应” :种群增加一个个体时 ,瞬时对种群 产生一种压力 ,使种群的实际增长率“ r”下降一个 常数c(r/K) 。 dN/dt=N(r-cN)
30
（3）公式：
dN/dt=rN(1-N/K)
K：环境最大容纳量； N/K：环境阻力 (k-N)/k:逻辑斯谛系数
积分得：Nt=K/(1+ea-rt)（a=r/K）
8
10
1000q x
15
例2: 一个假定的特定时间生命表
x nx
1 1000
2 700
3 500
dx Lx Tx ex
1000q x
300 850 2180 2.18 300
200 600 1330 1.90 286
200 400 730 1.46 400
4 300 5 100 6 50
种群增长模型完全版共28页
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6、黄金时代是在我们的前面，而不在 我们的 后面。
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7、心急吃不了热汤圆。•来自8、你可以很有个性，但某些时候请收 敛。
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9、只为成功找方法，不为失败找借口 (蹩脚 的工人 总是说 工具不 好)。
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10、只要下定决心克服恐惧，便几乎 能克服 任何恐 惧。因 为，请 记住， 除了在 脑海中 ，恐惧 无处藏 身。-- 戴尔． 卡耐基 。
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30、意志是一个强壮的盲人，倚靠在明眼的跛子肩上。——叔本华
谢谢！
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26、要使整个人生都过得舒适、愉快，这是不可能的，因为人类必须具备一种能应付逆境的态度。——卢梭
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27、只有把抱怨环境的心情，化为上进的力量，才是成功的保证。——罗曼·罗兰
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28、知之者不如好之者，好之者不如乐之者。——孔子
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29、勇猛、大胆和坚定的决心能够抵得上武器的精良。——达·芬奇
种群增长模型最新PPT课件
?模型的两个参数，r 和 K，均具有重要的 生物学意义。
r 表示物种的潜在增殖能力， K表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡 密度。
?逻辑斯谛增长模型的重要意义是：
①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础； ②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定
t eq
?根据以上叙述，具密度效应的种群离散增
长最简单模型是：
?N =［1.0-B（N -N ）］N
t+1
t eq
t
? 此模型试验结
果的生物学意 义在于：即使 在外界环境条 件不变的情况 下，只有种群 内部特征（即 种内竞争对出 生率和死亡率 的影响特点） 就足以出现种 群动态的种种 类型，包括种 群平衡、周期 性波动、不规 则波动及至种 群消亡等等。
17பைடு நூலகம்。
?栅列藻、小球藻等低等 植物的种群增长，同样 具典型的“ S”型增长特 点。
四、自然种群的数量变动
?一种生物的进入和占领新栖息地，首先经过 种 群增长 和建立种群 ，以后可出现不规则的或规 则的（即周期性的） 波动，也可能比较长期地 表现为平坦的相对稳定；许多种类有时还会出 现骤然的数量猛增，称为 大发生，随后又是大 崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称 为衰落 ，甚至 灭亡 。
／K）。
生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程（logistic
。 equation，或译阻滞方程）
种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型的。“S” 型曲线同样有两特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度；
②曲线上升是平滑的。
积分式为：
新出现的参数α，其值取决于 N ，是表示曲线对原点的相
种群增长模型(完全版)
种群连续增长模型
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变
②世代之间不重叠，增长不连续
③种群没有迁入、迁出
④种群没有年龄结构
N t+1=λNt
或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t 式中：N —— 种群大小；
（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程）
模型增加了两点假设：
①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt = K 时，种群为零增长，即dN/dt = 0；
②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加
