发育生物学模式动物
生命科学研究中常用模式生物
生命科学研究中常用模式生物生命科学研究中，模式生物是指研究中常用的一些物种，它们具备生物学研究所需的优点和特征，例如生长速度快、生命周期短、实验条件易于控制、遗传变异小等。
这些物种广泛分布于生物界不同的门、纲、目、种等级别之下，包括细胞、组织、器官和整个个体等层次，涵盖了生命科学的各个领域，成为生物学研究中的重要工具和突破口。
下面列举几种常见的模式生物。
1. 酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）酵母菌是一种真菌，是生物制造酒、发酵面包等饮食品的重要材料之一，由于其在生命科学研究中的应用广泛，成为了模式生物的代表之一。
酵母菌具有生长速度快、细胞结构简单、基因与人类保守程度高等优点，是研究基因功能、基因表达和细胞周期等生命科学问题的理想模型。
目前，酵母菌已成为遗传学、细胞生物学、分子生物学研究中的重要工具，在人类遗传疾病研究中也有着广泛的应用。
2. 拟南芥（Arabidopsis thaliana）拟南芥是一种小型花草，是植物遗传学和发育生物学的经典模式生物。
它具有生命周期短、遗传变异小、基因组规模小等特点，同时具备发育过程完整、花草特征鲜明等优点，是研究植物系统生物学、基因表达、发育调控和代谢调节等方面的良好模型。
通过拟南芥的基因克隆、表达及遗传变异等研究，已经取得了一些重要进展，并在植物基因研究、转基因技术、抗逆性育种等方面有着广泛的应用。
3. 果蝇（Drosophila melanogaster）果蝇是小型昆虫之一，是生命科学研究中的著名模式生物之一。
它具有短寿命、繁殖能力高、体积小、适应各种实验条件等优点，是研究生物发育、遗传学、神经科学和行为学等方面的常用模型。
在果蝇体内，有大量基因表达分析和基因功能研究的数据可供使用，基因与功能关系的系统知识图谱呈现出极其丰富的信息，有助于我们更好地理解生命科学的基本问题。
4. 斑马鱼（Danio rerio）斑马鱼是一种水生动物，同时也是一种非常重要的模式生物。
第2讲 发育生物学研究中的常用模式生物
鸡
受精卵 卵裂（输卵管内） 胚囊形成 19-21天 原肠胚形成 神经系统发育 82天 组织器官形成 羽化 雏鸡 成熟鸡 平均寿命：7年
2讲 57 2讲 58
9
Chicken Timeline
BC 384 - 322 Aristotle, 鸡胚胎学 1651 William Harvey, 血液循环 1672 Marcello Malpighi，鸡发育的显微镜下的解释 1767 Kaspar Friedrich Wolff， 在鸡发育过程中心脏和血 管的发育及重新建立 1951 Hamburger & Hamilton，将鸡的发育分为46个时期， 并每个时期有明确的定义 2004 鸡基因组草图的完成
倍数(基因的拷贝数，少) 隐性突变的难易度(容易) 基因(实验)操作(方便) 基因组大小(适中)
模式生物的优缺点
• Xenopus laevis: 独立发育，缺少遗传学研究 • Chick: 易观察、手术操作容易，缺少遗传学研究 • Zebrafish: 易观察，遗传操作容易，基因拷贝数多 • Mouse: 有较好的遗传学研究，体内发育 • Drosophila: 完善的研究方法，保种困难 • C. elegans: 细胞数少，传代容易，保重方便，结构简单 • Arabidopsis thaliana: 开花植物， 双子叶植物
第2讲发育生物学研究中常用的模式生物?2讲?1?海胆strongylocentrotus?purpuratus?sea?urchin??2讲?5?常用的模式生物?海胆?sea?urchins?strongylocentrotus?purpuratus??线虫?????nematode?caenorhabditis?elegans?果蝇???fruit?fly?drosophila?melanogaster??非洲爪蟾south?african?clawtoed?frog??xenopus?laevis???斑马鱼?????zebrafish?danio?retio?鸡????chick?gallus?gallus?鼠?mouse?mus?musculus?拟南芥
模式生物的发育生物学研究
模式生物的发育生物学研究发育生物学是研究生物体从单个细胞到高度组织化的复杂生物结构形成过程的学科。
模式生物作为发育生物学的研究对象，因其较为固定的发育过程和广泛的研究应用价值而备受关注。
一、什么是模式生物模式生物指的是被广泛研究、发育过程高度保守、遗传背景及生理机制较为清晰的生物种类。
常用模式生物包括小鼠、果蝇、斑马鱼、线虫、拟酵母等。
模式生物的发育研究对理解生命的起源和进化、治疗人类疾病等方面有着重要的应用价值。
二、模式生物发育生物学中的研究成果1、基因调控模式生物的发育研究中，重要的方面之一是基因调控。
基因表达的调控是发育过程中重要的步骤，它在胚胎发育、组织形态和器官发育等方面都发挥着至关重要的作用。
通过对模式生物的研究，可以研究在发育不同阶段基因的表达情况，以及在不同结构形成过程中的调控机制。
例如，在小鼠的发育过程中，一些基因的表达可以唤醒干细胞，然后形成新的细胞和组织。
2、发育生长和分化模式生物的发育研究也关注细胞增殖、组织生长和分化等方面。
细胞增殖和分化是多细胞生物发育中关键的环节。
例如，在果蝇的发育过程中，不同的干细胞会发育成不同结构的组织器官，而干细胞数量的控制也是决定器官大小和形状的重要因素。
3、生物学意义通过对模式生物的研究，发现和阐明了许多发育生物学基础知识。
例如，小鼠的研究为人类发展提供了许多线索，对医学领域中疾病的研究有很大的影响力。
斑马鱼的发育过程可以用来研究人类器官发育，拟酵母的发育研究也为细胞的基本知识提供了成熟的发育模式。
三、发展趋势和未来方向模式生物的发育研究是一项动态并且发展迅速的学科领域。
