第六章 微生物的营养

能源
1、 光能无机营养型
这是一类能以二氧化碳作为唯一碳源或主要碳源并 利用光能进行生长的微生物，它们能以无机物如H2S、 NaS2O3或其他无机硫化物作为供氢体，使二氧化碳还 原成细胞物质，并且伴随硫元素的放出。 光能 CO2 + 2H2S [CH2O]+2S+H2O
光合色素
2、 光能有机异养型
这类微生物不能以CO2作为主要或唯一碳源，而需要以有机 物作为供氢体，利用光能将CO2还原成细胞物质，红螺菌属中 的一些细菌就属这种营养型。它们利用异丙醇作为供氢体，使 二氧化碳还原成细胞物质，同时积累丙酮。 H3 C 光能 O
CHOH+CO2 光合色素
H3 C
2CH3C∥
+ [CH2O]+ H2O

图4-3 主动运输示意图

（3）Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)系统
由于Na+,K+-ATP酶将Na+ 由细胞内“泵”出细胞外， 并将K+ “泵”入细胞，因此常将该酶称为Na+,K+-泵。

四、基团转位 基团转位也是一种既需特异性载体蛋白的 参与，又需耗能的一种物质运送方式。除了在 运输过程中物质发生分子结构的变化这一特点 以外，其它的特点都与主动运输方式相同。
无机盐的种类
①大量元素
凡生长所需浓度在10-3-10-4mol/L范围内的元素。
如P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe等；
②微量元素
凡生长所需浓度在10-6-10-8mol/L范围内的元
素。如Cu、Zn、Mn、Mo、Co等。


在配制微生物培养基时，对大量元素来说， 只要加入相应化学试剂即可，但其中首选的应 是K2HP04和MgS04，因为它们可同时提供4 种需要量最大的元素。 对其他需要量较少的元素而言，因在其他天 然成分、一般化学试剂、天然水或玻璃器皿中 都以杂质状态普遍存在，故除非做特别精密的 营养、代谢研究，一般就没有专门添加的必要 了。
CH3
光能营养型细菌在生长时大多数需要外源的生长因子。
3、 化能无机自养型 这类微生物与光能自养型微生物相比，它们生 长所需要的能量来自无机物氧化过程中放出的化 学能。它们在以二氧化碳或碳酸盐作为唯一碳源 或主要碳源进行生长时，利用电子供体，如H2、 H2S、Fe2+或亚硝酸盐等使二氧化碳还原成细胞物 质。属于这类微生物的有硫化细菌等。它们广泛 分布在土壤与水域环境中，在物质转换过程中起 重要作用。
第二节 营养物质进入细胞的方式



影响营养物质进入细胞的因素主要有三个： 1、营养物质本身的性质。 2、微生物所处的环境。 3、微生物细胞的透过屏障。
营 养 物 质 进 入 细 胞 的 方 式




一、单纯扩散 1、特点 （1）非特异性，依靠细胞内外的浓度梯度作 为动力，从高浓度区域 向低浓度区域扩散。 （2）与细胞膜不发生反应，被运输的物质本 身结构也不发生改变。 （3）不需要能量。 （4）扩散速率较慢，随溶质浓度差的减小而 减小。 （5）有一定的选择性。（膜上的含水小孔的 大小和形状对被扩散的营养物质分子大小有一 定的选择性）。

三、主动运输 特点： （1）需要能量。 （2）渗透酶，可逆浓度梯度进行物质运输。 （3）被运输的物质没有发生任何化学变化。 （4）对被运输的物质具有高度的立体专一性。


2、种类 （1）初级主动运输 指由电子传递系统、ATP酶或细菌嗜紫红质引 起的质子运输方式，从物质运输的角度考虑是 一种质子的主动运输方式。呼吸能、化学能和 光能的消耗，引起胞内质子外排，在膜内外建 立质子浓度差。
五、四种运送营养物质方式的比较
比较项目 特异载体蛋白 运送速度 溶质运送方向 平衡时内外浓度 运送分子 能量消耗 运送前后溶质分子 单纯扩散 促进扩散 主动运送 基团移位 无 有 有 有 慢 快 快 快 由浓至稀 由浓至稀 由稀至浓 由稀至浓 内外相等 内外相等 内部浓度高 内部浓度高 无特异性 特异性 特异性 特异性 不需要 不需要 需要 需要 不变 不变 不变 改变
微生物、动物、植物之间存在“营养上的统一性”

