高尔基体

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高尔基体 高尔基体（ apparatus） 高尔基体（Golgi apparatus）是由许多扁平的囊泡构 成的以分泌为主要功能的细胞器 。又称高尔基器或高尔 成的以分泌为主要功能的细胞器 。又称高尔基器或高尔 基复合体；在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发 基复合体；在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发 高等植物细胞 现于1855年，1898年由意大利神经学家、组织学家卡米 现于1855年，1898年由意大利神经学家、组织学家卡米 洛·高尔基（Camillo Golgi，1844-1926)在光学显微镜下 高尔基（ Golgi，1844-1926)在光学显微镜下 研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构， 研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构， 因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与 因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与细胞 质基质很 质基质很 相近，所以在活细胞中不易看到。高尔基体从 发现至今已有100多年的历史，其中一半以上的时间是 发现至今已有100多年的历史，其中一半以上的时间是 进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。 细胞 学家赋予它几十种不同的名称，也有很多人认为高 尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世 尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世 纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。 50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。 它不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和 它不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和 真菌细胞内。 真菌细胞内。
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现在一般都认为初级溶酶体的 形成过程 与分泌颗粒的形成类似，也起自高尔基体 囊泡。初级溶酶体与分泌颗粒(主要指一些 酶原颗粒)，从本质上看具有同一性,因为溶 酶体含多种酶(主要是各 种水解酶)，是蛋白 质与酶原颗粒一样，也参与分解代谢物的 作用。不同处在于：酶原颗粒是排出细胞 外发挥作用，而溶酶体内的酶类主要在细 胞内起作用。
■ 高尔基体的化学组成
• ● 蛋白质 • 从蛋白质含量看， 高尔基复合体高于 内质网和质膜： 质膜的蛋白质含量为 40%， 内质网的蛋白质含量为20%， 而高尔基体 的蛋白质含量占60%。 • ●脂 • 从总磷脂看， 高尔基体介于内质网和 质膜之间（表9-6）。
● 酶类 高尔基复合体的膜上含有丰富的酶类， 如糖基转移酶、磺化糖基转移酶、氧化还 原酶、磷酸酶、激酶、甘露糖苷酶、磷脂 酶等。但在膜上的分布并不均一（表9-7）。 • 高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。 • •
• 高等植物细胞有丝分裂后期，形成细胞壁时，高 尔基体数量增加。合成纤维素和果胶质 • 高尔基体普遍存在于植物细胞和动物细胞中，动 物细胞中的高尔基体与细胞分泌物形成有关，高 尔基体本身没有合成蛋白质的功能，但可以对蛋 白质进行加工和转运，因此有人把它比喻成蛋白 质的“加工厂”。植物细胞分裂时，高尔基体与 细胞壁的形成有关。 • 高尔基体还有其他功能,如在某些原生动物中, 高尔基体与调节细胞的液体平衡有关系。
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高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间， 呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（forming face）或顺面（cis face）。凹进的 一面对着质膜称为成熟面（mature face）或反面（trans face）。顺面和反面都有一些或大或小的 运输小泡，在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。因其看上极像滑面内 质网，因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。 扁平囊的直径为1µm，由单层膜构成，膜厚6~7nm，中间形成囊腔，周缘多呈泡状，4~8个扁 平囊在一起，某些藻类可达一二十个，构成高尔基体的主体，称为高尔基堆（Golgi stack）。 细胞结构 高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆 碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶 主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和 磷脂酶等不同的类型。 高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。其表面看上去极像光面内质网。 扁 平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中，3～7个扁平膜囊重叠在一起， 略呈弓形 。弓形囊泡的凸面称为形成面，或未成熟面；凹面称为分泌面，或成熟面。小液泡散在于 扁平膜囊周围，多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的 内质网以芽生方式形成 的，起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质，经芽生的小泡输送到高 尔基体，再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀， 然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物，所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表 面，与细胞的质膜融合，而后破裂，内含物随之排出 。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度，既 决定于细胞类型、分化程度，也取决于细胞的生理状态。
