微生物对木质纤维素类物质的降解
细菌降解木质纤维素的研究进展
细菌降解木质纤维素的研究进展戴芸芸;钟卫鸿【摘要】木质纤维素结构的复杂性导致其生物降解需要多种微生物协同完成。
细菌具有生长快、结构简单、适宜酸碱性条件生长等特点，在降解木质纤维素方面具有潜在应用前景。
介绍了近年来报道的降解木质纤维素的细菌种类，综述了细菌对木质纤维素的降解机理及木质纤维素含量的测定方法。
%The biodegradation of lignocellulose needs the participation of synergism of multi-microorganisms due to its complexed natural structure.Bacteria have potential application prospects in degradation of lignocellu-lose due to their characteristics,such as rapid growth,simple structure,suitable for acid and alkaline conditions. The types of bacteria for degrading lignocellulose in recent years are introduced,and the degradation mechanism and detection methods for content of lignocellulose are summarized.【期刊名称】《化学与生物工程》【年(卷),期】2016(033)006【总页数】6页(P11-16)【关键词】细菌;木质素;纤维素;生物降解【作者】戴芸芸;钟卫鸿【作者单位】浙江工业大学生物工程学院，浙江杭州 310032;浙江工业大学生物工程学院，浙江杭州 310032【正文语种】中文【中图分类】TQ352.78;X172生物质作为一种可再生资源，其开发利用是解决目前人类能源危机的重要途径之一，但是其主要成分天然纤维质原料的结晶性和木质化限制了其可利用性[1]。
白蚁肠道微生物降解木质素研究进展_张来丽
与纤维素相比，木质素分解特别慢，木质素的 完全降解是真菌、细菌及相应微生物群落共同作用 的结果，白蚁的肠道内就含有丰富的降解木质素的 微生物。 20 世纪 80 年代人们发现了微生物降解木 质 素 的 酶 系 ，主 要 包 括 漆 酶 （Laccase）、木 质 素 过 氧 化 物 酶 （Lignin peroxidase，简 称 Lip）和 锰 过 氧 化 物 酶（Maganese peroxidase，简称 Mnp）。
不会产生与人争粮的情况； 利用降解材料作能源， 还有利于发展循环经济。
木质纤维是地球上数量最大的一种可再生资 源。 据估算，如果发展能源林业与回收利用废弃木 质纤维并举，则每年可保障替代 1 ／ 3 以上运输燃料 的酒精产量。 为此，发展经济有效而环境友好的木 质纤维生物转化乙醇技术，已成为世界生物能源科 技发展的战略制高点。 木质纤维材料中的可糖化纤 维素和半纤维素在木质素包裹下形成稳定的结构， 很难被直接水解或酶解。 纤维素由糖分子的极性基 团（－OH groups）通过氢键相连成长链，在木质素的 包裹下形成坚固而稳定的晶体结构，在普通条件下 不易被水解或稀酸（稀碱）糖化。 木质素在植物体中 起结构强化和支撑作用，也是植物抵御病菌侵袭的 物理障碍，不容易被微生物降解，特别是在缺氧条 件下。 富氧条件下木质素的生物降解也相当缓慢 （需要许多天），目前还难以达到工业规模生产的要
3 白蚁肠道内环境
白蚁消化道呈螺旋状， 主要由 3 部分组成，即 前肠、中肠和后肠（图 1）。 与一般昆虫相比，白蚁后 肠相当发达，约占全部肠道总容积的 4 ／ 5。 膨大的后 肠一直被人们认为是一种厌氧“消化器”，与羊和牛 的瘤胃相似，其中有大量的共生微生物，共生微生 物降解纤维素和半纤维素， 发酵形成短链脂肪酸， 脂肪酸被白蚁吸收氧化。 几乎所有的实验证据都表 明，白蚁后肠中共生微生物（包括原生动物）是木质 素、纤维素和半纤维素消化的驱动力 。 ［9，10］
微生物分解木质素的机制和应用
微生物分解木质素的机制和应用当人们想到微生物，往往会联想到细菌和病毒。
然而，微生物还有另一个十分重要的作用，那就是分解木质素。
木质素是一种非常复杂的有机化合物，它是构成木材主要部分的聚合物。
木材中的木质素影响了木材的颜色、形状和硬度。
由于木质素的结构复杂，其降解也非常困难。
微生物的出现和进化，使得这一难题得到了一定程度的解决。
一、微生物分解木质素的机制1. 溶菌酶的作用溶菌酶是一种水解木质素的酶类，与细菌和真菌都有密切关系。
在存在溶菌酶的微生物中，木质素产生的底物可以通过微生物的代谢途径，转化为有机酸和气体等形式释放出来。
因此，溶菌酶的存在可以促进木质素的生物降解。
2. 氧化酶的作用氧化酶是一类氧化还原酶，可以用于将木质素中的芳香环酚类以及羟丙基、羟甲基等短链糖类转化为各类醛酮。
这些产物是微生物能够利用的底物，从而促进木质素的分解。
3. 木素脱甲基酶的作用木素脱甲基酶是一类针对木素分子中的甲基进行去除的酶。
这类酶主要存在于真菌和细菌中。