二、微生物的六类营养要素及其生理功能
碳源 氮源 能源 生长因子
六大ห้องสมุดไป่ตู้养要素
无机盐
水分



1、碳源 （1）定义： ①一切能满足微生物生长繁殖所需碳元素的营 养物，称为碳源。
无机碳源 碳源
CO2 碳酸盐 糖类 有机酸 醇类 脂类 烃类 蛋白质 核酸 氨基酸
4、 化能有机异养型 它们生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中 放出的化学能，生长所需要的碳源主要是一些有机化 合物如糖类、淀粉等。 在化能异养型微生物中，根据它们利用的有机物 的特性，可分为： （1） 腐生型：利用无生命的有机物作为生长的碳源。 （2） 寄生型：寄生在生活细胞内，从寄主体内获得生 长所需要的营养物质。 （3）过度型：兼性腐生及兼性寄生两种类型。

3、能源 能为微生物生命活动提供最初能量来源的营养 物或辐射能，称为能源。
有机物：化能异养微生物的能源 化学物质 无机物：化能自养微生物的能源
能源
辐射能 光能自养和光能异养微生物的能源

4、生长因子 生长因子(growthfactor)是一类调节微生 物正常代谢所必需，但不能用简单的碳、氮源 自行合成的有机物，需要量一般很少。（微生
酶Ⅰ 磷酸转移酶系统 酶Ⅱ 热稳载体蛋白（HPr）
具体运送分两步进行： 1、热稳定载体蛋白（HPr)的激活。细胞内高 能化合物—磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的磷酸基 团通过酶I的作用而把HPr激活： 酶Ⅰ PEP+HPr Pyr(丙酮酸)+P∽HPr
2、糖经磷酸化而运入细胞膜内。 膜外环境中的糖分子先与细胞膜外表面上的 底物特异膜蛋白—酶Ⅱc结合，接着糖分子被 由P∽HPr 酶Ⅱa 酶Ⅱb逐级传递来的磷 酸基团激活，最后通过酶Ⅱc再把这一磷酸糖 释放到细胞质中。


水活度值是指在一定的温度和压力条件下，溶 液的蒸气压力与同样条件下纯水蒸气压力之比， 即：α w=Pw／P0W。 微生物一般在α w为0．60～0．99的条件下生 长

三、微生物的营养类型
自养微生物
碳 源 异养微生物
能源
光能自养微生物 （光能无机营养型） 化能自养微生物 （化能无机营养型） 光能异养微生物 （光能有机营养型） 化能异养微生物 （化能有机营养型）

（2）、异养微生物对不同碳源的利用 对异养微生物来说，最适碳源是“C.H.O” 型。其中，糖类是最广泛利用的碳源。在糖类 中，单糖优于双糖和多糖，己糖优于戊糖，单 糖中尤以葡萄糖为最常用。在多糖中，淀粉明 显优于纤维素或几丁质等纯多糖，纯多糖则优 于杂多糖。

在选用一种具体培养基原料时，切莫 简单认为它就是一种纯粹的“营养要 素”，例如，糖蜜原是制糖工业中的一 种当作废液处理是副产品，内含丰富的 糖类、氨基酸、有机酸、维生素、无机 盐和色素等。

提供生长因子的天然物质有酵母膏、 蛋白胨、麦芽汁、玉米浆、动植物组 织或细胞浸液以及微生物生长环境的 提取液等，也可以在培养基中加成分 已知和含量确定的复合维生素液



5、无机盐 无机盐是微生物生长必不可少的一类营养 物质，可为微生物提供除C、N源以外的各种 重要元素。 生理功能：作为酶活性中心的组成部分、维持 生物大分子和细胞结构的稳定性、调节并维持 细胞的渗透压平衡、控制细胞的氧化还原电位 和作为某些微生物生长的能源物质等。
第六章 微生物的营养
微生物的特点：
食谱广、胃口大
营养物质：那些能够满足微生物机体生长、繁殖和 完成各种生理活动所需的物质
营养：微生物获得和利用营养物质的过程
营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是生物维持和 延续其生命形式的一种生理过程。
本章内容：
第一节，微生物的营养要求 （微生物们需要吃什么？） 第二节，营养物质进入细胞 （微生物们是怎样吃东西的） 第三节，培养基 （如何给微生物们做饭）
物生长所不可缺少的微量有机物）


