第十二讲小麦生物学基础

三、小麦的器官建成与调控
种子萌发与出苗 根的生长 茎的生长 穗的分化和形成 抽穗、开花、结实
叶的生长
分蘖的发生与消长
（一）种子萌发和出苗
1、种子构造 胚 胚乳 皮层
种子
2、种子萌发与出苗 小麦种子萌发必须经历三个过程： 吸水膨胀过程（物理过程） 大分子物质（淀粉、蛋白质、纤 维素）在水分较多时，由凝胶状态 转变为溶胶状态，体积不断增大。 当吸水过麦粒干重的42-45%时吸胀 过程结束。
（三）叶的生长
1、叶的构造(看图)
叶片
叶鞘
叶
叶耳
叶舌
2、叶的分化与形成 叶原基分化期：叶原基是由生长锥 基部的分生细胞分化而来，分化数 的多少，因品种生长发育类型、播 期及栽培密度和肥水条件不同而异。 一般冬性品种较多，春性品种较少。 南方春性品种：9-11叶；半冬性： 12-13叶。
细胞分裂期：已分化出的叶原基 开始进行细胞分裂增生，当叶片 长度达7-8mm时，叶片细胞分裂结 束，进入细胞伸长与体积增大期。 （控制和促进叶面积，主要在此 期）
（四）分蘖的发生与消长
1、分蘖节的作用 发生分蘖、节根和叶片 是麦苗营养物质分配和运输的枢 纽 贮藏养分，使细胞液浓度提高， 增强抗寒力。
2、分蘖的发生 适期播种条件下，出苗后15-20 天，主茎出现第三叶（3/0）时， 可长出胚芽鞘分蘖（P）；主茎第 四叶伸出（4/0）时，第一叶分蘖 伸出；主茎第五叶伸出第二叶分 蘖长出，分蘖发生与主茎叶片出 现保持n-3的同伸关系，称之为叶 蘖同伸关系。
作物栽培学
小麦部分
邹薇制作
小麦栽培的生物学基础
本章重点：小麦的阶段
发育特性及产量形成
小麦的一生
小麦的发育特性
小麦的器官建成 小麦的产量形成
一、小麦的一生
小麦的一生从种子萌发——长 成幼苗——产生新的种子的整个 周期，需要经历几个不同的时期， 陆续形成小麦的根、叶、茎、分 蘖、穗、小花、子粒等器官。
每一次质变过程即为一个发育阶段，小 麦的一生是由若干个发育阶段组成。 每一个发育阶段的进行，除要求综合环 境外，往往有一个因素起主导作用，如 果缺少这个条件或不能满足要求，则这 个发育阶段就不能顺利进行或中途停止， 待条件适宜时，再在原先发育的阶段上 继续进行。 小麦必须有顺序地通过各个发育阶段， 生殖器官才能正常分化形成和抽穗结实。 研究认为，小麦属低温长日照作物，有 春化和光照两个发育阶段。
3、影响小麦萌发出苗的条件 种子质量：大粒种子比小粒种子易 获得壮苗 水分：适宜于发芽的田间持水量为 70-80%，<50%时出苗困难 氧气：种子萌发需要足够的氧气， 空气中含氧20.8%时，发芽率可达 100%，而当土壤中氧含量为5.2%时， 发芽率降至87%。
温度：种子萌发的最低温度为1-2oC,最
（二）根的生长
1、根系的形成： 胚根 根系 次生根 根系的形成和伸长在小麦一生中延 续时间较长，从胚根开始直至抽穗时 才基本结束。（旱地小麦由于干旱影 响次生根的发生，初生根的作用更重 要）

次生根的形成是在植株开始分蘖 的同时或稍后从分蘖节上发生。一 般每长一个分蘖，在分蘖节上长出 1-2条次生根，当分蘖本身具有3片 叶后，在分蘖鞘和分蘖第一叶基部 也长出次生根，逐步形成了自己独 立的次生根系。
细胞伸长期： 此期又分为伸长期和功能期 伸长期：从叶露尖到叶全展开，长 宽达定型。 功能期：叶定型到衰老枯黄。
3、叶层分工 近根叶组：指着生在分蘖节上的 所有叶片。其制造的光合产物主 要供根系、分蘖和新生叶片的生 长。（壮苗、安全越冬）
中部叶组：指包围在茎基部第1、2、 3节间的抱茎叶。其光合产物主要供 给春季发根分蘖、新生叶、基部第1、 2节间伸长、长粗、充实及幼穗进一 步分化发育用，与培养壮秆大穗关 系密切。
3、光照阶段 小麦通过春化作用后即开始进入光照阶段。 此期除要求一定的水分、温度养分等条件 外，光周期是主导因素。 延长日照促进发育，缩短日照则延缓发育。 光照阶段开始于二棱期，结束于雌雄蕊分 化期。 接受光照反应的器官是叶片。