随着技术的发展和方法的不断创新，研究者们可以利用遗传学、细胞学、免疫学、细胞成像等跨学科技术手段，更加细致地研究模式生物的发育过程，从而进一步深化对生物学本质的认识。
未来的研究方向包括，但不限于，生物信息学研究、跨物种研究、人工智能技术在发育生物学中的应用等方面的创新。
结论模式生物的发育研究是非常重要的一项学科，它为我们更深入地了解生命本质、研究治疗人类疾病、开展生命科学研究等方面提供了重要线索和理论基础。
发育生物学研究领域中的模式生物——综述
发育生物学研究领域中的模式生物——综述摘要：模式生物在生命科学研究中有重要的作用，不仅能回答最基本的生物学问题，对人类的疾病治疗也有借鉴意义。
近年来随着分子生物学、发育生物学的发展及功能基因组计划的开展，模式生物的作用便显得越来越重要。
目前公认的用于生命科学研究的常见模式生物有噬茵体、大肠杆茵、酵母、线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥等。
这8种常用模式生物对生命现象的揭密和人类疾病治疗的探索等都所做出了重大贡献。
对其在生命科学研究中的历史轨迹、各自优势、技术手段、热点研究、发展前景等系统而又简要的了解，有助于具体而又生动地体察到模式生物在今天生命科学发展中的重要地位和推动生命科学及医学进步的不可替代的巨大潜力。
关键词：模式生物；发育生物学；分子生物学；功能基因组；引言：在生物学发展之初，人们发现如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。
并且由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用较低等级的物种来研究发育的共通规律是具有一定的可行性。
尤其是当我们在有不同发育特点的生物中发现共同的形态形成和变化特征时，就可以以此来建立发育的普遍原理，因此这种生物就显得尤为重要，我们称之为“模式生物”。
模式生物作为研究材料不仅能回答生命科学研究中最基本的生物学问题，对人类一些疾病的治疗也有借答意义。
目前，在重要杂志上刊登的有关生命过程和机理的重大发现，大多都是通过模式生物来进行研究的，常见的模式生物有病毒中的噬菌体(Bacteriophage)，原核生物中的大肠杆菌(Escherichia coli)，真菌中的酿酒酵母(Sacharo mycescerevisiae)，低等无脊椎动物中的秀丽新小杆线虫(Caenorhabditiselegans)，昆虫纲的黑腹果(Drosophilamelanogaster)，鱼纲的斑马鱼(Danio rerio)，哺乳纲的小鼠(Mus musculus)以及植物中的拟南芥(Arabidopsisthaliana)等。
常见的模式生物有
常见的模式生物有：［海胆］seaurchin是最早被使用的模式生物，主要用于早期发育生物学(受精,早期胚胎发育）。
1891年,HansDriesh在显微镜下把刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二,发现分开后的两个细胞各自形成了一个完整幼虫,证明了胚胎具有调整发育的能力.为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑.[黑腹果蝇]fruitfly，Drosophilamelanogaster主要用于遗传和发育研究其特点为:繁殖迅速,染色体巨大,易于进行基因定位.由14个体节构成的躯干完全对称,一套基因控制了这些体节从上到下的发生过程,这套基因普遍存在于从昆虫到人的基因组中，是决定机体左右对称布局形成的最基本因素。
［秀丽隐杆线虫］nematode，Caenorhaditiselegans特点:1)通身透明，长不过1mm2）身体中所有细胞能被逐个盘点并各归其类幼虫:556个体细胞,2个原始生殖细胞成虫:雌雄同体成虫:959个体细胞,2000个生殖细胞雄性成虫(偶见）:1031个体细胞，1000个生殖细胞3）生命周期短,从生到死仅为三天半，使得不间断地观察并追踪每个细胞的演变成为可能4)把线虫浸泡到含有核酸的溶液中可实现基因导入［酵母］特点：1)是单细胞生物，可在基本培养基上生长，可通过改变物理或化学环境完全控制其生长2）在单倍体和二倍体的状态下均可生长，并可在实验条件下控制单倍体和二倍体之间的相互转换,这对其基因功能的研究十分有利3)有将近31%编码蛋白质的基因或ORF与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性[斑马鱼]zebrafish和［非洲爪蟾]southAfricanclawedtoad是目前最常用的两种模式低等脊椎动物斑马鱼特点：1）产卵多,繁殖迅速2）胚胎通体透明,是进行胚胎发育机理和基因组研究的好材料非洲爪蟾特点:1)卵母细胞体积大，数量多,易于显微操作，还可制成具有生物活性的无细胞体系，易于生化分析，在卵母细胞减数分裂机理研究中有重要作用[小鼠］mouse17世纪开始用于解剖学和动物实验，经长期人工饲养选择培育，已育成千余个独立的远交群和近交系,是生物医学研究中广泛使用的模式生物,是当今世界上研究最详尽的哺乳类实验动物。
发育生物学——发育生物学模式生物
– 遗传背景清楚，有遗传操作的手段 – 表型分析容易 – 有利于回答和解决研究者关注的问题
模式生物
• 大肠杆菌（Escherichia coli ）-- 原核
模式生物
• 酵母（ Saccharomyces cerevisiae ）
脊椎动物模式生物
• 两栖类--非洲爪蟾（Xenopus laevis）
• 10、你要做多大的事情，就该承受多大的压力。12/11/
2020 12:03:22 AM00:03:222020/12/11
• 11、自己要先看得起自己，别人才会看得起你。12/11/
谢 谢 大 家 2020 12:03 AM12/11/2020 12:03 AM20.12.1120.12.11
线虫 (Worm model)