一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”，
大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988)
与密度无关的种群增长曲线
※ r 和 的关系:
Nt=N0 λt Nt =N0ert
r
λ
λ= er
即，r = lnλ
种群变化
种群上升
种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
r>0
r=0 r<0 r=－∞
λ >1
λ =1
0<λ <1
λ =0
① 是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
② 是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最
大持续产量（maximum sustained yield）的
主要模型； ③ 模型中两个参数 r、K ，已成为生物进化对 策理论中的重要概念。
种群密度每偏离平衡密度 一个单位,λ改变的比例
种群增长的三个模型
种群增长的三个模型
种群增长是生态系统的一个重要环节，衡量其中重要的元素，可
以用特定的模型来概括。
在本文中，我将介绍种群增长的三种模型：
函数种群增长模型、闭合系统增长模型和开放系统增长模型。
首先，函数种群增长模型，又称为函数种群增加模型或静态函数
模型。
函数种群增长模型是非常简单的，根据它，每年种群的增长量
近似相同，用函数表示：Nt=N0*e^ ( rt ) 。
其中，Nt为时间t的种
群量，N0为种群的初始量，r为年利率。
其次，闭合系统增长模型，又称为马尔可夫、拉斯维加斯模型。
这种模型是在静态模型中引入环境元素，根据这一模型，环境对种群
增长有很大的影响，种群受到环境条件的限制。
种群数量随时间变化，即Nt+1=Nt+Nt*(K-Nt/K)，其中K为最大承载量，表示种群达到某一点后，不再继续增长。
最后，开放系统增长模型，也称为穹宁斯马尔可夫模型，这种模
型解决了闭合系统模型存在的不足，该模型把环境元素和外来因素都
考虑在内，因此，种群不仅受到环境限制，还受到外来因素的制约，
种群最终数量变化如下：Nt=N0*e^ ((r-k)*t ) ，其中r是外界的来
源增长率（利率），K表示种群承载能力，T表示时间。
从上可以看出，函数种群增长模型、闭合系统增长模型和开放系
统增长模型是种群增长中常用的三种模型，它们各自有不同的特点，
可以帮助我们理解种群增长。
第五章(二)种群的增长模型
四、性比 种群中雌雄个体所占 的比例，♀：♂。 如果性比不适当， 就会减少个体交配 的能力，种群数量 减少。
五、种群生命表及分析
（一）生命表的概念和类型
生命表（life table） 按种群的年龄阶段、系统的观察并记录种群的 一个世代或几个世代之中各个年龄阶段的种群初始 值。年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望 值，以一定格式而编制成的统计表。 生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数 量预测模型的一种重要方法。
例1: 一个假定的特定时间生命表
年龄 x 0 1 2 存活数 nx 115 25 19 存活率 lx 1.000 0.217 0.165 死亡数 dx 90 6 7 死亡率 qx 0.783 0.240 0.368 Lx 70 22 15.5 Tx 116.5 46.5 24.5 ex 1.013 1.86 1.289
第三节 种群统计学
一、 种群的出生率和死亡率
（一） 出生率（natality） 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所 能达到的最大出生数量。 生态出生率(实际出生率):在一定时期内, 种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共 同作用影响的结果。 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b. 每次产仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄 的长短。
（七）生命表分析
（1）存活曲线（survival curves） Deevey（1947）提出：以相对年龄（即以 平均寿命的百分比表示的年龄，x）为横坐 标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的曲 线，表示种群的存活率随时间的变化过程。
存活曲线
10000 B1 1000 B3 100 C B2 A
限；繁殖速率不恒定； （2）环境容纳量:由环境资源所决定的种群限 度.即某一环境所能维持的种群数量.通常以 K表示，当Nt=K 时，种群为零增长，即 dN/dt=0。
[详细讲解]种群增长率和增长速率）
![[详细讲解]种群增长率和增长速率）](https://img.taocdn.com/s3/m/1fd4535068eae009581b6bd97f1922791688bea1.png)
增长速率＝（现有个体数－原有个体数）／增长时间增长率＝（现有个体数－原有个体数）／原有个体数＝出生率－死亡率生长速率就像速度公式，跟时间有关系“S”型曲线中的种群增长率和增长速率仍以某种动物为例，在自然界中，由于环境条件是有限的，种群不可能按“J”型曲线增长，而是在有限的环境中，随种群密度的上升，生存斗争加剧，出生率下降，死亡率上升，从而使种群数量的增长率下降，当种群数量达到环境所允许的最大值（K）时，种群数量停止增长，有时会在K值左右保持相对稳定，则这个种群在0~t年间的种群增长曲线，呈“S”型增长。
