第五章 害虫抗药性
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2010-11-1 12
5.3.2 抗药性的机制
BACK
行为机制
在药剂选择压力下，那些有利害虫生存的行为得以保存和发 展，从而使害虫群体中具有这些行为的个体增多。
生理生化机制 5.3.2.1 5.3.2.2 5.3.2.3 5.3.2.4
2010-11-1
穿透性降低 解毒代谢增强 靶标部位敏感性降低 其它抗药性机制
13
5.3.2.1 穿透性降低
BACK
根据不同施药方式， 杀虫剂穿透昆虫表皮、 根据不同施药方式 ， 杀虫剂穿透昆虫表皮 、 肠道或 气管， 经过吸收、 运输、 分布和贮存， 气管 ， 经过吸收 、 运输 、 分布和贮存 ， 最后到达靶 标部位而起作用。 标部位而起作用。 穿透性降低很少单独起作用， 穿透性降低很少单独起作用 ， 常与其他抗药性因子 相结合而增加抗药性。 相结合而增加抗药性。 表皮穿透降低与表皮结构变化有关， 表皮穿透降低与表皮结构变化有关 ， 表皮结构变厚 不利于药剂渗透， 不利于药剂渗透，药剂不易被昆虫吸收
2010-11-1
7
5.2 抗药性概念及类型 5.2.1 害虫抗药性概念 （pest insect resistance to insecticide ）
指某种昆虫群体发展成为新的种群，后者对 该杀虫剂的忍受能力超过杀死正常群体的大多 数个体的药剂剂量(1958年WHO提出) 数个体的药剂剂量(1958年WHO提出)。
马拉硫磷
2010-11-1 18
磷酸酯水解酶反应式
CH3O CH3O S O
BACK
P-S-CH-COC 2H5 CH2COC 2H5 O
磷酸酯酶 CH3O CH3O
S
OH O
P-SH + CHCOC 2H5 CH2COOC 2H5
马拉硫磷
2010-11-1
19பைடு நூலகம்
谷胱甘肽-S-转移酶反应式
BACK
主要是脱烃基作用，例如：
脱氯化氢酶(dehydrogenase) 主要脱去HCl，例如：
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BACK
17
羧酸酯水解酶反应式
CH 3 O CH 3 O S O 羧酸酯酶 CH 3 O CH 3 O S
BACK
P-S-CH-COC 2 H 5 CH 2 COC 2 H 5 O
P-S- CHCOOH + C 2 H 5 OH CH 2 COOC 2 H 5
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5.3.2.2 解毒代谢增强
BACK
解毒酶的种类很多，其中最为重要的是多功能氧化酶。 抗性害虫体内解毒酶的含量或活性均有显著提高。 多功能氧化酶（ 多功能氧化酶（multiple function oxidase， mfo） oxidase， mfo） 水解酶：磷酸酯水解酶、 水解酶：磷酸酯水解酶、羧酸酯水解酶 谷胱甘肽- 转移酶（glutathion- fransferase， 谷胱甘肽-S-转移酶（glutathion-s-fransferase，GSH ） 脱氯化氢酶（ 脱氯化氢酶（dehychogenase ）
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5.2.2 抗药性分类
单一抗性( 单一抗性( mono resistance) 只表现对起选择作用的药剂有 抗性,称为单一抗性.但有时由于抗性生化机制关系, 抗性,称为单一抗性.但有时由于抗性生化机制关系,对其他 同系物也有抗性,仍属于单一抗性. 同系物也有抗性,仍属于单一抗性. 交互抗性(cross 交互抗性(cross resistance ) 昆虫对一种药剂产生抗药性后， 昆虫对一种药剂产生抗药性后， 对其它没有使用的另一类药剂也有抗性称为交互抗性。 对其它没有使用的另一类药剂也有抗性称为交互抗性。 多抗性（multiple resistance ）具有单一抗性的昆虫种群， 具有单一抗性的昆虫种群， 由于另外一种药剂的选择， 由于另外一种药剂的选择 ， 使得改害虫种群不仅对前种药 剂仍保持抗性，对后者又发展了新的抗性。 剂仍保持抗性，对后者又发展了新的抗性。 负交互抗性（negatively correlated cross-resistance） 昆虫 cross对一种杀虫剂发生抗性， 对一种杀虫剂发生抗性， 对另一种杀虫剂的敏感度反而上 升的现象。 升的现象。
第五章 有害生物的抗药性及其治理