经过这种酶的处理，木质素中的芳香环甲基被去掉，从而使木质素更容易分解。
二、微生物分解木质素的应用1. 软木板软木板是以树皮为原料，经过加工处理得到的一种材料。
在制备过程中，木质素被微生物分解，从而使软木更加柔软、耐用。
2. 生物燃料生物燃料是以生物质为原料生产的一种燃料，它可以是来自植物、动物或者微生物的有机废弃物，如纤维素、木质素等。
通过微生物分解木质素，可以产生甲烷、CO2等气体，这些气体可以用于发电和供暖，从而成为一种清洁、可再生的能源。
3. 污染物降解一些化工废弃物和污染物，如苯、甲苯等芳香环化合物，由于分子结构复杂，难以通过传统的化学方法进行降解。
微生物通过分解木质素的作用，可以分解这些污染物，从而提供一种清洁的化学降解方法。
总的来说，微生物分解木质素机制的研究，不仅可以增加对微生物本身生态环境的理解，还可以为人们提供多种有益的工业应用，使得木质素等有机废弃物得到更加有效的利用。
木质纤维素
木质纤维素木质纤维素是一种常见的天然聚合物，主要存在于植物细胞壁中，是植物体的主要结构成分之一。
它是由葡萄糖分子通过β-1,4-键连接而成的多糖。
木质纤维素在植物生长过程中起着重要的支持和保护作用，使细胞壁具有适当的刚度和形态，同时还可以促进植物的导水和传递养分。
木质纤维素的化学结构木质纤维素的基本化学结构由葡萄糖分子组成，它们通过特定的化学键连接在一起，形成长链状的结构。
在实际的植物细胞壁中，木质纤维素通常与其他的多糖以及一些辅助结构蛋白质相互作用，形成复杂的支架结构。
木质纤维素的性质及应用木质纤维素具有一定的耐水性和机械强度，在工业应用中有着广泛的用途。
木质纤维素可用于纸浆和造纸工业，作为包装材料、卫生纸、纸质衬板等的原料。
此外，木质纤维素还可以通过化学修饰，变成纤维素醋酸盐等高附加值的材料，用于制备纤维素纤维、纺织品、食品添加剂等。
木质纤维素的生物降解木质纤维素在自然界中是可以被微生物降解的，这是通过一系列的酶参与的生物降解过程。
微生物通过产生特定的纤维素酶来分解木质纤维素，最终将其分解成二糖和单糖等小分子，并释放出能量。
这种生物降解的过程对于环境的可持续性具有重要的意义。
木质纤维素的研究前景随着生物技术和材料科学的发展，对木质纤维素的研究也越来越受到关注。
人们致力于发展高效的生物工艺方法，提高木质纤维素的利用率和降解效率，以解决资源浪费和环境问题。
同时，基于木质纤维素的可再生特性，未来还有很大的发展空间，例如开发新型的生物基材料、生物燃料等。
综上所述，木质纤维素作为一种重要的天然聚合物，在植物生长和生态系统中发挥着重要的作用，同时具有广泛的应用潜力。
随着材料科学的进步和生物技术的发展，相信木质纤维素将在更多领域展现出其独特的价值和潜力。
木质素降解酶的产生和酶解机制研究
木质素降解酶的产生和酶解机制研究木质素是植物细胞壁中的一种复杂有机化合物，其主要功能是提供植物机械支撑并保护植物免受外界环境的伤害。
然而，由于木质素的结构复杂且难以降解，使得其对于很多工业过程的效率与效果产生了负面影响。
因此，研究木质素降解酶的产生和酶解机制，成为解决这一问题的重要途径。
木质素降解酶的产生主要来源于微生物和真菌。
通过对这些生物的研究发现，它们能够分泌多种具有木质素降解能力的酶类。
这些酶类包括纤维素酶、木聚糖酶、木质素过氧化物酶等。
其中，纤维素酶和木质素过氧化物酶是木质素降解过程中最关键的酶类。
纤维素酶能够降解纤维素，使其转化为可溶性的木糖和葡萄糖。
而木质素过氧化物酶则能够氧化木质素结构中的苯环羟基，产生自由基反应，从而引发木质素的酶解。
这两类酶的协同作用，能够有效地将木质素分解为较小的分子，进一步促进降解过程。
然而，木质素的结构复杂性使得其降解过程十分困难。
除了上述的降解酶外，还需要一系列辅助酶的参与，包括木质素酶A、木质素酶B等。
这些辅助酶能够进一步打开木质素分子中的环状结构，增强其他酶类的作用效果。
此外，高温和酸碱度等环境条件也会对木质素降解酶的酶解效果产生一定影响。
近年来，随着基因工程和蛋白质工程的不断发展，研究人员通过改良和优化酶基因，成功构建了更高效的木质素降解酶。
这些改良酶不仅能够提高木质素的酶解效率，还能够在极端环境条件下保持稳定性。
这为工业上的木质素降解应用提供了重要的技术支撑。
木质素降解酶的产生和酶解机制研究为解决木质素降解过程中的难题提供了重要的思路和方法。
通过了解木质素降解酶的产生来源和酶解机制，我们可以利用这些信息来设计更高效的降解酶，提高木质素的利用率，减少资源浪费。
此外，对于生物质能的开发利用也具有重要意义。
最后，正是由于对木质素降解酶产生和酶解机制研究的深入探索，木质素作为一种重要的生物质能资源，目前已经得到了广泛的应用。
研究人员不断探索和改良降解酶的同事，也不断深入到具体应用领域中，以更好地适应工业生产的需求。
木质素的结构与生物降解性能
木质素的结构与生物降解性能木质素是一种存在于植物细胞壁中的复杂有机高分子化合物，它在植物界中广泛存在，尤其是在木质植物中的细胞壁中含量较高。
木质素的结构与生物降解性能是研究木质素功能和利用的重要内容。
首先，我们需要了解木质素的结构。
木质素具有多种不同结构的类似物，但最常见的木质素是由三个苯环通过间苯基和间甲基（3,4-二羟基苯基）连接在一起的共轭骨架构成。