特点： 1)易于养殖,成虫体长1mm，易冷冻保存； 2)全身透明，细胞数目少，发育中的细胞谱系(cell lineage) 几乎固定，并且易于追踪。 3) 第一个完成基因组测序的多细胞动物 (Science 1998年，共包含19099个基因)。性成熟短,生命周期短 (成体约2.5天)，培养简单，易于诱变；便于进行遗传 突变筛选。
无脊椎动物模式生物
• 线虫（ Caenorhabditis elegans ）
线虫生活史
幼虫
线虫生活史
• 大部分为雌雄同体，自体受精方式产生后代; • 卵裂和胚胎形成后孵化为幼虫 (受精后14h),
幼虫经过4次蜕皮成为成体。
• 在食物不足、温度过高或线虫过多等不利条件 下，会进入持续幼虫阶段，可存活3个月，直 到遇到适宜条件。
发育生物学模式生物
模式生物 (Model organisms)
发育生物学常用模式动物
问题： 什么是模式动物？ 模式动物有哪些共同特点？ 如何选择模式动物完成实验？
什么是模式动物？
生物学家通过对选定的动物物种进行科 学研究，用于揭示某种具有普遍规律的 生命现象，这种被选定的生物物种就是 模式动物。
哪些是发育生学常 用模式生物？图片来源：百科常用模式生物的 共同特点？
图片来源：百科爪蛙（Xenopus laevis）
优势： 1. 取卵方便 2. 胚胎个体较大，方便进行实验胚胎学研究 3. 其早期胚胎发育很快 4. 卵裂期即区分出背腹轴 劣势：传代周期长，基因组不完全测序，异源四倍体，不宜 进行遗传学的研究 Xenopus何选选择模式动物！
总结
1. 发育生物学中模式动物的基本特征； 2. 发育生物学中常用的几种模式动物以及它们作为模式动物的优缺点； 3. 如何选择合适的模式动物作为研究对象进行实验研究。
课下思考题
如果想研究药物对动物生长发育影响的情况，你会选择哪些发育生物学模式 百科
黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）
优势： 1. 传代周期短（10-15天） 2. 遗传突变体多（自然突变和人工突变）, 3. 基因组全部测序 4. 方便操作，便宜 劣势：很多o ）
优势： 1. 胚胎数量多，且胚胎透明，体外发育 2. 基因组完全测序 3. 遗传突变体多 4. 实验操作手段丰富 5. 传代周期相对较短（2.5个月） 劣势：发育早期细胞的家系很难确定，体外实验有一定的困难。
1. 体型小 2. 易于饲养 3. 生命周期短 4. 胚胎有较强的可操作性 5. ans）
优势： 1. 传代周期短（3天） 2. 基因组较小 3. 容易饲养，胚胎透明，方便操作，便宜 4. 可方便的利用RNA干扰技术研究基因功能 5. 唯一 一个身体中所有细胞都已盘点归类的动物 劣势：很多基因在脊椎动物中不存在
模式生物在发育生物学中的作用
模式生物在发育生物学中的作用随着人类对于细胞和基因的研究的不断深入，模式生物在发育生物学领域中的作用也愈加显著。
所谓模式生物，是指在特定生长条件下，发育过程具有规律、可预测的生物，如线虫、果蝇、斑马鱼等。
在发育生物学研究中，这些生物被广泛应用于探究基因功能、遗传变异以及发育过程中的信号传递等课题，成为了不可替代的重要工具。
1. 线虫在发育生物学研究中的应用线虫是圆形、透明、微小的生物，具有短命、繁殖快、遗传简单等特点。
在发育生物学领域，线虫广泛被应用于探究细胞分化、胚胎发育等课题。
由于线虫的结构、发育过程及基因组都已经被详细研究和描述，因此研究人员可以利用线虫探究不同生长条件下基因表达和转录特点的变化。
对于点突变的线虫基因，科学家可以利用线虫的基因编辑技术快速筛选出突变基因，并研究其对线虫发育的影响。
此外，线虫也被广泛应用于探究基因在发育过程中的作用。
例如，在线虫发育过程中，某些基因的表达会发生异质性，如启动子的甲基化现象等。
通过对线虫基因的功能研究，人们逐渐理解了甲基化等现象对基因表达及发育的影响。
此外，线虫也被用于研究神经元的成像和系统研究，为研究神经网络等领域提供了有价值的信息。
2. 果蝇在发育生物学研究中的应用果蝇是另一种被广泛应用于发育生物学研究的模式生物。
果蝇的生长和繁殖速度比线虫更快，且其基因组相对更为复杂。
果蝇基因编辑技术的发展，为科学家提供了快速筛选突变基因和功能研究的新途径。
通过对果蝇的研究，科学家们发现，果蝇发育过程中的很多基因和人类基因相似或相同，这也为人们研究某些疾病的发生机理，提供了有价值的参考。
此外，果蝇在线虫不具备的一些生物学特点方面，也能提供独到的研究途径。
例如，果蝇天生就有发育方式多样的头胸异形性，通过对这种生物特性的研究，科学家可以深入了解异形性的发育机制。
3. 斑马鱼在发育生物学研究中的应用斑马鱼在近年来的发育生物学研究中越来越受到科学家的重视。
与其他模式生物相比，斑马鱼发育时间短、繁殖周期快、生长快，比较适合进行高通量筛选和快速遗传变异研究。
遗传与发育学中的模式生物及其应用
遗传与发育学中的模式生物及其应用遗传和发育学是两个相互关联的领域，通过研究模式生物的基因和发育过程，我们可以更好地理解生物的发育和进化。
在遗传和发育学领域，有许多经典的模式生物，如果蝇、线虫和拟南芥等，这些生物一直是生物学家们的研究对象。
1. 果蝇果蝇是遗传学和发育生物学领域的经典模式生物之一。
在遗传学领域，果蝇的遗传性状非常容易识别和遗传分析，因此成为了基因遗传和表观遗传等领域的重要研究对象。
在发育生物学领域，果蝇胚胎发育过程非常快速而精确，每个胚胎细胞的发育轨迹都能清晰追踪。
因此，果蝇也成为了探究基础细胞生物学和发育机制的关键生物模型。
2. 线虫线虫是另一个常用的模式生物。
线虫具有固定的细胞数和分化过程，从而成为了研究细胞命运和细胞分化过程的理想对象。
此外，线虫还是一种重要的神经生物学模型，因为它的神经系统相对简单，易于研究。
研究人员利用线虫模型发现了一些重要的神经生物学特征和与疾病相关的基因。
3. 拟南芥拟南芥是研究植物生物学的重要模式生物之一。
它具有短而快速的生命周期，因此对于研究植物生物学领域追求高通量的研究具有很大的帮助。