5.1 抗药性的历史及其发展概况 5.2 抗药性概念及类型 5.3 抗药性的形成及机制 5.4 害虫抗药性发展的影响因素 5.5 害虫抗药性治理
2010-11-1
1
5.1 抗药性的历史及其发展概况
5.1.1 抗药性历史 5.1.2 当前害虫抗药性特点 5.1.3 我国农业害虫抗药性发展及其现状 5.1.4 抗药性带来的严重危害
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水解酶：（磷酸酯水解酶，羧酸酯水解酶）
磷酸酯水解酶，主要水解磷酸酯的酯基， 磷酸酯水解酶，主要水解磷酸酯的酯基，例如： 羧酸酯水解酶，主要水解含羧酸酯的有机磷， 羧酸酯水解酶，主要水解含羧酸酯的有机磷，例如：
谷胱甘肽-S-转移酶（glutathion-S-transferase,GSH）
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多功能氧化酶（multiple function oxidase， mfo）
几乎能代谢所有的杀虫剂。以下反应均可由MFO催化进行。 几乎能代谢所有的杀虫剂。以下反应均可由MFO催化进行。 N-甲基羟基化 芳香族化合物的羟基化
环氧化作用
MFO
O-，S-，N-脱烷基作用
硫醚形成亚砜或砜， 硫醚形成亚砜或砜， 硫代磷酸酯的氧化 与昆虫虫态的关系：鳞翅目昆虫中，幼虫期其mfo 含量较多， 与昆虫虫态的关系：鳞翅目昆虫中，幼虫期其mfo含量较多， 并 且因龄期增长而含量增加；而蛹、成虫中则减少。 且因龄期增长而含量增加；而蛹、成虫中则减少。 与昆虫食性的关系：多食性>寡食性> 与昆虫食性的关系：多食性>寡食性>单食性； 植食性>捕食性> 植食性>捕食性>寄生性
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2
5.1.1 抗药性历史
1908年 1908年 Melander 在加里福利亚州的 观察到，常规的石硫 合剂防治梨园蚧之后其存活率很高，于是他首先提出是由 于抗药性所致； 1916年红圆蚧对氢氰酸产生抗药性，1917年苹果蠹蛾对砷 1916年红圆蚧对氢氰酸产生抗药性，1917年苹果蠹蛾对砷 酸铅产生抗药性， 1908--1946年的38年间，只有11种害虫和蟎类对农药产生 1908--1946年的38年间，只有11种害虫和蟎类对农药产生 抗药性 1946年之前产生一种新的抗药害虫需2--5 1946年之前产生一种新的抗药害虫需2--5年时间 1946年 1954年平均每年增加1--2 1946年-1954年平均每年增加1--2种抗性害虫 1980年，Georghous统计抗药性害虫428种，1989年504种， 1980年，Georghous统计抗药性害虫428种，1989年504种， 其中农业害虫283种，卫生害虫198种。 其中农业害虫283种，卫生害虫198种。
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6
5.1.4 抗药性带来的严重危害 农业影响 农产品产量下降；农产品质量变劣；
生产费用增高；天敌种群密度间生态关系破坏； 害虫猖獗；次要害虫上升为主要害虫 社会后果 传染瘟疫病流行， 传染瘟疫病流行，尤其是传病昆虫
（ 蚊虫） 导致的疾病；增施 农药对人类和环 蚊虫 ） 境的影响；农业生产的社会经济遭到破坏 境的影响；农业生产的社会经济遭到破坏
首次发现失效年份 1940 1952 1957 1963 1973 1974 1974 1976 1981 1981 1983 ？
4
5.1.2 当前害虫抗药性特点
害虫几乎能对所有类别的合成化学农药产生抗药性； 害虫抗药性成为全球现象，抗性形成具有明显区域性； 交互抗性、多抗性现象的日益严重， 交互抗性、多抗性现象的日益严重，害虫对新的取代 农药抗性发展速度呈加快的趋势； 从害虫种类来看，鞘翅目、 从害虫种类来看，鞘翅目、双翅目和鳞翅目昆虫产生 抗药性的种类最多， 抗药性的种类最多，在卫生昆虫中明显地以双翅目昆 虫为主。农业害虫中以蚜虫、棉铃虫、小菜蛾、 虫为主。农业害虫中以蚜虫、棉铃虫、小菜蛾、马铃 薯甲虫及螨类的抗药性最为严重。 薯甲虫及螨类的抗药性最为严重。
抗性种群（ R）的 LC 50 抗性倍数（ RF） = 敏感种群（ S）的 LC 50
RF> 5
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农业害虫抗性
RF> 5-10卫生害虫抗性 RF> 10卫生害虫抗性
8
害虫抗药性特性
