种群增长模型完全版
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即每一年是前一年的1.0196倍。
（2）用指数增长模型进行预测
人口预测中，常用人口加倍时间(doubling time)的概念。
∵
Nt ＝N0ert
Nt/N0 = ert
所谓人口加倍时间，即 Nt/N0 = 2
或
2 = ert
ln2 = rt
∴
t = ln2/r = 0.6931/0.0195 ≈35
具密度效应的种群离散增长最简单的模型是：
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型的行为特征，用改变参数值的方法来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7
如上例，解放后我国人口加倍时间约为35年。
（二）与密度有关的种群增长模型 1、种群离散增长模型
自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群 不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随 密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。
假设:周限增长率λ随密度变化的关系是线性的
种群存在一个平衡密度Neq
按此方程，种群增长将不再是“J”字型， 而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度； ② 曲线上升是平滑的。
草履虫（Paramecium caudatum）种群的S型增长（Gause,1934）
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期： ① 开始期，种群个体数很少，密度增长缓慢； ② 加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快； ③ 转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即 K/2时），密度增长最快； ④ 减速期，个体超过 K/2 以后，增长变慢； ⑤ 饱和期，种群个体数达到 K 值而饱和。
（一）与密度无关的种群增长模型 2、种群连续增长模型（微分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间有重叠，连续增长 ③种群没有迁入、迁出 ④种群有年龄结构
dN／dt＝rN 积分式：
Nt ＝N0ert
参数含义：r——种群每员的瞬时增长率
大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988)
结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点100。
下图是另三个例子，设其中N0=10， Neq=100，但B 分别为 0.013，0.023 和 0.033。
本模型试验说明一个惊人的行为：像这样 简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类 型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化， 仅有B 值大小的变化，即种群增长率随密度增 减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的 变化。
（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程） 模型增加了两点假设： ①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt = K 时，种群为零增长，即dN/dt = 0； ②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加 一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”， N个体利用N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有 （1- N/K）。
令：λ＝1.0－B(Nt－Neq)
种群密度每偏离平衡密度 一个单位,λ改变的比例
种群平 衡密度
λ＝1.0－B(Nt－Neq)
显然， Nt=Neq， -B(Nt-Neq)=0， λ=1， 种群稳定； Nt＜Neq，-B(Nt-Neq)＞0，λ ＞ 1，种群上升； Nt＞Neq，-B(Nt-Neq)＜0，λ ＜ 1，种群下降。
∵
Nt ＝N0ert
lnNt ＝lnN0+rt
r ＝（lnNt-lnN0）/ t
∴ 以上面数字代入（以亿为单位），则 r ＝(ln9.5-ln5.4)/Hale Waihona Puke Baidu1978-1949)=0.0195/(人·年) 表示我国人口自然增长率为19.5‰，即平 均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率 λ λ= er = e 0.0195 =1.0196/年
与密度无关的种群增长曲线
※ r 和 的关系:
Nt=N0 λt Nt =N0ert
λ= er 即，r = lnλ
r r>0 r=0 r<0 r=－∞
λ λ>1 λ=1 0<λ<1 λ=0
种群变化
种群上升 种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
※ 模型的应用价值：
（1）根据模型求人口增长率
1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿， 求29年来人口增长率。
三、种群增长模型
研究种群的目的：阐明自然种群动态 规律及调节机制。
归纳法（搜集资料、解释、归纳）
方法
自然种群
演绎法（假设、搜集资料、检验）
实验种群
种群 增长 模型
与密度无关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
与密度有关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
最简单数学模型是前述指数增长方程
dN rN 增加一个新项
dt
1 N K
得： dN rN 1 N
dt
K
r 表示种群每员的最大瞬时增长率
其积分公式为：
Nt
1
K e art
式中：a —— 参数，其值取决于N0，是表示曲 线对原点的相对位置的。
此即，逻缉斯谛方程（Logistic equation）， 或译为，阻滞方程。
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间不重叠，增长不连续 ③种群没有迁入、迁出 ④种群没有年龄结构
N t+1=λNt 或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t
式中：N —— 种群大小； t —— 时间； λ—— 种群的周限增长率。
福禄考(Phlox drummondii) 假设种群的几何增长
密度对种群增长率（从而包括出生率和死 亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模 型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环 境条件不变的情况下，只有种群内部的特征 （即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点） 就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平 衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。