此外，拟南芥的基因组测序已经完成，为研究其基因功能和进化等方面提供了很多便利条件。
因此，研究者们可以通过拟南芥模型更好地理解植物的发育和适应。
应用：模式生物不仅在科学研究领域发挥着重要作用，还有很多潜在应用。
1. 疾病研究利用模式生物模型进行疾病研究已成为一种常用方法。
通过研究动物模型的基因或功能异常情况，人们可以更好地理解疾病的发生机制和治疗方法。
2. 农业研究在农业研究领域，模式生物可以被用作开发新的作物品种和改进现有的品种。
例如，通过研究拟南芥，人们可以更好地了解植物对环境压力的适应机制，进而开发出更具适应性的农作物品种。
3. 生物工程技术模式生物不仅可以被用作基础生物学研究，还可以被用于生物工程技术中。
例如，研究者们可以利用果蝇模型研究分子生物学领域的相关问题，例如基因编辑等技术。
研究发育生物学的模式生物
二．作为模式生物的优点
近30年来的研究表明，华美广杆线虫的确是分子发育生物学及细胞生物学、分子生物学和神经生物学研究的极好模型。
作为模式生物，华美广杆线虫的主要优点如下：
可在实验室用培养皿培养。由于以细菌为食，在实验室培养时，一般是先让琼脂培养皿长满细菌，再接种线虫。
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能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。胚胎发育的细胞分裂为不对称分裂，种系(germ 1ine)细胞中的种质颗粒(germ line granule)或P颗粒。(P granule)在细胞分裂过程中仅分配到形成种系细胞的细胞质中。细胞谱系研究表明，受精卵(又称为P0种系细胞)的第一次卵裂产生AB创建者细胞和种系细胞P1，种系细胞P1再次分裂后形成创建者细胞EMS和种系细胞P2，P2进一步分裂后形成创建者细胞C和P3种系细胞，P3种系细胞再分后形成D创建者细胞和P4种系细胞。到幼虫产出时，AB细胞经分裂和进一步分化产生包括皮下细胞、神经细，胞、咽肌细胞、分泌腺细胞和1个体肌细胞在内的共389个细胞；EMS细胞经分裂为MS和E2个创建者细胞后，MS细胞再经分裂和分化出包括体肌细胞、咽肌细胞、神经细胞和分泌腺细胞在内的80个细胞，E细胞则形成构成肠子的20个细胞；C细胞经分裂和分化出包括皮下细胞、体肌细胞和2个神经细胞在内的47个细胞；D细胞则形成20个体肌细胞；而此时种系细胞P4才开始分裂出2个生殖细胞Z2和Z3(图4—1)。
1978年长期在美国加州理工学院从事果蝇遗传和发育研究的Edward B．I．ewis发表了他几十年来关于基因复合体如何控制体节发育这一划时代的论文时，才又重新激起了欧洲分子生物学实验室两位年轻发育生物学家的研究热情，他们也选用这一给众多遗传学家带来好运的果蝇，作为他们开创科学研究生涯的模式生物，并试图搞清楚受精卵是如何发育成分节的胚胎的。他们采用饱和诱变的方法随机破坏近一半的果蝇基因，然后通过显微观察来研究和分析影响体轴形成和分节模式的基因，并由此鉴定出1 5种不同的由于突变引起体节缺陷的基因。当他们的研究结果在1 980年秋季发表后，立即受到_批发育生物学家的关注。由于他们选用了好的模式生物，并采用了新颖有效的实验手段，使得其他学者，特别是当时的年轻学者有勇气0有信心去鉴定和寻找其他物种内控制发育的基因。很快，人们在其他高等生物和人类细胞中发现了同样的或类似的基因，并证明这些基因在发育过程中执行了相似的功能。这两位用果蝇作为模式生物开创分子发育生物学研究的学者就是1 995年与LewiS一起分享诺贝尔生理和医学奖的Christiane Nusslein—V01．hard和EricWieschaus.
发育生物学(1)
1.胚胎发育有两种可能性：先成论和后成论2.嵌合型发育：细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的，这一类型的发育这一类型的发育我们成为嵌合型发育。
3.列举发育生物学中的模式生物。
答:（1）脊椎动物模式生物：非洲爪蟾、斑马鱼、鸡、小鼠等;（2）无脊椎动物模式生物：果蝇、线虫（如秀丽线虫）等;（3）植物:拟南芥。
优点：1.取材方便：繁殖力强，常年产卵，容易获得胚胎；2.胚胎可操作性强：胚胎体积较大，能进行微注；。
3.便于进行遗传学研究：果蝇、线虫、斑马鱼可进行遗传变异研究，小鼠的基因敲除技术，非洲爪蟾的转基因技术比较成熟。
第一二章：1.原生殖细胞：起源于较早的胚胎发育阶段，为生殖细胞前体。
这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发育中的生殖腺原基——生殖嵴，才能分化成为生殖细胞。
2.生殖质：为具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA组成，具有生殖质的细胞将分化为原生质细胞。
3.卵子发生过程与精子发生过程有哪些不同之处？答：（1）精子发生过程中的生长期不很明显，而卵子发生过程中的生长期则特别长。
因此精子发生的结果是产生体积微小的精子，而卵子发生的结果是产生体型很大的卵子；（2）精子发生速度比卵子快，而且精原细胞则可以在成熟期内不断增殖。
所以成熟精子的数目大大超过成熟卵子的数目；（3）每个初级精母细胞最后变成4个大小相等的精子；而每个初级卵母细胞只能产生1个大的成熟卵和3个体积很小不能受精的极体。
（4）精子发生过程要经过变态期，才能从精细胞转变为精子；而卵子发生没有这一时期；（5）精子发生过程中的两次成熟分裂全部在精巢内进行，卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢内也可在卵巢外进行。
4.卵子的结构：卵质外是卵黄膜，卵黄膜外是透明带卵黄膜、透明带、放射冠、皮层。
5.受精：是两性细胞融合并创造出具备双亲遗传潜能的新个体的过程。
即来自父本的精子和来自母本的卵子相互作用产生合子的过程。