这些苯环可以是单体或杂环，而共轭骨架可以使木质素具有很强的稳定性和抗降解性能。
除了共轭骨架，除去的羟基和甲基功能基团也对木质素的结构和性能发挥重要作用。
羟基基团在木质素中可承担自由基抗氧化作用，增加结构稳定性。
而甲基基团则与其他细胞壁聚合物（如纤维素和半纤维素）交互作用，增强细胞壁的机械强度。
然而，木质素的结构也限制了其生物降解性能。
由于共轭骨架和稳定的结构，纯净的木质素难以被微生物降解。
这使得木质素在环保工业和可再生能源领域的利用受到限制。
为了提高木质素的生物降解性能，研究人员通过多种途径进行了改性。
一种方法是使用化学手段改变其结构，如通过氧化、酚醛解聚等方法。
这些方法可以改变木质素的化学键和功能基团，使其更易于微生物降解。
然而，这些方法通常需要使用高温和强酸等条件，且效果不佳。
另一种方法是利用酶类来催化木质素的降解。
许多微生物，包括真菌和细菌，可以分泌特定的木质素酶来降解木质素。
这些酶可以打断木质素的结构，使其更易于微生物利用。
此外，还可以利用基因工程技术来改造微生物，使其能够高效降解木质素，并产生有经济价值的产物，如乙醇和生物柴油。
除了改变木质素本身的结构，还可以通过改变植物的基因来影响木质素的含量和结构。
一些研究发现，通过调控特定基因的表达，可以增加或减少木质素的积累。
此外，改变基因表达还可以调控木质素的组成，进一步提高其降解性能。
总的来说，木质素的结构与生物降解性能密切相关。
其共轭骨架和稳定的结构使得纯净的木质素难以被微生物降解，限制了其在环保工业和可再生能源领域的应用。
瘤胃微生物对纤维素类物质降解的研究
纤维素本身的结晶结构； 木质素降解产生的挥发酸、 合物与低分子量的葡萄糖内切酶和 β－ 葡萄糖苷酶间
糠醛衍生物和酚类化合物对酶活性的影响。然而瘤胃 有明显的协同作用。
微生物却有一套降解纤维素的酶系统和降解机制。 ４ 降解纤维素的主要瘤胃微生物
１９４５ 年纤维素酶在天然纤维素中被发现之后， 瘤胃 ４．１ 瘤胃细菌
Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ， １９８９）。溶纤维丁酸弧菌（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏ Ｆｉｂｒｉ－ 解酶（ｃｅｌｌｕｂｉｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ）； ②内切型葡聚糖酶（ＥＣ．３．２．１．４）
ｓｏｌｖｅｎｓ） 对高温和低温、高浓度的葡萄糖和纤维二糖 （ Ｅｎｄｏｇｌｕｃａｎａｓｅ， ｅｎｄｏ－ １、４－ ｇｌｕｃａｎａｓｅ） 又称 Ｃｘ 酶、羧甲
２．４ 吸附机制的研究
的交连网络结构来说， 利用纤维素酶复合体分解纤维
微生物附着机制研究的切入点有纤维素复合体、 素无疑是一个好的方式（ Ｂａｙｅｒ 等， １９８６） 。
菌 毛、酶 的 结合 域 、细菌 糖被 层 的 碳 水 化 合 物 抗 原 决 ３．３ 瘤胃中纤维素酶间的协同作用
定族等， 但对于其吸附机理尚无定论。附着程度一般
Ｗｅｉｍｅｒ 研究发现， 降解速率常数与表面积呈强
烈正相关。增大表面积可以促进瘤胃细菌的附着； 真
菌对纤维素的降解是侵袭式的， 其附着与片段大小、
王 梦 芝 ，扬 州 大 学 动 物 科 学 与 技 术 学 院 ，２２５００９，江 苏 扬 州 。 徐爱秋、李世霞、王洪荣（通讯作 者）， 单 位 及 通 讯 地 址 同 第 一作者。 收稿日期： ２００７－ ０４－ ０９
宁酸因为结构的不同， 其对微生物附着的影响程度也 解纤维二糖、芳基－ 葡萄糖苷酸而产生葡萄糖等。芳香
木质纤维素的微生物法降解及其饲料化研究进展
木质纤维素的微生物法降解及其饲料化研究进展
李鑫;李建勋;王雨萌;张文娟;武山开;宋文军
【期刊名称】《饲料工业》
【年(卷),期】2024(45)9
【摘要】农作物秸秆是农业生产过程中的副产物,是地球上第一大可再生资源,我国是农作物秸秆资源量较为丰富的国家。
木质纤维素是秸秆细胞壁的主要成分,是一
种可循环利用的物质资源,在饲料领域具有很大的利用价值。
木质纤维素的结构紧
密且复杂,利用难度大,采用生物法降解木质纤维素是一种绿色、安全、高效的方式。
文章概述了木质纤维素的组成成分及结构,重点叙述了自然界中降解木质纤维素的
微生物种类,及微生物降解木质纤维素各组分的降解机理,以期为研究生物降解木质
纤维素提供参考依据,进而促进秸秆饲料化的发展进程。
【总页数】8页(P137-144)
【作者】李鑫;李建勋;王雨萌;张文娟;武山开;宋文军
【作者单位】天津商业大学生物技术与食品科学学院;贵州国台酒业集团股份有限
公司;贵州国台酒业集团研究院
【正文语种】中文
【中图分类】S816.5
【相关文献】
1.培菌白蚁菌圃微生物降解木质纤维素的研究进展
2.瘤胃微生物对木质纤维素降解的研究进展
3.瘤胃微生物在木质纤维素价值化利用的研究进展
4.农作物秸秆木质
纤维素生物降解酶及降解菌的研究进展5.白蚁-共生微生物系统降解木质纤维素研究进展
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海藻糖的生产技术