是对群体而言的 是针对某种特定的药剂作出的反应 是药剂选择的结果 是能够在群体中遗传下去的 是相对于敏感或正常种群而言， 是相对于敏感或正常种群而言 ， 抗性的大小是经药剂 选择变化了的新种群与敏感种群的LD 之比来确定的。 选择变化了的新种群与敏感种群的 LD50 之比来确定的 。
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前适应学说主要试验证明
BACK
用不能致死的剂量处理昆虫， 用不能致死的剂量处理昆虫，不管多少代抗性并不 增加。 增加。 用同一品系家蝇，一组用DDT选择；另一组不用药， 用同一品系家蝇，一组用DDT选择；另一组不用药， 但选择羽化期长的个体，若干代后， 但选择羽化期长的个体，若干代后，两组均发展成 为有同等的抗药性； 用DDT对家蝇进行诱发基因突变试验，结果未能成功； DDT对家蝇进行诱发基因突变试验， 我国科学家用家蝇单一卵块法，在室内培育出抗666 我国科学家用家蝇单一卵块法，在室内培育出抗666 的家蝇品系。 的家蝇品系。
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5
5.1.3 我国农业害虫抗药性发展及其现状
1963年首次发现棉红蜘蛛对内吸磷抗性， 20世纪90年代初， 1963年首次发现棉红蜘蛛对内吸磷抗性，到20世纪90年代初，有 报道的产生抗药性的农业害虫至少有30种 其中大田作物22种 报道的产生抗药性的农业害虫至少有30种，其中大田作物22种， 储粮害虫7 储粮害虫7种，森林害虫1种。 森林害虫1 60年代发现棉蚜、棉叶螨、山楂叶螨、三化螟4种、 60年代发现棉蚜、棉叶螨、山楂叶螨、三化螟4 80年代发现棉铃虫、菜青虫、黑尾叶蝉、褐飞虱、小菜蛾、柑橘 80年代发现棉铃虫、菜青虫、黑尾叶蝉、褐飞虱、小菜蛾、 全爪螨类及米象等7 全爪螨类及米象等7种。 90年代前期发现二化螟、粘虫、玉米螟、桃赤蚜、小地老虎、稻 90年代前期发现二化螟、粘虫、玉米螟、桃赤蚜、小地老虎、 白背飞虱、稻纵卷叶螟、菜缢管蚜、温室白背粉虱、马尾松毛虫、 白背飞虱、稻纵卷叶螟、菜缢管蚜、温室白背粉虱、马尾松毛虫、 玉米象、赤拟谷盗，谷盗、锈赤扁谷盗及土耳其扁谷盗等近20种 玉米象、赤拟谷盗，谷盗、锈赤扁谷盗及土耳其扁谷盗等近20种 害虫出现抗性。 害虫出现抗性。
2010-11-1 3
马铃薯甲虫抗杀虫剂 （纽约 长岛）
杀 虫 剂 砷制剂 DDT 狄氏剂 西维因 久效磷 甲拌磷 乙拌磷 呋喃丹 杀灭菊酯 二氯苯醚菊酯 二氯菊酯+ 二氯菊酯+增效醚 鱼藤酮+ 鱼藤酮+增效醚
2010-11-1
推广应用年份 1880 1945 1954 1959 1973 1973 1973 1974 1979 1979 1982 1984
S (CH3O)2P O
甲基对硫磷
NO2
GSH
CH3O HO P O
去甲基对硫磷
S
NO2
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20
脱氯化氢酶反应式
脱氯化氢酶 Cl Cl Cl
BACK
Cl
CH Cl C Cl
C Cl C Cl
Cl
DDT
DDE
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有机磷酸酯代谢
甲 基 对 硫 磷 马 拉 硫 磷
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5.3
抗药性的形成及机制
(mechanism of resistance to insecticide)
5.3.1 抗药性的形成
选择学说（前适应学说 pre-adaptation hypothesis） prehypothesis） 昆虫种群中，本来就有含抗性基因的个体。 诱导学说（后适应学说post诱导学说（后适应学说post-adaptation hypothesis） hypothesis） 杀虫剂诱发了某些个体发生基因突变，产生抗性基因 两种学说均承认药剂的选择作用，承认抗性是可遗传的，主要的不同 点在于支配抗性的基因是否是由于药剂诱发突变而引起的。 支持前适应学说主要试验证明：
5.3.2 抗药性的机制
BACK
行为机制
在药剂选择压力下，那些有利害虫生存的行为得以保存和发 展，从而使害虫群体中具有这些行为的个体增多。
生理生化机制 5.3.2.1 5.3.2.2 5.3.2.3 5.3.2.4
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穿透性降低 解毒代谢增强 靶标部位敏感性降低 其它抗药性机制