若把“S”型增长曲线转换成相对应的种群增长率曲线，即纵坐标改成种群增长率，则按照种群增长率的概念分析，增长率＝（末数－初数）/初数×100％，开始虽然单位时间种群增长绝对数量不多，但由于起先初数较小，两者的比值还是较大的，故种群增长率较高，而后来尽管单位时间内种群增加绝对数增加了，但由于前一年的基数即初数也大了，故两者的比值反而比上一年有所下降，到种群数量接近环境容纳量时，种群数量基本不增加，即末数-初数接近于0，种群增长率也就逐渐接近于0，到达环境容纳量时为0若把“S”型增长曲线转换成相对应的种群增长速率曲线，即纵坐标改成种群增长速率，则按种群增长速率=（末数－初数）/单位时间分析，由于开始时单位时间内种群数量增加的绝对数（即末数-初数）较小，故种群增长速率也较小。
根据逻辑斯蒂曲线（“S”型曲线）分析，当种群数量达到K/2时，单位时间内种群数量增加的绝对数最多，故此时种群增长速率最大（相当于曲线的斜率最大）。
随后，当种群数量超过K/2时，种群数量增加趋缓，种群增长速率又有所下降，到种群数量为K时，单位时间内种群数量不再增加，故种群增长速率为0“S”型增长曲线模型的特点：种群增长速率:由于“S”型增长曲线变化规律没有固定的公式，只能从理论上分析。
由于种群增长速率与曲线的斜率是等价的，通过观察可判断出是先增加后减少。
第四章 第3节 种群的增长模型
λ是种群离散增长模型中的重要参数， λ 〉 1，种群上升， λ =1，种群稳定，0< λ <1 ， 种群下降， λ =0 雌体没有繁殖，种群在下 一代灭亡。
2 种群连续增长模型
假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b, 死亡率 为d, 种群大小为N，则种群增长率 r = b-d，它与密 度无关。即： dN/dt = (b-d)N = rN 其积分式为：Nt = N0 ert ln Nt = lnN0 + rt
最大持续产量原理的前提假设：（1）一个恒定不 变的环境和一条不变的补充量曲线（符合逻辑斯 迪增长模型）；（2）忽略种群的年龄结构，不考 虑存活率和繁殖力随年龄的变化
MSY的计算 ：在中等种群密度下，种群增加量最 大，这是S-曲线的拐点，相当于N = K/2的水平， 这时种群的增加量dN/dt 最大。将N = K/2代入逻 辑斯谛方程式，得 d(K/2)/dt = rK/2 (1-K/2K) = rK/4。因此, MSY的估算公式为：MSY = rK/4
调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在危险, 该方法即努力限制。因为一般来说，猎物种群数 量减少后，收获者势必要增加收获努力来获取正 在降低中的数量。在一定的收获努力条件下，收 获量随种群大小而改变 。
四、 自然种群的数量变动
野外种群不可能长期地、连续地增长。只有在一种 生物被引入或占据某些新栖息地后，才出现由少数 个体开始而装满‘空’环境的种群增长。种群经过 增长和建立后，既可出现不规则的或规则的（周期 性的）波动，也可能较长期地保持相对稳定。许多 种类有时会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后 又是大崩溃。有时种群数量会出现长时期的下降， 称为衰落，甚至灭亡。
（b）草履虫
实际种群的增长。
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（2）用指数增长模型进行预测
人口预测中，常用人口加倍时间(doubling time)的概念。
∵
Nt ＝N0ert
Nt/N0 = ert
所谓人口加倍时间，即 Nt/N0 = 2
或
2 = ert
ln2 = rt
∴
t = ln2/r = 0.6931/0.0195 ≈35
三、种群增长模型
研究种群的目的：阐明自然种群动态 规律及调节机制。
归纳法（搜集资料、解释、归）
实验种群
种群 增长 模型
与密度无关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
与密度有关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
具密度效应的种群离散增长最简单的模型是：
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型的行为特征，用改变参数值的方法来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7
∵
Nt ＝N0ert
lnNt ＝lnN0+rt
r ＝（lnNt-lnN0）/ t
∴ 以上面数字代入（以亿为单位），则 r ＝(ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人·年) 表示我国人口自然增长率为19.5‰，即平 均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率 λ λ= er = e 0.0195 =1.0196/年
与密度无关的种群增长曲线
※ r 和 的关系:
Nt=N0 λt Nt =N0ert
λ= er 即，r = lnλ
r r>0 r=0 r<0 r=－∞
λ λ>1 λ=1 0<λ<1 λ=0
种群变化
种群上升 种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
※ 模型的应用价值：
（1）根据模型求人口增长率