小麦对日照的反应可分为三类： 反应迟钝型：每日8-12时日照即可通过光照 阶段，南方冬麦区的春性品种属此类。 反应中等型：8时的日照下不能通过光照阶 段。12时可正常通过，半冬性品种多属此类。 反应敏感型：在12时以上日照下，才能通过 光照阶段。一般冬性品种和北方春麦区品种 多属此类。
一级分蘖：从主茎上发生的分蘖 二级分蘖：从一级分蘖上长出的分蘖 小麦主茎不同叶龄期的单株茎蘖数，如 不计算芽鞘蘖，则可表示为： 主茎叶龄： 3 4 5 6 7 8 9 10 单株茎蘖： 1 2 3 5 8 13 21 34
3、分蘖消长规律 小麦进入分蘖期后，分蘖数不断 增加，群体随之增大，一般临近 拔节期，分蘖数达最高峰，此后 由于营养与生长中心的转移，分 蘖向两极分化。群体总茎数下降， 直到抽穗前后穗数才稳定。
上部叶组：指剑叶、倒2叶和倒3 叶，其光合产物在抽穗前主要供 小花分化和中上部节间的伸长、 充实，抽穗后的光合产物主要供 给子粒灌浆，有少量供给根系。
4、影响叶片分化的因素 品种特性：主茎叶数是小麦冬春性 的重要外部指标，一般春性品种主 茎叶少，冬性品种主茎叶多。 气候环境：叶片受不同纬度所造成 的温光条件影响，一般随纬度增高 叶数变少，反之则增多。 栽培技术：播期早，主茎总叶数多， 播期晚，主茎叶数少。
4、影响分蘖的主要因素 品种的阶段发育特性：一般冬性品种春化 阶段长，分化的叶原基及蘖芽多，而春性 品种分蘖力较弱。 温度：分蘖发生的适宜温度为13-18oC， 低于3oC或高于18oC，都不利于分蘖的发 生。 光照：日照充足，营养面积大，分蘖力高。 土壤水分：70-80%，水分不足，分蘖力下 降 肥料：增加土壤中氮素营养，可促进分蘖 早发，提高单株成穗。
小麦的各生育时期
出苗期 三ຫໍສະໝຸດ Baidu期 分蘖期 拔节期
孕穗期 抽穗期 开花期 成熟期
出苗期
分蘖期
分蘖期
孕穗期
抽穗期、开花期和成熟期
3、小麦的生长阶段 营养生长阶段（种子萌发—幼穗分化） 此期主要长根、叶等营养器官，主 要指苗期。在叶期前幼苗较小，靠胚 乳供应营养物质，到三叶期时，整个 胚乳中养分已耗尽，幼苗开始由胚乳 营养转向独立营养，此时称为“断奶 期”。 从出苗到三叶期，一般经历12-15 天。
物质转化过程（生化过程） 随种子膨胀，呼吸作用加强，各 种酶活性加强，将胚乳中贮藏物质 转化为易被胚吸收利用的简单物质 （可溶性含氮化合物）。
发芽过程（生物学过程） 当种子吸水达自身干重的45-50%时开 始萌发，胚根鞘首先突破皮层，称为露 白，也称萌发。 胚根鞘长约1mm时，主胚根伸出根鞘， 接着从胚轴两侧生出第一对侧根。当芽 长达种子长度的一半时，称为发芽。小 麦种子发芽后，芽鞘向上伸长顶出地面 为出土。胚芽鞘见光后停止伸长，接着 第一片真叶从芽鞘顶端伸出。当第一片 真叶伸出芽鞘2-3cm时，为出苗；田间有 50%的苗达到出苗标准为出苗期。
南方麦区冬季温暖，小麦不停 止生长，故分蘖是单峰曲线。 北方麦区有稳定的封冻期，分 蘖停止，在年前及春季各形成 一个最高峰，分蘖动态呈双峰 曲线。
有效分蘖：拔节后具有3叶以上 的分蘖，由于具有自身的根系能 独立营养，可继续生长抽穗结实。 无效分蘖：拔节后具有3叶以下 的小蘖。 动摇分蘖：拔节后具有2叶一心 的分蘖，条件好可发展为有效分 蘖，条件不好则成为无效分蘖。
3、影响根系生长的条件 温度：麦根在2oC开始生长，16-20oC 生长最快，超过30oC生长显著受抑。 水分：土壤水分在60-70%时，根系 生长最为有利，超过70%，就会受影 响。 光照：光照越弱，根的生长越少。 养分：氮、磷、钾配合施用，能促 进根系生长；但N过多，叶生长旺盛， 消耗大量糖分，削弱根系的发育。