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5.3.2.1 穿透性降低
BACK
根据不同施药方式， 杀虫剂穿透昆虫表皮、 根据不同施药方式 ， 杀虫剂穿透昆虫表皮 、 肠道或 气管， 经过吸收、 运输、 分布和贮存， 气管 ， 经过吸收 、 运输 、 分布和贮存 ， 最后到达靶 标部位而起作用。 标部位而起作用。 穿透性降低很少单独起作用， 穿透性降低很少单独起作用 ， 常与其他抗药性因子 相结合而增加抗药性。 相结合而增加抗药性。 表皮穿透降低与表皮结构变化有关， 表皮穿透降低与表皮结构变化有关 ， 表皮结构变厚 不利于药剂渗透， 不利于药剂渗透，药剂不易被昆虫吸收
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5.2 抗药性概念及类型 5.2.1 害虫抗药性概念 （pest insect resistance to insecticide ）
指某种昆虫群体发展成为新的种群，后者对 该杀虫剂的忍受能力超过杀死正常群体的大多 数个体的药剂剂量(1958年WHO提出) 数个体的药剂剂量(1958年WHO提出)。
马拉硫磷
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磷酸酯水解酶反应式
CH3O CH3O S O
BACK
P-S-CH-COC 2H5 CH2COC 2H5 O
磷酸酯酶 CH3O CH3O
S
OH O
P-SH + CHCOC 2H5 CH2COOC 2H5
马拉硫磷
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19பைடு நூலகம்
谷胱甘肽-S-转移酶反应式
BACK
主要是脱烃基作用，例如：
脱氯化氢酶(dehydrogenase) 主要脱去HCl，例如：
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BACK
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羧酸酯水解酶反应式
CH 3 O CH 3 O S O 羧酸酯酶 CH 3 O CH 3 O S
BACK
P-S-CH-COC 2 H 5 CH 2 COC 2 H 5 O
P-S- CHCOOH + C 2 H 5 OH CH 2 COOC 2 H 5
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5.3.2.2 解毒代谢增强
BACK
解毒酶的种类很多，其中最为重要的是多功能氧化酶。 抗性害虫体内解毒酶的含量或活性均有显著提高。 多功能氧化酶（ 多功能氧化酶（multiple function oxidase， mfo） oxidase， mfo） 水解酶：磷酸酯水解酶、 水解酶：磷酸酯水解酶、羧酸酯水解酶 谷胱甘肽- 转移酶（glutathion- fransferase， 谷胱甘肽-S-转移酶（glutathion-s-fransferase，GSH ） 脱氯化氢酶（ 脱氯化氢酶（dehychogenase ）
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5.2.2 抗药性分类
单一抗性( 单一抗性( mono resistance) 只表现对起选择作用的药剂有 抗性,称为单一抗性.但有时由于抗性生化机制关系, 抗性,称为单一抗性.但有时由于抗性生化机制关系,对其他 同系物也有抗性,仍属于单一抗性. 同系物也有抗性,仍属于单一抗性. 交互抗性(cross 交互抗性(cross resistance ) 昆虫对一种药剂产生抗药性后， 昆虫对一种药剂产生抗药性后， 对其它没有使用的另一类药剂也有抗性称为交互抗性。 对其它没有使用的另一类药剂也有抗性称为交互抗性。 多抗性（multiple resistance ）具有单一抗性的昆虫种群， 具有单一抗性的昆虫种群， 由于另外一种药剂的选择， 由于另外一种药剂的选择 ， 使得改害虫种群不仅对前种药 剂仍保持抗性，对后者又发展了新的抗性。 剂仍保持抗性，对后者又发展了新的抗性。 负交互抗性（negatively correlated cross-resistance） 昆虫 cross对一种杀虫剂发生抗性， 对一种杀虫剂发生抗性， 对另一种杀虫剂的敏感度反而上 升的现象。 升的现象。
第五章 有害生物的抗药性及其治理