■ 数量和分布
• • ●数量 生物体中高尔基复合体的数量不等，平均为每细胞20 个。在低等真核细胞中， 高尔基复合体有时只有1～2个， 有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中， 高尔基 复合体都很多。如胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞和上皮细 胞等。而肌细胞和淋巴细胞中高尔基复合体较少见。 • 分布 • 高尔基复合体只存在于真核细胞中， 原核细胞中则 无。在一定类型的细胞中， 高尔基复合体的位置比较恒 定，如外分泌细胞中高尔基体常位于细胞核上方，其反面 朝向细胞质膜；神经细胞的高尔基体有很多膜囊堆分散于 细胞核的周围。
• 负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是RER上 合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。 • 高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。 • 早期根据光镜的观察,已有人提出高尔基体与细胞的分泌活动有关。 近年来，运用电镜、细胞化学及 放射自显影技术更进一步证实和发展 了这个观点。高尔基体在分泌活动中所起的作用，主要是将粗面型内 质网运来的蛋白质类的物质，起着加工(如浓缩或离析)、 储存和运输 的作用，最后形成分泌泡。 当形成的分泌泡自高尔基囊泡上断离时， 分泌泡膜上带有高尔基囊膜所含有的酶,还能不断起作用，促使分泌颗 粒不断浓缩、成熟，最后排出细胞外。最典型的，如胰外分泌细胞中 所形成的酶原颗粒。放射自显影技术证明，高尔基体自身还能合成某 些物质,如多糖类。它还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白和脂蛋白的 形式。在某些细胞(如肝细胞)，高尔基体还与脂蛋白的合成、分泌有 关。
■ 高尔基体的极性
• ● 结构上的极性：高尔基体的结构可分为几个层 次的区室； ①靠近内质网的一面称为顺面（cis face）， 或称形成面（forming face）；②高尔 基体中间膜囊（medial Golgi）； ③靠近细胞质 膜的一面称为反面高尔基网络 （trans Golgi network，TGN）。 • ● 功能上的极性：高尔基体执行功能时是“流水 式”操作，上一道工序完成了，才能进行下一道 工序。
制作：宝鑫
● 扁平膜囊（saccules） 是高尔基复合体的主 体部分。一般由3～10层扁平膜囊平行排列在一 起组成一个扁平膜囊堆（stack of saccules），每 层膜囊之间的距离为150～300？， 每个扁平囊是 由两个平行的单位膜构成， 膜厚6～7nm. • ● 小泡（vesicle） 在扁平囊的周围有许多小囊 泡， 直径400-800？。这些小囊泡较多地集中在 高尔基复合体的形成面。一般认为它是由附近的 粗面内质网出芽形成的运输泡。它们不断地与高 尔基体的扁平膜囊融合， 使扁平膜囊的膜成分不 断得到补充。 • ● 液泡（vacuoles） 多见于扁平膜囊扩大之末端， 可与之相连。直径0.1-0.5微米， 泡膜厚约80？。 •
• 高尔基体的主要功能将内质网合成的蛋白 质进行加工、对比、分类、与包装，然后 分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到 细胞外。
• N-连接的糖链合成起始于内质网，完成于高尔基体。在内质网形成的 糖蛋白具有相似的糖链，由Cis面进入高尔基体后，在各膜囊之间的 转运过程中，发生了一 系列有序的加工和修饰，原来糖链中的大部分 甘露糖被切除，但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子， 形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决 定了它可以和那一种 糖基转移酶结合，发生特定的糖基化修饰。 • 许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖 基化在 高尔基体中进行，通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半 乳糖，连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团，然后逐次将糖基转 移到上去形成寡糖链，糖 的供体同样为核苷糖，如UDP-半乳糖。糖 基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加 蛋白质的稳定性。 • 内部构造 • 在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白 的丝氨酸残基上，形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成 细胞外基质或粘液层，有些锚定在膜上。
• 高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成 上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基 体在进行着膜转化的功能，在内质网上合 成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和 加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成 的膜整合到质膜上
• 如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的 物质（胰岛素C端）或将含有多个相同氨基 序列的前体水解为有活性的多肽，来自百度文库神经 肽。