海藻糖是一种天然产物，其生产技术主要有以下几种：1. 微生物法：利用微生物（如接骨木耳菌、黑曲霉、放线菌等）对废木质素的降解作用生成海藻糖。
2. 酶解法：将木聚糖、纤维素等木质素类物质经过酶解过程，获取含有海藻糖的酶解液。
3. 化学合成法：利用化学方法将苯乙酮、山梨醇等原料，经过多步反应生成海藻糖。
4. 水解法：将木聚糖等木质素类物质经过酸、碱水解产生含有海藻糖的水解液，再经过纯化、结晶和干燥等处理工艺提取纯品海藻糖。
以上是海藻糖生产技术的主要方法，不同的方法具有各自的优缺点和适用范围，选择适合的生产技术可提高生产效率和产品质量。
细胞中的纤维素和木质素的生物降解机制
细胞中的纤维素和木质素的生物降解机制纤维素和木质素是植物细胞壁中的主要组成部分，其对植物的结构和功能至关重要。
但是，由于其高度的复杂性和纤维素结晶的强度，造成它们的降解相当困难，需要各种酶类蛋白的协同作用。
在大多数情况下，纤维素和木质素的生物降解主要是由微生物完成的。
其中最重要的为真菌、细菌、古菌等在环境中存在的微生物。
而微生物中则包括了各种能够分解木质素和纤维素的菌种，这些菌种具有高度的特异性，根据不同的微生物分类、生长条件，木质素和纤维素的生物降解机制也会发生变化。
纤维素的生物降解纤维素是由许多β-葡聚糖链相互交织而成的复杂生物高分子物质，是植物细胞壁中最丰富的组分之一，其结晶区晶胞面阵列堆叠排布，大量的交联构造使其热稳定性和机械强度都非常高，极其难以被降解。
微生物中，具有降解纤维素能力的菌只有极小的一部分。
通常，能够降解纤维素的微生物可以产生细胞外酶来降解周围环境中的纤维素。
纤维素酶主要分为三种，即聚糖酶、催化酶和酯酶，其中聚糖酶和催化酶主要针对纤维素分子中的β-葡聚糖链进行效果显著，而酯酶则主要作用于纤维素和木质素中的脂肪酰基。
在细菌和古菌中，分解纤维素的主要酶包括细菌纤维素酶（Cellulases）、纤维素乙酰化酶（Acetylesteretse）、纤维素结合蛋白（Cellulose-binding protein）等。
真菌能够分泌Cellulases、Acetylesteretse、β-glucosidases、xylanases、hemicellulases等降解酶类。
由此可见，虽然纤维素作为植物细胞壁的主要成分，但是被真菌、细菌等微生物降解时，需要多种复杂酶从分子链中逐渐降解出单糖分子才能真正被分解，其过程相当复杂。
木质素的生物降解与纤维素相比，木质素是含氧的天然高分子化合物，具有独特的结构和环节，是植物细胞壁中不可分割的一部分。
不同于纤维素，由于木质素有一定的芳香环结构和立体构型，其降解极其复杂。
木质素的微生物降解
木质素的微生物降解木质素是三种苯丙烷单元通过醚键和碳碳键相互连接形成的具有三维网状结构的生物高分子，存在于木质组织中，主要作用是通过形成交织网来硬化细胞壁，为次生壁主要成分。
木质素主要位于纤维素纤维之间，起抗压作用。
在木本植物中，木质素占25%，是世界上第二位最丰富的有机物（纤维素是第一位）。
由于自然界中木质素与纤维素、半纤维素等往往相互连接，形成木质素-碳水化合物复合体（Lignin-Carbohydrate Complex），故目前没有办法分离得到结构完全不受破坏的原本木质素。
木质素是自然界中含量丰富的三大生物质之一，占陆生植物干重的15%−40%，其结构为由苯丙烷单元结构通过醚键和碳碳键组成的具有三维空间结构无定型芳香类化合物，与纤维素和半纤维素构成植物骨架的主要成分。
木质素与纤维素、半纤维素结合十分稳定，不易降解，是生物质能源利用的关键瓶颈之一，同时木质素也是木材水解工业和造纸工业的副产物以及城市生活垃圾中一种较难降解的物质，采用化学试剂处理这些废弃物会造成严重的环境污染。
尽管针对木质素的降解方法已经有了几十年的研究，但是仍然存在许多的问题，例如化学法不能够解决污染问题，而物理法又有高能耗的挑战，生物法对环境友好但是效率较低，因此仍然是生物能源领域研究的热点和难点。
木质素在自然界中的完全降解是真菌、细菌及相应微生物群落共同作用的结果，其中真菌降解木质素的研究最为广泛和深入，但是到目前为止仍未开发出具有商业价值的生物利用木质素工业途径，以真菌为主要模式菌株开展的木质素生物降解研究长期未能突破。
由于广泛的生长条件和良好的环境适应能力，细菌在木质素降解方面深受研究人员的关注，成为国际上的研究热点之一。
在降解机制、新种属筛选、调控机理以及工业化的可能性等方面进行了大量深入的研究，也取得了显著的成就。
要想知道什么是微生物降解请到来进行了解，我们每期都会为大家介绍更多的固体废弃物安全小知识。
平板培养过程中白腐菌对木质素模型物的作用
平板培养过程中白腐菌对木质素模型物的作用许海朋黄峰*高培基山东大学微生物技术国家重点实验室，山东济南，250100[摘要] 将白腐菌置于含有愈创木酚的平板上培养，白腐菌会将愈创木酚氧化为褐色物质。
在特定条件下，这种褐色物质又会在特定区域发生褪色。
我们测定了不同区域的木质纤维素降解酶酶活，并用HPLC、GC 和GC－MS 对各个区域的作用产物进行了分析，揭示了白腐菌降解愈创木酚过程中漆酶和纤维二糖的协同作用。
[关键词] 白腐菌；褪色圈；纤维二糖脱氢酶；漆酶白腐菌对木质素的降解主要是通过分泌胞外降解酶和各种非酶因素来作用于木质素，而且这些酶和非酶因素主要是通过氧化作用来作用于木质素。