（二）与密度有关的种群增长模型
（2）用指数增长模型进行预测
人口预测中，常用人口加倍时间(doubling time)的概念。
∵
Nt ＝N0ert
Nt/N0 = ert
所谓人口加倍时间，即 Nt/N0 = 2
或
2 = ert
ln2 = rt
∴
t = ln2/r = 0.6931/0.0195 ≈35
具密度效应的种群离散增长最简单的模型是：
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型的行为特征，用改变参数值的方法来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7
如上例，解放后我国人口加倍时间约为35年。
（二）与密度有关的种群增长模型 1、种群离散增长模型
自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群 不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随 密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。
假设:周限增长率λ随密度变化的关系是线性的
种群存在一个平衡密度Neq
按此方程，种群增长将不再是“J”字型， 而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度； ② 曲线上升是平滑的。
草履虫（Paramecium caudatum）种群的S型增长（Gause,1934）
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期： ① 开始期，种群个体数很少，密度增长缓慢； ② 加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快； ③ 转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即 K/2时），密度增长最快； ④ 减速期，个体超过 K/2 以后，增长变慢； ⑤ 饱和期，种群个体数达到 K 值而饱和。
（一）与密度无关的种群增长模型 2、种群连续增长模型（微分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间有重叠，连续增长 ③种群没有迁入、迁出 ④种群有年龄结构
dN／dt＝rN 积分式：
Nt ＝N0ert
参数含义：r——种群每员的瞬时增长率
大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988)
结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点100。
下图是另三个例子，设其中N0=10， Neq=100，但B 分别为 0.013，0.023 和 0.033。
本模型试验说明一个惊人的行为：像这样 简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类 型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化， 仅有B 值大小的变化，即种群增长率随密度增 减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的 变化。
（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程） 模型增加了两点假设： ①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt = K 时，种群为零增长，即dN/dt = 0； ②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加 一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”， N个体利用N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有 （1- N/K）。
令：λ＝1.0－B(Nt－Neq)
种群密度每偏离平衡密度 一个单位,λ改变的比例
种群平 衡密度
λ＝1.0－B(Nt－Neq)
显然， Nt=Neq， -B(Nt-Neq)=0， λ=1， 种群稳定； Nt＜Neq，-B(Nt-Neq)＞0，λ ＞ 1，种群上升； Nt＞Neq，-B(Nt-Neq)＜0，λ ＜ 1，种群下降。
∵
Nt ＝N0ert
lnNt ＝lnN0+rt
r ＝（lnNt-lnN0）/ t
∴ 以上面数字代入（以亿为单位），则 r ＝(ln9.5-ln5.4)/Hale Waihona Puke Baidu1978-1949)=0.0195/(人·年) 表示我国人口自然增长率为19.5‰，即平 均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率 λ λ= er = e 0.0195 =1.0196/年
与密度无关的种群增长曲线
※ r 和 的关系:
Nt=N0 λt Nt =N0ert
λ= er 即，r = lnλ
r r>0 r=0 r<0 r=－∞
λ λ>1 λ=1 0<λ<1 λ=0
种群变化
种群上升 种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
※ 模型的应用价值：
（1）根据模型求人口增长率
1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿， 求29年来人口增长率。
三、种群增长模型
研究种群的目的：阐明自然种群动态 规律及调节机制。
归纳法（搜集资料、解释、归纳）
方法
自然种群
演绎法（假设、搜集资料、检验）
实验种群
种群 增长 模型
与密度无关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
与密度有关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
最简单数学模型是前述指数增长方程
dN rN 增加一个新项
dt
1 N K
得： dN rN 1 N
dt
K
r 表示种群每员的最大瞬时增长率
其积分公式为：
Nt
1
K e art
式中：a —— 参数，其值取决于N0，是表示曲 线对原点的相对位置的。
此即，逻缉斯谛方程（Logistic equation）， 或译为，阻滞方程。
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间不重叠，增长不连续 ③种群没有迁入、迁出 ④种群没有年龄结构
N t+1=λNt 或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t
式中：N —— 种群大小； t —— 时间； λ—— 种群的周限增长率。
福禄考(Phlox drummondii) 假设种群的几何增长
密度对种群增长率（从而包括出生率和死 亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模 型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环 境条件不变的情况下，只有种群内部的特征 （即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点） 就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平 衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。
（二）与密度有关的种群增长模型