6.不同动物卵子排出时发生受精的四种情况：1.在初级卵母细胞时期受精（蛔虫）2.第一次成熟分裂中期（贻贝）3.第二次成熟分裂中期（绝大多数脊椎动物，文昌鱼）4.卵细胞（海胆，腔肠动物）*无脊椎和低等脊椎动物精巢内的精子有受精能力，哺乳类动物精巢内的精子不具有受精能力。
模式生物学物种及其在发育和遗传学研究中的应用
模式生物学物种及其在发育和遗传学研究中的应用自从科学技术得以高速发展以来，生物学研究已经发生了翻天覆地的变化。
随着生命科学的高速发展，生物学家们逐渐意识到，要想深入地研究生物学问题，必须先从一个模式生物开始。
模式生物学物种被定义为一种广泛用于生命科学研究的生物物种，也被称为实验模式生物。
在生物学中，一些常见的模式生物学物种包括酵母菌、线虫、果蝇、斑马鱼和小鼠等。
对于不同领域的研究者，选择不同的模式生物进行研究显得尤为重要。
本文主要将探究模式生物的种类、特点及其在发育和遗传学研究中的应用。
一、模式生物类型1. 酵母菌酵母是一种微生物，包括啤酒酵母和面包酵母等。
因为它们在分子遗传学和细胞生物学领域中特别有用，所以被作为模式生物学物种。
酵母菌可以在实验室里进行容易的温和培养，这意味着研究人员可以随时方便地进行实验。
2. 线虫线虫是一种微小的蠕虫，也是常见的实验模式生物。
线虫具备复杂的神经系统和基因组，所以可以用于神经学和基因研究。
3. 果蝇大家熟悉的果蝇也是模式生物之一，由于其生命周期短、数量多和生物遗传学特性等方面的特点，所以被广泛用于发育和遗传学研究中。
4. 斑马鱼斑马鱼是一种小型、快速繁殖的鱼类。
由于它们的透明性和生长速度等特点，斑马鱼成为了生物学研究的模式生物之一。
5. 小鼠小鼠在生命科学中也是通用的实验模式生物之一，因为它们的基因组与人类基因组相似度较高。
因此，在研究某些疾病或药物反应等方面，小鼠被广泛运用。
二、模式生物的特性从基础研究到开发治疗方法，模式生物学物种都具有明显的优势。
许多实验模式生物的特性是类似的：它们的生命特征相似、繁殖期短、数量多、经济、容易培养、基因丰富等等。
同时，这些特性也决定了模式生物可用于研究的范围和领域。
1. 快速繁殖许多模式生物可以在短时间内产生大量后代，这使得这些生物广受欢迎。
例如，果蝇在繁殖方面非常优秀，一年内一对果蝇可以繁殖成数十万只后代，这样可以使生物学研究更易于开展。
第六章-发育生物学中的-模式生物
一、作为模式生物的优点
生活在水中，体长约7cm，易于在实验 室养殖。
易与繁殖，特别在注射促性腺激素后可 以诱导其在任何时候产卵。
体外受精、体外发育，比较方便操作。
二、主要研究内容
1、两栖动物的器官发生 2、在两栖类上所做的著名实验
1、两栖动物的器官发生
神经胚形成。神经胚是形成脑和脊髓的过程。 原肠顶部细胞形成神经板，其边缘为神经褶， 神经褶沿胚胎中线会聚，愈合形成神经管此时 胚胎为神经胚。以后神经管沉于胚胎内部并于 表面分离。神经管的前半段将形成脑，而后半 段形成脊髓。沿神经管两侧分布的细胞群叫神 经嵴细胞，将来形成脊神经节和自主神经系统。
得嵌合体。
位置信息
通过外科手术，从供体胚胎中取下
数块组织插入到宿主胚胎不同部位，实
验目的观察组织块是否按照新位置行动
还是按照原来的遗传性行动。
胚胎诱导
胚胎初级诱导：一个区域的组织与另一个区域 的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上 变化的过程。 1、精子入卵打破卵子辐射对称 性。2、脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神 经组织；3、诱导的神经组织分化为前脑、后 脑、脊髓等。
程。
二、主要研究内容
1、细胞凋亡 2、染色体的消减 3、基因组
1、细胞凋亡
线虫细胞数恒定。出生时，体细
胞556个，原始生殖细胞2个。雌雄同体
的成虫，959个体细胞，2000个生殖细
胞。雄性成虫1031个体细胞，1000个
生殖细胞。神经系统有302个神经细胞。
发现凋亡家族基因ced。
2、染色体消减
机交配所获得的繁育群体。 近交系：连续进行20代以上的兄弟、姐妹交配所
获得的具有相同遗传背景的近交群体。 同源基因导入系：把一个突变基因导入到近交系
常见的模式生物有
常见的模式生物有:[海胆]seaurch in是最早被使用的模式生物,主要用于早期发育生物学(受精,早期胚胎发育).1891年,HansDri esh在显微镜下把刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二,发现分开后的两个细胞各自形成了一个完整幼虫,证明了胚胎具有调整发育的能力.为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑.[黑腹果蝇]fruitfl y,Drosoph ilamel anogas ter主要用于遗传和发育研究其特点为:繁殖迅速,染色体巨大,易于进行基因定位.由14个体节构成的躯干完全对称,一套基因控制了这些体节从上到下的发生过程,这套基因普遍存在于从昆虫到人的基因组中,是决定机体左右对称布局形成的最基本因素.[秀丽隐杆线虫]nematod e,Caenorh aditis elegan s特点:1)通身透明,长不过1mm2)身体中所有细胞能被逐个盘点并各归其类幼虫:556个体细胞,2个原始生殖细胞成虫:雌雄同体成虫:959个体细胞,2000个生殖细胞雄性成虫(偶见):1031个体细胞,1000个生殖细胞3)生命周期短,从生到死仅为三天半,使得不间断地观察并追踪每个细胞的演变成为可能4)把线虫浸泡到含有核酸的溶液中可实现基因导入[酵母]特点:1)是单细胞生物,可在基本培养基上生长,可通过改变物理或化学环境完全控制其生长2)在单倍体和二倍体的状态下均可生长,并可在实验条件下控制单倍体和二倍体之间的相互转换,这对其基因功能的研究十分有利3)有将近31%编码蛋白质的基因或ORF与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性[斑马鱼]zebrafi