然而木质素是一种非常复杂而且稳定的聚合物，所以现有的技术手段很难快速而方便的表征白腐菌对木质素的作用。
在日常的实验中我们可以用木质素模型物来间接而粗略的表征白腐菌对木质素的降解作用，这对于进展缓慢的木质素的研究是不可忽视的。
所谓木质素模型物，一般是指木质素的单体化合物或者一些简单的多聚体，由于这些物质在被白腐菌作用后往往会放生变色等容易检测和识别的变化，所以可以很容易的表征出白腐菌作用的强弱。
这种方法的优点是快速直观的筛选出能够降解木质素的菌株，而且可以大致的考察菌的一些相关性质。
但是这种方法的缺点也是显而易见的，这种方法表征的并不一定是白腐菌真正的降解木质素的能力，所以这种方式得到的结果一般只能是作为木质素研究的一种参考，不能作为结论。
但是由于这种方法的易操作性，所以在筛选菌株的早期应用还是比较普遍的。
在含有木质素模型物愈创木酚的平板中培养白腐菌，白腐菌分泌的胞外酶会将愈创木酚氧化为褐色的物质，从而在平板上形成一个变色的圈，我们通过观察变色圈的大小可以判定白腐菌降解木质素的能力和对木质纤维素的降解选择性[1-2]。
然而，我们在实验过程中发现，随着菌体的生长一些平板中会出现显色物质的褪色现象，形成一个褪色的环圈。
对这一现象机理的揭示有利于我们认识白腐菌对木质纤维素的作用过程以及白腐菌分泌的胞外酶的协同作用。
木质纤维素资源高效生物降解转化中的关键科学问题研究
项目名称：木质纤维素资源高效生物降解转化中的关键科学问题研究首席科学家：曲音波山东大学起止年限：2011.1至2015.8依托部门：教育部山东省科技厅二、预期目标总体目标：提出3-5套新的木质纤维素类生物质生物转化液体燃料和化学品的生物炼制技术方案，培养一支高水平的基础研究和技术开发队伍，最终为在我国建立大规模利用木质纤维素资源转化液体燃料和大宗化学品的新型工业体系，实现社会经济可持续发展提供理论与技术基础。
五年预期目标：1）通过阐述植物生物质抗生物降解的组成和结构特征，建立起改造纤维生物质组成和结构以提高降解效率的理论体系；解析预处理技术对提高纤维生物质降解性的结构基础，提出高效、经济和实用的预处理技术方案；2）研究微生物对天然或预处理后底物的降解机理，特别是纤维素解聚机理、去结晶化途径以及提高纤维素酶的持续化降解能力的途径等，探讨采用现代系统生物技术，从复杂纤维质降解多酶体系中，筛选和发现新的高效、耐逆、适合工业要求的纤维质降解酶类；为降解不同的木质纤维素资源研制出低成本且高效的复合酶系；3）选育适于转化纤维质糖分为平台化合物的微生物，研究其代谢调控机理与机制，指导构建高效代谢工程菌，研究定向转化平台化合物的过程及相关产品的利用途径；进而通过对预处理、产酶、酶解和发酵的反应动力学、工程学和方法论的研究，将预处理技术、生物反应与分离过程耦合起来，提出新的生物炼制技术方案。
4）从木质纤维素生物降解转化角度，构建纤维素降解和糖转化利用的数据库，其中包括木质纤维素原料组成与结构特征、纤维素降解微生物类群与特性、纤维素酶、半纤维素酶和木素酶及复合酶系，新型糖代谢的功能微生物等，建立专门的信息共享平台和网站，为实现大规模降解转化木质纤维素资源提供理论、技术和信息支撑。
五年的可考核指标:提出2-3种新的高效、低能耗、少抑制物的预处理方案；筛选到5-10种新的关键酶或非酶降解因子，构建出高效的纤维素降解酶系，使酶解转化率大于90%；使吨乙醇用酶成本从2000元以上降到800元以下；构建出能全糖共利用、表达纤维降解相关酶组分的统合生物加工工程菌株3-5株，发酵性能达到国际先进水平；综合前述进展，设计出多技术集成、全组分利用、多产品选择、经济上有竞争力的木质纤维素生物炼制技术路线3-5条；发表相关研究论文200篇以上，包括SCI影响因子超过5的论文5-10篇，总影响因子超过300；三、研究方案1）学术思路：以研究植物木质纤维素类生物质对生物降解的抗性屏障及其破解之道为核心，深入研究微生物的多种多样的降解天然纤维的策略，探索人类干预生物降解过程，认识降解产物的复杂性，提高其降解转化效率，实现全部降解糖类的代谢转化，使之转而为人类可持续发展服务的可能途径。
第十一章-木质纤维素的生物分解及其转化技术
• 纤维分解菌类只有生长在纤维性基质上时 才能大量合成纤维素酶。槐糖、龙胆二糖、 山梨糖等二糖，是纤维素酶合成的诱导物。
• 纤维二糖在较低浓度可诱导外切纤维素酶 的合成，在较高的浓度下对纤维素酶的合 成产生阻遏作用。 • 葡萄糖对纤维素酶的合成具阻遏作用。
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3、纤维素酶的氧化降解
• 纤维素酶解的限速步骤是结晶纤维素分子 难以进入纤维素酶的活性位点，纤维素结 晶区结构的破坏是天然纤维素降解的关键。
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（三）物理-化学法
1、蒸汽爆破法
将原料和水或水蒸气等在高温、高压下处 理一定时间后，立即降至常温、常压，通 过压力的瞬间变化，深入木质纤维素中的 水以气流的方式从封闭的孔隙中释放出来， 使纤维发生一定机械断裂。同时，高温、 高压加速纤维素内部氢键的破坏，纤维素 内的有序结构发生变化，增加了纤维素的 吸水能力。