5.1 抗药性的历史及其发展概况 5.2 抗药性概念及类型 5.3 抗药性的形成及机制 5.4 害虫抗药性发展的影响因素 5.5 害虫抗药性治理
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1
5.1 抗药性的历史及其发展概况
5.1.1 抗药性历史 5.1.2 当前害虫抗药性特点 5.1.3 我国农业害虫抗药性发展及其现状 5.1.4 抗药性带来的严重危害
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水解酶：（磷酸酯水解酶，羧酸酯水解酶）
磷酸酯水解酶，主要水解磷酸酯的酯基， 磷酸酯水解酶，主要水解磷酸酯的酯基，例如： 羧酸酯水解酶，主要水解含羧酸酯的有机磷， 羧酸酯水解酶，主要水解含羧酸酯的有机磷，例如：
谷胱甘肽-S-转移酶（glutathion-S-transferase,GSH）
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多功能氧化酶（multiple function oxidase， mfo）
几乎能代谢所有的杀虫剂。以下反应均可由MFO催化进行。 几乎能代谢所有的杀虫剂。以下反应均可由MFO催化进行。 N-甲基羟基化 芳香族化合物的羟基化
环氧化作用
MFO
O-，S-，N-脱烷基作用
硫醚形成亚砜或砜， 硫醚形成亚砜或砜， 硫代磷酸酯的氧化 与昆虫虫态的关系：鳞翅目昆虫中，幼虫期其mfo 含量较多， 与昆虫虫态的关系：鳞翅目昆虫中，幼虫期其mfo含量较多， 并 且因龄期增长而含量增加；而蛹、成虫中则减少。 且因龄期增长而含量增加；而蛹、成虫中则减少。 与昆虫食性的关系：多食性>寡食性> 与昆虫食性的关系：多食性>寡食性>单食性； 植食性>捕食性> 植食性>捕食性>寄生性
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5.1.1 抗药性历史
1908年 1908年 Melander 在加里福利亚州的 观察到，常规的石硫 合剂防治梨园蚧之后其存活率很高，于是他首先提出是由 于抗药性所致； 1916年红圆蚧对氢氰酸产生抗药性，1917年苹果蠹蛾对砷 1916年红圆蚧对氢氰酸产生抗药性，1917年苹果蠹蛾对砷 酸铅产生抗药性， 1908--1946年的38年间，只有11种害虫和蟎类对农药产生 1908--1946年的38年间，只有11种害虫和蟎类对农药产生 抗药性 1946年之前产生一种新的抗药害虫需2--5 1946年之前产生一种新的抗药害虫需2--5年时间 1946年 1954年平均每年增加1--2 1946年-1954年平均每年增加1--2种抗性害虫 1980年，Georghous统计抗药性害虫428种，1989年504种， 1980年，Georghous统计抗药性害虫428种，1989年504种， 其中农业害虫283种，卫生害虫198种。 其中农业害虫283种，卫生害虫198种。
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5.1.4 抗药性带来的严重危害 农业影响 农产品产量下降；农产品质量变劣；
生产费用增高；天敌种群密度间生态关系破坏； 害虫猖獗；次要害虫上升为主要害虫 社会后果 传染瘟疫病流行， 传染瘟疫病流行，尤其是传病昆虫
（ 蚊虫） 导致的疾病；增施 农药对人类和环 蚊虫 ） 境的影响；农业生产的社会经济遭到破坏 境的影响；农业生产的社会经济遭到破坏
首次发现失效年份 1940 1952 1957 1963 1973 1974 1974 1976 1981 1981 1983 ？
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5.1.2 当前害虫抗药性特点
害虫几乎能对所有类别的合成化学农药产生抗药性； 害虫抗药性成为全球现象，抗性形成具有明显区域性； 交互抗性、多抗性现象的日益严重， 交互抗性、多抗性现象的日益严重，害虫对新的取代 农药抗性发展速度呈加快的趋势； 从害虫种类来看，鞘翅目、 从害虫种类来看，鞘翅目、双翅目和鳞翅目昆虫产生 抗药性的种类最多， 抗药性的种类最多，在卫生昆虫中明显地以双翅目昆 虫为主。农业害虫中以蚜虫、棉铃虫、小菜蛾、 虫为主。农业害虫中以蚜虫、棉铃虫、小菜蛾、马铃 薯甲虫及螨类的抗药性最为严重。 薯甲虫及螨类的抗药性最为严重。
抗性种群（ R）的 LC 50 抗性倍数（ RF） = 敏感种群（ S）的 LC 50
RF> 5