sh和[非洲爪蟾]southAf ricanc lawedt oad是目前最常用的两种模式低等脊椎动物斑马鱼特点:1)产卵多,繁殖迅速2)胚胎通体透明,是进行胚胎发育机理和基因组研究的好材料非洲爪蟾特点:1)卵母细胞体积大,数量多,易于显微操作,还可制成具有生物活性的无细胞体系,易于生化分析,在卵母细胞减数分裂机理研究中有重要作用[小鼠]mouse17世纪开始用于解剖学和动物实验,经长期人工饲养选择培育,已育成千余个独立的远交群和近交系,是生物医学研究中广泛使用的模式生物,是当今世界上研究最详尽的哺乳类实验动物.1999年,美英几家大型科研机构成立了老鼠基因组测序的合作团体,2002年8月公布了老鼠基因组物理图谱的框架,完整的老鼠基因组图谱预计于2005年完成.1.1拟南芥的研究历史拟南芥（Arabido psis thalian a）与白菜、油菜、甘蓝等经济作物一样属于十字花科，其本身没有明显的经济价值。
发育生物学：2 模式生物
Brenner（英）早在20世纪60年代初期就正确 地选择线虫作为研究对象。
Horvitz（美）发现了线虫中控制细胞死亡的 关键基因，描绘出了这些基因的特征。他 揭示了这些基因怎样在细胞死亡过程中相 互作用，并且证实了相应的基因也存在于 人体中。
Sulston（英）则描述了线虫组织发展过程中 每一个（959）细胞分裂和分化的具体情况。 他还确认了在细胞死亡过程中发挥控制作 用基因的最初变化情况（20年）。
2006年诺贝尔生理学或医学奖。
果蝇
Drosophila melanogaster
果蝇隶属于节肢动物门，昆虫纲，成虫体长 2 mm，以腐烂果实为食。
1910年，遗传学泰斗Morgan发现第一个突变 体白眼果蝇，作为模式生物。
果蝇的优点： 1. 生命周期短，12 d一次世代交替。 2. 胚胎发育快，前13次卵裂每次间隔9 min。
小鼠胚胎深埋于母体，无法进行胚胎学观察。 爪蟾繁育太慢。
繁殖周期短、繁育力强、体外产卵、 胚胎透明、胚胎发育速度快的脊椎动物？
斑马鱼索动物门，鱼纲，源于南 亚，小型热带鱼类，成体长3~4 cm。
斑马鱼的优点： 1. 世代周期短，3个月性成熟。 2. 卵子容易获得，每隔一周可产200枚。 3. 胚胎发育同步且速度快，16h，25~31℃。 4. 胚体完全透明，易于观察每一个发育事件。 5. 个体小，容易养殖。 6. 能大规模遗传突变。
缺点：四倍体，基因有4个拷贝，很难进行遗 传突变实验。 世代周期长，1~2年性成熟。
热带爪蟾（Xenopus tropicalis）（右）
热带爪蟾源于西非雨林湿地，是爪蟾属中 唯一的二倍体，成为替代爪蟾的理想模型。
热带爪蟾独特优势： 1. 基因组小，为爪蟾和小鼠的一半。 2. 世代周期比爪蟾短得多，4~6个月。
发育生物学---模式动物
Chapter 2 模式生物体系一、模式生物• 早在20世纪初，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。
• 由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共通规律是可能的。
¾ 尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
¾ 因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
• 理想的研究系统是科学发展的关键，在发育生物学研究中，模式生物显得尤为重要，许多划时代的突破往往都与模式动物相关。
最常见的模式生物有：逆转录病毒 (retrovirus)，大肠杆菌(Escherichiacoli)，酵母(budding yeast (Saccharomyces cerevisiae), fission yeast (Schizo saccharomyces pombe))，秀丽线虫(Caenorhab ditiselegans)，果蝇(Drosophilamelanogaster)，斑马鱼(zebrafish)，小鼠(mouse)，拟南芥(Arabidopsis)，水稻(Rice(OryzasativaL.))等。
模式生物的应用•生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。
因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能•各模式动物各具优点，其研究成果不仅揭示特定物种的特点，还有助于探索动物发育的普遍规律和机制。
模式动物在发育生物学研究中的应用
模式动物在发育生物学研究中的应用随着生物学的发展和技术的进步，对于模式动物在发育生物学研究中的应用越来越被重视。
模式动物指的是一些生物，它们拥有简单且相似的生物结构和部位，因此被广泛应用于研究。
这些动物在发育生物学研究中扮演着重要的角色。
黏液虫黏液虫是一种单细胞生物，它拥有着非凡的自我组织能力，能够形成出复杂的多细胞体。
这些多细胞体能够扮演不同的角色，比如形成筏状群体或者产生细胞拼贴现象。
为了探究它们的自我组织能力，学者们将黏液虫作为研究对象，并将其放在各种环境中。
在没有化学物质干预的情况下，黏液虫的细胞仍然可以自我组织形成具有不同生物特征的生物组织。
此外，在对人类疾病的研究领域中，黏液虫也扮演着重要角色。
由于黏液虫在细菌作用时能够快速进化和适应，学者们通过研究黏液虫来探究病原菌的进化机制，从而得到了新的治疗方案。
拟盘鱼拟盘鱼是一种经过长期研究，为发育生物学提供了许多重要信息的生物。
拟盘鱼拥有美丽的身体和优秀的再生能力。
在研究中，学者们通常会伤害它们的骨骼和器官，并观察它们的再生过程。
通过对拟盘鱼再生机制的深入研究，人们可以了解到身体和器官再生的生理机制。
此外，拟盘鱼也是一个非常重要的胚胎发育模型生物，因为它们其实是动物的热血近亲，并且其胚胎发育的特征和哺乳动物非常相似。
研究拟盘鱼的胚胎发育过程可以为研究人类的胚胎发育提供新的思路和方法。