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2019
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三、纤维素的酶解、糖化技术现状
• 目前，用于生产纤维素酶的微生物大多属 于真菌。
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四、酶的混合增效及混合酶的应用
• 自然界中不仅微生物之间存在协同效应， 当多酶进行混合时同样存在协同效应，并 且已证明很多多酶混合系统显著提高了整 体的分解功能，已在商品纤维素酶中应用。
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一般来讲，前处理尽量满足以下几个条件：
提高酶水解的结合率； 避免碳水化合物得降解和损失； 避免产生对水解及发酵过程起抑制作用的 副产物； 性价比高。
2019 18
（一）物理法
依靠物理方法，通过改变材料的物理结构， 增加纤维素与酶接触的表面积，提高酶的 转化效率。
微生物降解纤维素
乙醇对酶活力起抑制作用，乙醇浓度越高，酶活 力越低。在同步糖化发酵过程中，由于乙醇的产 生，会直接抑制葡萄糖的生成，所以一定要想办 法移除它。
它是一种研究天然木质纤维素降解的重要 的生物种类。
褐腐真菌在木纤材料上生长时，普遍产生 具有产H0’（羟基自由基）活性的低分子 量的物质。
铁元素在褐腐菌的整个纤维素辅助降解体 系中起着至关重要的作用。
《褐腐菌辅助降解纤维素活性物质的研究》 张齐翔 山东大学 硕士学位论文
《褐腐真菌降解木质纤维素机制的研究》 王蔚硕士学位论文
《纤维素酶生产菌的选育及纤维素降解特 性的研究》陈丽莉长春理工大学硕士学位 论文
研究热门微生物
较热门的有绿色木霉，黑曲霉，白腐真菌， 褐腐菌等。
微生物研究状况
绿色木霉
董义伟通过一系列实验来研究绿色木霉酶 解作用条件和酶解过程研究。他得出以下 结论：
1.酶解过程中水份的变化和酶解的强弱联系 紧密，随着水解强度增加培养基中的水分 含量上升，到第四天达到最高峰，以后逐 渐减弱。
微生物破坏纤维素方式
纤维素的微生物破坏有两种可能的方式， 一种是破坏外部，然后向内发展；另一种 是由内向外侵蚀。微生物分解纤维素时有 一个共同的特点，即合成胞外纤维素酶， 但有少量的微生物合成纤维素酶簇降解结 晶纤维素。
纤维素酶系
内切葡聚糖酶 (Endoglucanase，EG．EC3．2．1.4) 外切纤维素酶(Cellobiohydrolases，CBH，
能分解木质素的微生物03
白腐菌在木质素的生物降解中占有十分重要的地位。白腐菌多数是担子菌（Basidiomycetes[2]，少数为子囊菌。黄孢原毛平革菌是研究最多的木质素降解菌。Tien[3]和Glenn 两个研究小组几乎同时发现木质素被降解的关键是黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）产生的胞外木质素过氧化物酶系的作用。该酶系包括木质素过氧化物酶（Lignin peroxidase，简称Lip）、锰过氧化物酶（Mn-dependent peroxidase ，简称MnP），除此之外，还有虫漆酶、HRP、CDH 等酶类[4]。云芝（Corilus versicolor）是一种非常重要的白腐菌，对木质素的降解能力较强。丁少军等 研究了云芝漆酶的培养和分离纯化研究，发现在云芝的木质素降解过程中，漆酶活力较高而木素过氧化物酶、锰过氧化物酶活力较低，它们对木质素的降解率比黄孢原毛平革菌提高近一倍，并认为漆酶在云芝的木质素降解过程中起非常重要的作用。林鹿等[6]研究了白腐菌木云芝和黄孢原毛平革菌对制浆黑液中硫酸盐木质素的降解作用和影响因素。他们发现分子量在1 500～3 000 kD 之间的硫酸盐木质素降解最为显著；两种白腐菌的降解能力不同，培养10 天后，木云芝Lu-11 的降解率达74.5%，降解产物只有一种主要组分，而黄孢原毛平革菌的降解率为65.6%，降解产物有两种，培养条件如：碳源、氮源、pH 值、温度对白腐菌降解硫酸盐木质素的作用有明显影响；在白腐真菌胞内中，除含有利用H2O2 的过氧化物酶系外，还分泌利用O2 的多酚氧化酶系，主要为漆酶（laccase），该酶需要依赖氧和助剂的存在才能有明显的脱甲氧基和脱木质素作用。Andrzej[7]综述了漆酶在木质素降解的作用与活性，认为虫漆酶在木质素降解中起非常关键的作用。付时雨等[8,9] 用漆酶/助剂通入氧气处理苇浆残余木素，通过甲氧基的测定、元素分析、13C-NMR 、IR 分析苇浆残余木素与漆酶/助剂反应前后结构的变化，研究发现苇浆残余木素在反应后甲氧基、酚羟基减少，醇羟基增多，木素结构中羧基增多，木素的苯环结构发生了开环反应。除上述酶类外，白腐菌还产生胞内H2O2 产生酶，因胞内还有过氧化物水解酶，因此胞内不会积累；纤维二糖脱氢酶和纤维二糖/醌还原酶系（CBQ）也是白腐菌产生的重要的木素降解酶[10]。黄峰等[11,12] 报道用裂褶菌（Schizophllum commune）所产的纤维二糖脱氢酶（CDH）加入在黄胞原毛平革菌锰过氧化物酶解硫酸盐浆木质素，结果发现木质素溶出物质明显增加；木质素中甲氧基、羧基、酚羟基和总羟基含量减少，CDH 促进了锰过氧化物酶（MnP）的降解作用。