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农业害虫抗性
RF> 5-10卫生害虫抗性 RF> 10卫生害虫抗性
8
害虫抗药性特性
是对群体而言的 是针对某种特定的药剂作出的反应 是药剂选择的结果 是能够在群体中遗传下去的 是相对于敏感或正常种群而言， 是相对于敏感或正常种群而言 ， 抗性的大小是经药剂 选择变化了的新种群与敏感种群的LD 之比来确定的。 选择变化了的新种群与敏感种群的 LD50 之比来确定的 。
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前适应学说主要试验证明
BACK
用不能致死的剂量处理昆虫， 用不能致死的剂量处理昆虫，不管多少代抗性并不 增加。 增加。 用同一品系家蝇，一组用DDT选择；另一组不用药， 用同一品系家蝇，一组用DDT选择；另一组不用药， 但选择羽化期长的个体，若干代后， 但选择羽化期长的个体，若干代后，两组均发展成 为有同等的抗药性； 用DDT对家蝇进行诱发基因突变试验，结果未能成功； DDT对家蝇进行诱发基因突变试验， 我国科学家用家蝇单一卵块法，在室内培育出抗666 我国科学家用家蝇单一卵块法，在室内培育出抗666 的家蝇品系。 的家蝇品系。
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5.1.3 我国农业害虫抗药性发展及其现状
1963年首次发现棉红蜘蛛对内吸磷抗性， 20世纪90年代初， 1963年首次发现棉红蜘蛛对内吸磷抗性，到20世纪90年代初，有 报道的产生抗药性的农业害虫至少有30种 其中大田作物22种 报道的产生抗药性的农业害虫至少有30种，其中大田作物22种， 储粮害虫7 储粮害虫7种，森林害虫1种。 森林害虫1 60年代发现棉蚜、棉叶螨、山楂叶螨、三化螟4种、 60年代发现棉蚜、棉叶螨、山楂叶螨、三化螟4 80年代发现棉铃虫、菜青虫、黑尾叶蝉、褐飞虱、小菜蛾、柑橘 80年代发现棉铃虫、菜青虫、黑尾叶蝉、褐飞虱、小菜蛾、 全爪螨类及米象等7 全爪螨类及米象等7种。 90年代前期发现二化螟、粘虫、玉米螟、桃赤蚜、小地老虎、稻 90年代前期发现二化螟、粘虫、玉米螟、桃赤蚜、小地老虎、 白背飞虱、稻纵卷叶螟、菜缢管蚜、温室白背粉虱、马尾松毛虫、 白背飞虱、稻纵卷叶螟、菜缢管蚜、温室白背粉虱、马尾松毛虫、 玉米象、赤拟谷盗，谷盗、锈赤扁谷盗及土耳其扁谷盗等近20种 玉米象、赤拟谷盗，谷盗、锈赤扁谷盗及土耳其扁谷盗等近20种 害虫出现抗性。 害虫出现抗性。
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马铃薯甲虫抗杀虫剂 （纽约 长岛）
杀 虫 剂 砷制剂 DDT 狄氏剂 西维因 久效磷 甲拌磷 乙拌磷 呋喃丹 杀灭菊酯 二氯苯醚菊酯 二氯菊酯+ 二氯菊酯+增效醚 鱼藤酮+ 鱼藤酮+增效醚
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推广应用年份 1880 1945 1954 1959 1973 1973 1973 1974 1979 1979 1982 1984
S (CH3O)2P O
甲基对硫磷
NO2
GSH
CH3O HO P O
去甲基对硫磷
S
NO2
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脱氯化氢酶反应式
脱氯化氢酶 Cl Cl Cl
BACK
Cl
CH Cl C Cl
C Cl C Cl
Cl
DDT
DDE
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有机磷酸酯代谢
甲 基 对 硫 磷 马 拉 硫 磷
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抗药性的形成及机制
(mechanism of resistance to insecticide)
5.3.1 抗药性的形成
选择学说（前适应学说 pre-adaptation hypothesis） prehypothesis） 昆虫种群中，本来就有含抗性基因的个体。 诱导学说（后适应学说post诱导学说（后适应学说post-adaptation hypothesis） hypothesis） 杀虫剂诱发了某些个体发生基因突变，产生抗性基因 两种学说均承认药剂的选择作用，承认抗性是可遗传的，主要的不同 点在于支配抗性的基因是否是由于药剂诱发突变而引起的。 支持前适应学说主要试验证明：