广义的生长因子除了维生素外，还包括碱基、 卟啉及其衍生物、还包括氨基酸等在内； 狭义的生长因子一般仅指维生素。


各种微生物与生长因子的关系可分为以下几类： （1）生长因子自养型微生物 它们不需要从外界吸收任何生长因子。 （2）生长因子异养型微生物 它们需要从外界吸收多种生长因子才能 维持正常生长。生长因子异养型的微生物可用 作维生素等生长因子生物测定时的实验菌。 （3）生长因子过量合成的微生物 少数微生物在其代谢活动中，能合成并大 量分泌大量维生素等生长因子，因此，可作为 有关维生素的生产菌种

二、促进扩散
膜外 载体 膜 膜内 促进扩散示意图



1、特点 （1）不消耗能量。 （2）参与运输的物质本身的分子结构不发生 变化。 （3）不能逆浓度梯度运输。 （4）需要位于膜上的载体来运输营养物质。 （5）每种载体只运输相应的物质，具有较高 的专一性。

2、运输的主要物质 通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有 氨基酸、单糖、维生素及无机盐等。

2、氮源 （1）定义 ①氮源：凡能提供微生物生长繁殖所需氮元素 的营养源，称为氮源。
分子态氮 无机态氮 硝酸盐 铵盐 氮源 有机态氮 牛肉膏 蛋白胨
酵母膏 鱼粉
黄豆饼粉 花生饼粉
蚕蛹粉 玉米浆




（2）异养微生物对氮源的利用顺序 一般地说，异养微生物对氮源的利用顺序是： “N· C．H· O”或“N· H· X”类优于“N· C· O· H”类，更 优于N· O”类，而最不易利用的则是“N”类 。 （3） 氨基酸自养型微生物和氨基酸异养型 微生物 氨基酸自养型生物：能把简单氮源自行合成所 需要的一切氨基酸，称为“氨基酸自养型生 物”； 氨基酸异养型生物：需要从外界吸收现成的氨 基酸作氮源的微生物，就是“氨基酸异养型生 物”
有机碳源




②异养微生物；凡必须利用有机碳源的微生物， 就是为数众多的异养微生物。 ③自养微生物：凡以无机碳源作主要碳源的微 生物，则为自养微生物。 ④双功能营养物：对一切异养微生物来说，其 碳源同时又兼作能源，因此这种碳源又称双功 能营养物。 ⑤速效碳源和迟效碳源：微生物利用碳源物质 具有选择性，在培养基中，首先利用的碳源， 称为速效碳源；然后利用的碳源称为迟效碳源。
第一节 微生物的营养要求



一、微生物细胞的化学组成 主要元素包括碳、氢、氧、氮、磷、硫等，这 六种元素可占细菌细胞干重的97%。 微量元素包括锌、钼、铜、锰等。
微生物的营养要求与摄食型的动物（包括人类）和光 合自养型的绿色植物十分接近，它们之间存在着“营 养上的统一性”。在元素水平上都需20种左右，且以 碳、氢、氧、氮、硫、磷6种元素为主，在营养要素水 平上则都在六大类的范围内，即碳源、氮源、能源、 生长因子、无机盐和水。



2、影响因素 （1）被吸收的营养物质的分子大小，溶解性 （脂溶或水溶），极性大小。 （2）膜外的PH、离子强度（通过影响物质的 电离程度而起作用的）与温度等因素。

3、吸收的营养物质 单纯扩散并不是微生物细胞吸收营养物质 的主要方式，水是唯一可以通过扩散自由通过 原生质膜的分子，脂肪酸、乙醇、甘油、苯、 一些气体分子（氧气、二氧化碳）及某些氨基 酸在一定程度上也可通过扩散进出细胞。





（2）次级主动运输 通过初级主动运输建立的能化膜在质子浓度差 （或电势差）消失的过程中，往往偶连其他物 质的运输。包括以下三种方式： ①同向运输：是指某种物质与质子通过同一载 体按同一方向运输。 ②逆向运输：是指某种物质与质子通过同一载 体按相反方向进行运输。 ③单向运输：是指质子浓度在消失过程中，可 促使某些物质通过载体进出细胞。


6、水 由于水在微生物代谢活动中的不可缺少性， 仍应作为营养要素来考虑。 生理功能 ： 起到溶剂与运输介质的作用，营养物质的 吸收与代谢产物的分泌必须以水为介质才能完 成；参与细胞内一系列化学反应；维持蛋白质、 核酸等生物大分子稳定的天然构象；因为水的 比热高，是热的良好导体，能有效地吸收代谢 过程中产生的热并及时地将热迅速散发出体外， 从而有效地控制细胞内温度的变化等等。