表明CDH 不仅能促进纤维素的降解，而且也是木质素降解体系中的重要组成部分。纤维二糖/醌还原酶（CBQ） 是1974 年由Westermark 和Erikssion 发现的。木质素在氧化酶作用下转变为芳环自由基和醌类，CBQ 能防止活性中间体再聚合，将醌还原为氢醌，CBQ 在纤维素和木素降解中起到了协同作用，即纤维素降解产物为木质素的降解提供还原力[13]。谢君等[14]利用白腐侧耳菌（P. sp2）和粗毛栓菌（T. gallica ）在含有麦草的液体培养基中生产木质纤维素降解酶的研究，发现侧耳sp2 和粗毛栓菌在液体培养基中产木质纤维素酶类的能力强、产酶较快，且首先降解木质素，侧耳菌和粗毛栓菌比较，粗毛栓菌（T. gallica ）具有更强的分解麦草木质素的能力，60 天后麦草中70.14%的木质素被降解。
木质素改良途径
木质素改良途径
木质素改良是一项重要的研究领域，旨在提高木质素的可利用性和性能。
木质素是植物细胞壁的主要组成部分之一，具有坚韧性和耐腐蚀性，但同时也使得木材难以降解和加工。
以下是一些常见的木质素改良途径：
1. 生物降解：
利用微生物或真菌等生物途径，降解木质素，使木材更易于加工和处理。
这种方法可用于生产纤维素和木质素生物燃料。
2. 酶解技术：
使用酶类 如纤维素酶、木质素酶）来降解木质素，将木材转化为生物燃料、化学品或其他有用的产品。
酶解技术对木质素进行裂解，使得其中的碳源更容易被利用。
3. 化学改性：
利用化学方法改变木质素分子结构，以增强木材的性能。
比如，在木质素分子中引入功能基团，增强其耐水性、耐腐蚀性和力学性能。
4. 生物技术：
利用基因编辑和转化技术，改良植物的木质素合成途径，使其产生更易降解或特定性能更优的木质素。
5. 热处理：
采用高温、高压或特殊处理方式，例如热压、热处理等，来改变木质素分子结构，增强木材的稳定性、硬度和耐久性。
6. 降解产品利用：
将通过降解或改性得到的木质素降解产物，如木糖、纤维素、单糖等，用于生产生物能源、生物化学品、生物塑料等产品。
7. 循环利用：
通过高效的回收和再利用技术，将废弃的木质素产品重新加工利
用，减少资源浪费。
这些方法在提高木质素的可利用性、改善木材性能、促进木材资源的循环利用方面都起着重要作用。
木质素改良的发展有助于推动可持续发展和生物资源的高效利用。
木质纤维素预处理技术
木质纤维素预处理技术单独某一种预处理方法并非对任何原料都有较好的效果。
目前的木质纤维素预处理方法有很多种，可分为物理法、化学法、物理化学法、分步组合法和生物法几大类。
1 物理方法物理方法预处理主要是增大比表面积、孔径，降低纤维素的结晶度和聚合度。
常用的物理方法包括机械粉碎、机械挤出、高能辐射等[1] 。
1.1 机械粉碎机械粉碎即将物料切碎、碾磨处理成10〜30mm或0.2〜2mm的颗粒，比表面积增高，结晶度、聚合度降低，可及度增加，有利于提高基质浓度和酶解效率，但不能去除木质素及半纤维素。
粉碎分为干粉碎、湿粉碎，包括球磨、盘磨、辊磨、锤磨、胶体磨、机械挤出等，胶体磨适用湿物料，而球磨对干、湿物料都适合。
由于粒径与能耗相关，经济性不高，效果单一，故粉碎常与其他方法相互补充[2] 。
研究表明，甘蔗渣、麦秆经球磨与盘磨粉碎后酶解率及乙醇得率均显著提高；经宽角X 射线衍射分析，球磨主要通过降低结晶度改善酶解，而盘磨则主要依靠去纤维化。
机械挤出是一种应用前景良好的预处理新技术，处理效果受到设备尺寸及参数的影响。
物料通过挤出器时在热、混合和剪切作用下引起物理、化学性质的改变，依靠螺旋挤出转速及温度打破木质纤维结构，引发去纤维化、纤维化效应，缩短纤维长度，改善了酶对底物的可及性[1]。
1.2 高能辐射高能辐射是用高能射线如电子射线、丫射线对原料进行预处理，可使纤维素聚合度下降，降解为小纤维片段、寡葡聚糖甚至纤维二糖，使结构松散，打破纤维素晶体结构，增加反应活性。
采用丫射线辐照处理秸秆，可使纤维素酶解转化率提高至88.7%。
KIM等[3]证明电子束照射确实能增加纤维素的酶解率：稻秆用80kGy、0.12mA、1MeV 的电子束照射后酶解葡萄糖得率达52.1%，比直接酶解的22.6%增加近30%。
2 化学方法2.1 酸预处理酸法是研究得最早、最深入的化学预处理方法，分为低温浓酸法和高温稀酸法。
低温浓酸（如72%H2SO4、41%HCI、100%TFA）处理效果通常优于高温稀酸，能溶解大部分纤维素和半纤维素，但是其毒性、腐蚀性及危害大，需要特殊的防腐反应器，酸回收难度较大，后期中和需消耗大量的碱，因此应用受到限制[2]。
真菌的降解功能
真菌的降解功能真菌是生物界中一类特殊的微生物，其具有独特的降解功能。
真菌通过分泌特殊的酶类物质，能够降解一系列的有机物质，包括木质素、纤维素等。
这些降解功能对于环境的保护和资源的循环利用具有重要意义。
本文将从真菌的降解功能、应用前景、生态效益三个方面进行探讨。
一、真菌通过各种酶类物质的作用，能够降解多种有机物质。
首先，真菌具备降解木质素的能力。
木质素是植物细胞壁的主要成分之一，其质地坚硬，不易降解。