水螅水螅也是一种非常重要的模式生物，在胚胎发育、细胞命运选择等领域研究中也扮演着重要的角色。
水螅拥有非常特殊的再生能力，可以通过分裂再生来恢复其组织。
此外，水螅的图案命运选择机制也是研究的重点。
通过观察水螅胚胎发育过程中的分化过程，研究者可以了解到不同类人技术的细胞命运选择和分化过程。
结语总的来说，模式动物在发育生物学研究中具有非常重要的作用。
学者们通过研究这些生物体代表了大自然中的一份杰出样本，能够给生物学家们带来新的生物特征发育理解以及技术方法。
虽然这些生物看似很小、很简单，但是它们背后的自组织力量和超凡能力却非常值得我们去研究和探究。
发育生物学复习资料重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
）3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而及邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于及其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
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发育生物学近年来研究进展———模式动物摘要：随着科学技术水平的不断发展，在生命科学、人类医药和健康研究领域，由于一些原因，人们必须寻找一类用作研究的实验动物，通过相互参照，可以用一种动物的生命活动过程成为另一种动物或者人类的参照物。
对一些难以在人身上进行的工作, 及一些数量很少的珍稀动物, 或一些因体型庞大、不易实施操作的动物种类, 采用取材容易、操作简便的另一种动物来代替人类或原来的目标动物进行实验研究, 这就是动物实验。
为了保证这些动物实验更科学、准确和重复性好, 可以用各种方法把一些需要研究的生理或病理活动相对稳定地显现在标准化的实验动物身上,供实验研究之用。
这些标准化的实验动物就称之为模式动物。
关键词：斑马鱼；猪；基因；表达；通过发育生物学及相关学科的学习，我们了解到了模式动物在生命科学的发展历程中起到了可以说是举足轻重的作用，比如说通过海胆等低等动物模型的构建催生出现代受精生物学和发育生物学；又比如像果蝇模型的建立大大推进了遗传学和发育生物学的进展；酵母和大肠杆菌作为生物模型为现代分子生物学和基因工程技术提供了施展的舞台，线虫模型对基础和应用生物学产生了巨大的推动作用, 并直接导致了细胞凋亡现象的发现, 并开创了一个当代生物医学的全新领域。
这些研究成果已经充分证明了模式动物在生命科学研究中的作用。
通过查阅近几年来人们关于模式动物的研究进展，我总结了以下几点近几年来关于模式动物上的具有典型性的突破，仅供大家参考。
一、关于斑马鱼的研究1.Pitx2基因在斑马鱼牙齿发育过程中早期表达的研究人类Pitx2基因与常染色体显性疾病里格尔综合征的发生有关联, 可导致牙齿和眼睛的缺陷。
斑马鱼的牙齿和人类的牙齿有很多相似之处, 其牙齿位于腮弓之上, 牙齿发育可明确分为蕾状期、帽状期、钟状期和分泌期等各个阶段, 这些特点使得利用斑马鱼作为模式动物研究牙发育和牙再生具有较大优势。
经调查发现，小鼠的牙成型之前, Pitx2基因在整个牙齿发育过程中在成牙上皮中持续表达, 在牙发育的过程中伴有至关重要的角色。
而斑马鱼被公认是一种理想的研究器官发育分子生物学机制的模式动物。
科学家在对小鼠的胚胎发育研究中发现, Pitx2基因活性的缺失会导致Fgf 8在牙上皮中的向下调节, 也就是说P itx2和Fgf8之间存在正向的反馈回路, 同时Pitx2还是Bmp4信号通路的一个受体。
Pitx2敲除的小鼠牙齿发育中断于蕾状期。
还有研究发现牙齿的发育与P itx2的量有密切的关系。
实验结果显示, P itx2基因在人发育中的牙胚的表达模式与在小鼠中类似。
不论是切牙还是前磨牙, Pitx2基因的表达都只能在牙上皮的蕾状期后期、帽状期和钟状期检测到。
在分化良好的牙,Pitx2基因的表达受到成釉细胞的限制。
这些结果显示, P itx2基因在人类牙齿牙上皮的发育过程和釉质分化过程中起一定作用[1]。
另一方面，为研究Pitx2基因在斑马鱼牙齿早期发育阶段的表达，本实验利用RT - PCR技术直接克隆P itx2特异性基因片段, 成功制作出针对P itx2的基因探针, 并选取斑马鱼发育早期多个时段的胚胎进行整胚原位杂交，获得P itx2基因在斑马鱼早期发育阶段的表达情况。
这对于人们对Pitx2基因的研究更进一步。
2.斑马鱼及其胚胎在毒理学研究中的应用斑马鱼除了在发育生物学和分子遗传学中已得到广泛应用, 但近几年来它在毒理学中的应用也逐渐被人们发觉。
为了鉴定外源物质的毒性, 我们需要分析斑马鱼毒理学终点和外源化学物质剂量的相关性, 通过确定其毒物作用动力学, 从而阐明其毒理学机制。
目前，斑马鱼胚胎的许多特征吸引了毒理学家的研究兴趣, 尤其是胚胎的透明性及体外发育的特点使我们比较容易地评价胚胎毒性及畸形效应。
现阶段，研究人员主要就急性毒理表型分析、转录组水平分析、蛋白质组学分析这3方面来评价化合物对斑马鱼胚胎影响,在德国,斑马鱼胚胎已经作为水质检测的标准模式生物, 代了传统上用成鱼进行的毒理学试验。
就拿蛋白质组水平为例，蛋白质组的试验方法更为复杂，得到稳定的全蛋白之后, 需要结合双向聚丙烯酰胺凝胶电泳、软件的自动分析及质谱技术来进行分析。
在斑马鱼胚胎蛋白质组学研究中一个有突破意义的进展是L ink等[2]建立了一个详细的试验操作指南, 包括斑马鱼早期胚胎卵黄蛋白的去除, 斑马鱼胚胎全蛋白的提取等, 依此可得到高分辨率的双向电泳图谱。
结合转录组和蛋白质组技术, 人们在分子水平上会对一个生物有机体(或一个器官)如何应对外界毒物刺激有一个整体印象。
和成年哺乳动物相比, 正在发育中组织的蛋白质组分析, 呈现出了整个生物系统的变化, 包括生理学、形态学等等。