营养生殖生长阶段（幼穗分化-抽穗） 一方面进行穗的分化和发育，另一 方面继续长根、叶及分蘖，完成茎秆 伸长、长粗和充实，营养生长和生殖 生长同时进行。 生殖生长阶段（抽穗开花-籽粒成熟） 从开花授精经籽粒形成到灌浆成熟， 籽粒成熟可分为乳熟期、蜡熟期和完 熟期。
二、小麦的阶段发育特性
1、阶段发育的概念 生长：指细胞数目的增加和体积的 增大。 发育：指生长过程中导致性器官形 成的内在质变。 小麦的阶段发育特性：指小麦完成 其生活周期，必须在内部发生一系 列质变基础上，才能使小麦由营养 生长转向生殖生长。
（五）茎的生长
1、茎的形态结构 茎杆由节和节间组成，具有支 持、输导、光合和贮藏作用。按位 置和形态，可分为地上、地下两部 分，地下节不伸长构成了分蘖节， 地上节伸长，数目较稳定，一般为 4-6个，多为5个。
2、茎的形成和伸长 小麦茎原始体在茎生长锥伸长时 形成，当分蘖基本停止时，节间开 始伸长。基部节间伸长至离地面 1.5-2.0cm时为拔节。节间伸长自下 而上顺序进行，并有一定的重叠性。 当基部第一节间迅速伸长时，第二 节间开始伸长；第一节间伸长减慢 时，第二节间开始迅速伸长，依此 类推，株高到开花时定型。
1、小麦的生育期 生育期—小麦从播种到种子 成熟。（生育期的长短由品 种特性、种植区的生态条件 及播期决定） 一般说来，冬小麦为230天 左右；春小麦为100天左右。
2、小麦生育时期 小麦随着生长发育在内部和外部 发生一系列变化，根据这些变化特 征可划分为不同的生育时期，作为 生长发育程度的判别和指导农业生 产的依据。
2、小麦的春化阶段 定义：小麦种子萌动后，除正常的 生长条件外，还必须经过一定的低 温，才能抽穗结实的现象。 接受低温反映的器官是萌动种子胚 的生长点或幼苗茎生长点。一般以 茎生长锥伸长（二棱期）为通过春 化阶段的形态指标。
依据小麦品种通过春化阶段所要求的温度高 低及时间长短可将其分为：
春性品种：在5-20oC下，经历5-15天即可 完成春化。未经春化处理的种子，春夏播 种均能抽穗。 半冬性品种：在3-15oC下经15-35天可完成 春化阶段。未经处理的种子，春播时抽穗 延迟或不能正常抽穗。 冬性品种；春化要求温度低，时间长，在 0-8oC下，一般需35天以上才能完成春化。 未经处理的种子，春播一般不能抽穗。
播种期 冬性品种的耐寒性强，可适当早播，宜安 排在早茬地上。 春性品种抗寒性弱，可适当晚播，宜安排 在晚茬地上。 春性品种如播种过早，可能在年前就完成 光照阶段的发育而拔节，易受冬春冻害死 亡。
播种密度 冬性品种的分蘖在春化和光照两个阶段中 进行，分蘖期长，分蘖力强，播种密度可 适当降低。 春性品种的春化阶段短，分蘖在光照阶段 中进行，此时幼穗分化已开始，因而分蘖 力较弱，播种量适当大些，才能达到增穗、 增产。
次生根与分蘖节位高低有关，较 低的分蘖节有较多的根数。同时根 数与分蘖所处的条件有关，在干旱 条件下，次生根不发生，适宜条件 下可达100条以上。 种子根吸收磷酸能力较强，而次 生根可以有效地利用氮素营养和土 壤表层水分。
2、根系分布 小麦根系主要分布在0-40cm的土 层内，占总根量的85%以上，其中以 20cm以内根系最为集中，占总根量 的70-80%。因此，浅耕（根主要分 布在0-15或20）不能很好利用耕作 层以下的肥力。
适宜的温度为15-20oC，最高温度为3035oC。在10oC以下时发芽不齐，出苗率 低；超过24oC时发芽率下降。 播种深度：播种过深，芽鞘伸长过度， 出苗延迟，出苗率下降，苗瘦苗弱，叶 片狭长，分蘖少，发根差；播种过浅， 表层土壤容易失水干燥，不利于出苗， 且冬季易遭冻害。一般江苏、淮北：45cm，淮南：2-3cm。
4、阶段发育理论在小麦生产上的应用
引种 在引种时，首先要考虑品种的阶段发育特性。 北方冬性品种南移，由于南方温度较高，日照 时数较短，春化及光照阶段发育延缓，表现为 迟熟，甚至不能抽穗。 南方的春性品种北移，表现为早熟，冻害严重。 如同纬度地区引种一般较易成功，但必须注意 各地的海拔高度及有关生态条件。