1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿， 求29年来人口增长率。
最简单数学模型是前述指数增长方程
dN rN 增加一个新项
dt
1 N K
得： dN rN 1 N
dt
K
r 表示种群每员的最大瞬时增长率
其积分公式为：
Nt
1
K e art
式中：a —— 参数，其值取决于N0，是表示曲 线对原点的相对位置的。
此即，逻缉斯谛方程（Logistic equation）， 或译为，阻滞方程。
结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点100。
下图是另三个例子，设其中N0=10， Neq=100，但B 分别为 0.013，0.023 和 0.033。
本模型试验说明一个惊人的行为：像这样 简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类 型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化， 仅有B 值大小的变化，即种群增长率随密度增 减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的 变化。
密度对种群增长率（从而包括出生率和死 亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模 型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环 境条件不变的情况下，只有种群内部的特征 （即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点） 就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平 衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。
（二）与密度有关的种群增长模型
按此方程，种群增长将不再是“J”字型， 而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度； ② 曲线上升是平滑的。
草履虫（Paramecium caudatum）种群的S型增长（Gause,1934）
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期： ① 开始期，种群个体数很少，密度增长缓慢； ② 加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快； ③ 转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即 K/2时），密度增长最快； ④ 减速期，个体超过 K/2 以后，增长变慢； ⑤ 饱和期，种群个体数达到 K 值而饱和。
令：λ＝1.0－B(Nt－Neq)
种群密度每偏离平衡密度 一个单位,λ改变的比例
种群平 衡密度
λ＝1.0－B(Nt－Neq)
显然， Nt=Neq， -B(Nt-Neq)=0， λ=1， 种群稳定； Nt＜Neq，-B(Nt-Neq)＞0，λ ＞ 1，种群上升； Nt＞Neq，-B(Nt-Neq)＜0，λ ＜ 1，种群下降。
（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程） 模型增加了两点假设： ①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt = K 时，种群为零增长，即dN/dt = 0； ②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加 一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”， N个体利用N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有 （1- N/K）。
如上例，解放后我国人口加倍时间约为35年。
（二）与密度有关的种群增长模型 1、种群离散增长模型
自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群 不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随 密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。
假设:周限增长率λ随密度变化的关系是线性的
种群存在一个平衡密度Neq
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间不重叠，增长不连续 ③种群没有迁入、迁出 ④种群没有年龄结构
N t+1=λNt 或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t
式中：N —— 种群大小； t —— 时间； λ—— 种群的周限增长率。
福禄考(Phlox drummondii) 假设种群的几何增长
（一）与密度无关的种群增长模型 2、种群连续增长模型（微分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间有重叠，连续增长 ③种群没有迁入、迁出 ④种群有年龄结构
dN／dt＝rN 积分式：
Nt ＝N0ert
参数含义：r——种群每员的瞬时增长率
大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988)