人们预期, 这种可变性能很好地在分子水平上反映出发育中的斑马鱼胚胎在毒理蛋白质组学中的应用。
Shi等[3]研究发现在暴露于于0.5mg /L PFOS 发育192h的斑马鱼胚胎中, 利用蛋白质双向电泳和质谱技术, 鉴定了69个差异表达量超过2 倍的蛋白, 通过质谱技术鉴定了18个蛋白。
这些蛋白参与了细胞多种生命过程, 包括能量代谢、脂质代谢、信号转导及细胞凋亡等。
进一步证实了在斑马鱼胚胎中, 利用蛋白质组技术分析环境中有毒物质毒理机制的可行性。
3.斑马鱼在人类疾病研究中的应用通过查阅相关资料我们了解到，斑马鱼的神经中枢系统、内脏器官、血液以及视觉系统, 在基因水平上87%与人类同源, 早期发育与人类极为相似, 已成为研究相关疾病基因的最佳模式生物。
在国际上, 斑马鱼模式生物的使用正逐渐拓展和深入生命体的多种系统的发育、功能和疾病的研究中, 并已用于小分子化合物的规模新药筛选。
●阿尔茨海默氏阿尔茨海默氏( AD) 是一种由于大脑神经细胞死亡而造成的神经退行性疾病。
曾有人研究了过量表达Aβ与神经退行性病变的关系。
Aβ由APP 连续性切割产生, 由γ- 分泌酶介导的最后一次酶切来决定其长度, 参与这次酶切主要有早老素复合物、早老素增强子( pen- 2)和前咽缺陷子( Aph- 1 ) 等。
Campbell等[ 4]在斑马鱼上使用反义morpholino(MO )对斑马鱼的Pen- 2、Psen1和Ph- 1基因的表达进行敲除,发现Pen- 2和P53依赖型神经细胞的存活有重要作用。
Lee和Co le[ 5] 采用绿色荧光蛋白( green fluorescent prote in, GFP) 标记和原位杂交技术对斑马鱼中编码APP的内源性基因appb进行了研究。
他们构建的GFP转基因斑马鱼品系能够在胚胎脉管系统发育过程、大脑亚区和脊髓中表达APP, 并且在后期的发育中表达量增加。
在2- 3个月龄的转基因斑马鱼的大脑中, 广泛大量表达GFP- APP。
从另一个方面也证明了斑马鱼神经系统发育在进化上和人类的保守关系。
●肿瘤肿瘤是造成人类死亡的主要原因之一,由于斑马鱼早期胚胎和发育过程中的身体是透明的, 可以在体外进行实时观测[ 5] ; 它可以自发产生肿瘤, 并且这些肿瘤与人类肿瘤非常相似。
因此, 斑马鱼作为最有前途且最廉价的模式生物而被广泛的应用利用斑马鱼研究肿瘤的血管生成是在肿瘤研究方面倍受关注的研究方向。
经研究发现: 免疫抑制剂麦考酚酸剂量依赖性抑制flk- GFP转基因斑马鱼节间血管的生长。
还有人给斑马鱼的胚胎注射血管内皮生长因子( VEGF) 后观察到其体内有明显的新血管生成。
由于已经有大量研究证实, 肿瘤的发生和转移与血管的新生有密切的关系, 这就启发人们可以通过阻断VEGF抑制血管生成而治疗肿瘤[6]。
先天性心脏疾病。
崇梅[ 7]等人通过吗琳环寡聚核昔酸显微注射介导的翻译抑制, 观察Tbx2 基因阻抑胚胎的心脏发育的作用。
发现, 600 枚Tbx2基因阻抑的斑马鱼胚胎受精后8 小后, 27. 2%的胚胎死亡, 24- 96小时出现轻、中、重度不同程度的心脏发育异常。
从而证实了斑马鱼是研究心脏发育的理想模式生物, Tbx2基因在房室特异性分化和房室管形成方面起了必要的作用.4.超重环境对斑马鱼仔鱼早期发育和耳石形态学与化学组成的影响通过观察超重对斑马鱼发育的影响，合理推测超重状态下航天员在太空的作业能力, 因此是空间生物学研究中一个重要的方面。
而微耳石作为前庭系统的末端感受器, 能感受重力大小与方向的变化。
本实验通过研究微耳石形态、微化学在超重环境下的发育变化, 揭示了耳石在超重环境下的沉积规律。
通过超重环境对仔鱼和耳石生长的影响的实验我们总结出，环境因素对斑马鱼早期仔鱼的生长有明显影响。
超重作为一种环境胁迫因子, 在初期可能促进胚胎的发育和分化, 以及出苗后的快速生长。
随着卵黄的快速消耗, 尚未完全发育的消化器官不能及时提供鱼体生长所需营养, 同时胁迫的累积效应加强, 此时生长速度下降。
此外，本实验观察到耳石出现融合的现象, 并发现斑马鱼从鱼卵向早期仔鱼发育过程中超重环境影响仔鱼发育, 耳石形态在初期显著变大, 后期耳石变小; 而耳石中S和Sr含量升高, Na和Ca 的含量减少; 另外超重处理诱导斑马鱼出现矢耳石与微耳石融合的现象。
本结果证实了仔鱼期斑马鱼前庭系统发育具有重力补偿的适应机制, 另外前庭系统的补偿机制是通过耳石的不对称生长和钙的沉积变化实现的[8]。
二、蜜蜂应用的相关进展我们知道，蜜蜂属于社会性昆虫，而社会昆虫是唯一与非社会昆虫相比具有更高水平复杂性的昆虫。
在某些方面，蜜蜂与人类享有一些共性，比如劳动分工，复杂的通信系统，发达的保卫和防御系统，精妙的建筑等等。
由于有这些共性，通过研究蜜蜂生物学可以深入了解人类自身的一些生物学特性。
例如人类有“自闭症”的精神病，与社会交往的异常有关。
而蜜蜂是高度社会化群体，若对其行为进行深入的研究，可为测定基因如何影响社会行为的研究提供重要工具。
此外，，蜜蜂还可以用来研究老化与长寿的机制。
因为工蜂与蜂王的基因型相同，但由于幼虫时的食物不同，引起基因表达的变化，造成蜂王的寿命比工蜂长100 多倍。
研究蜂王长寿的分子机制可以帮助人类提高寿命。
蜂群环境很适合病原菌的繁殖，蜜蜂是如何抵抗细菌性病原的？通过将蜜蜂基因组和其他昆虫(如蚊子和果蝇)的比较，也许可以找出抗病的分子机制，从而增加人类对付疾病的知识。
此外，在蜜蜂的蜂毒中，已发现有些成分可以治疗人的癌症，改善记忆、睡眠等。
德国柏林自由大学动物学家兰道夫-门策尔说，如果蜜蜂因某种行为得到了1 次奖励，它会记一个星期。
如果因同一种行为得到过3次奖励，它会终生不忘。
利用蜜蜂的学习和记忆能力，可以人为定向蜜蜂给大棚作物、城市园艺等授粉，可以把蜜蜂培养成探测环境(农药、放射性元素或炸药)的生物探测器。
蜜蜂也便于做遗传分析的模式动物，由于蜜蜂的卵细胞从受精到发育成幼虫只有3d 时间，因此细胞分裂、生长都很快，利用蜜蜂卵观察动物细胞的有丝分裂，在制成的装片中非常容易找到各个分裂期的细胞。