然而，某些真菌如白腐真菌则能分泌特殊的酶类物质，可以将木质素分解为简单的有机物，进而被其利用或转化为二氧化碳和水。
其次，真菌还能降解纤维素。
纤维素是植物细胞壁纤维的主要成分，同样难以降解。
但真菌通过分泌纤维素酶等酶类物质，能够将纤维素分解为葡萄糖等单糖，实现资源的有效利用。
二、真菌降解功能的应用前景真菌的降解功能在多个领域具有广阔的应用前景。
首先，真菌可以被应用于废弃物的处理和资源的回收。
如将真菌应用于家庭和工业生活废弃物的处理，能够有效降解有机物质，减少废弃物的生成和对环境的污染。
其次，真菌的降解功能还可以应用于农业领域。
真菌能够降解植物凋落物和有机肥料，释放营养元素，促进土壤生态系统的健康发展。
此外，真菌还可以应用于制药、食品加工等领域，用于生物转化和药物合成，具有巨大的经济价值。
三、真菌降解功能的生态效益真菌的降解功能对于维护生态平衡和保护环境具有重要作用。
首先，真菌能够降解有机物质，减少废弃物的堆积和对环境的污染。
其次，真菌通过分解木质素和纤维素等难降解的有机物质，促进土壤有机质的矿化和养分的释放，提升土壤的肥力和水分保持能力。
此外，真菌的分解作用还能够改善土壤结构，增加土壤通透性，促进农田生态系统的健康发展。
在总结中，真菌的降解功能在环境保护和资源循环利用中具有重要意义。
通过降解木质素和纤维素等难降解物质，真菌可以有效处理废弃物，减少环境污染。
同时，真菌的降解功能也为农业、制药、食品等领域提供了广阔的应用前景，形成了可持续发展的生态链条。
木材的生物降解与防腐
生物降解与防腐的平衡点
生物降解：木材的自然 分解过程，受环境因素
影响
防腐处理：防止木材腐 烂、虫蛀等，延长使用
寿命
平衡点：在保证木材 正常使用的同时，尽 量减少对环境的影响
解决方案：选择环保的 防腐剂，合理使用防腐 技术，确保木材的生物
降解与防腐达到平衡
木材的生物降解 与防腐的研究进 展
国内外研究现状
防腐剂的添加方式和浓度也会 影响防腐效果
木材防腐的方法
化学防腐：使用化学药剂处理木材，使其具有防腐性能 物理防腐：通过改变木材的物理结构，提高其防腐性能 生物防腐：利用生物来防治木材的腐朽和虫害 综合防腐：结合多种方法进行木材防腐，提高防腐效果
木材防腐的应用
建筑行业：木材防腐剂用于建筑木材，如地板、门窗、屋顶等，以延长使用寿命和防 止腐烂。
国外研究进展：主要关注木材生物降解和防腐剂的开发和应用
国内研究进展：注重木材生物降解和防腐剂的研发，以及木材保护技术的研究
研究热点：生物降解、防腐剂、木材保护技术 研究挑战：如何提高木材生物降解和防腐性能，降低环境污染
研究热点与难点
生物降解：研究木材生物降解的机理和 影响因素，以开发高效、环保的生物降 解技术。
的侵害。
木材防腐方法：包括涂刷、 浸泡、压力处理等，可以 根据具体情况选择合适的
方法。
木材防腐效果：可以有效 延长木材使用寿命，防止 木材腐烂、变形、变色等。
木材防腐的原理
木材中的水分和营养物质是微 生物生长的必要条件
防腐剂可以杀死或抑制微生物 的生长，防止木材腐烂
防腐剂的种类包括：水溶性防 腐剂、油溶性防腐剂、气溶性 防腐剂等
防腐处理可以降低木材的维护 成本和更换频率
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Extractives Ash
1.1 纤维素
纤维素由葡萄糖单元通过β-1、4键组成的长链大分 子。通常一条链中有10000多个葡萄糖分子。纤维 二糖可以看作它的二糖单位。
纤维素链中，每个残基 相对于前一个残基翻转 180度，使链采取完全 伸展的构象。相邻、平 行的伸展链在残基环面 的水平向通过链内和链 间的氢键形成片层结构， 环面的垂直向靠其余氢 键和环的疏水内核之间 的范德化力维持。
纤维素的可及性(Accessibility )
在不溶性纤维素水解之前，纤维素酶必 须结合到底物颗粒的表面。
纤维素颗粒的三维结构以及纤维素酶的 大小和形状，决定了纤维素酶能否进攻 到β–1，4–葡萄糖苷键，即纤维素酶能 否发挥其水解纤维素的作用。
纤维素颗粒的内表面取决于毛细作用的结构和粒子 内的孔道(1-10nm)及粒子间的空间(>5um) 。 而 纤维素颗粒的外表面积则与其形状和颗粒大小相关。
1. 木质纤维素组成及基本结构
木质纤维素主要由木质素、纤维素和半纤 维素相互嵌合而成。
Components of Lignocellulosic biomass
Cellulose (6 carbon sugars)
Lignin (phenols)
Hemicellulose (both 5 and 6 carbon sugars)
⑴纤维素大分子聚集态结构
纤维素大分子的聚集可分为结晶区和无定形区. 结晶区：若干个纤维素分子链聚集成束，排列整齐有
序，相互靠的很近，呈现清晰的X－射线图； 无定形区：分子链排列不整齐、较松弛，但其取向大
致与纤维主轴平行。 结晶区和无定形区共同构成了纤维素纤维。 分别称为结晶纤维素( crystalline cellulose)与无定
纤维素的结晶度(CrI )
通常认为结晶度是表明底物反应活性的指标。 真菌纤维素酶对非晶形纤维素的水解速率比结晶纤
维素的水解速率高1-2个数量级。 根据假说，在纤维素水解过程中，无定形纤维素先
被水解，因此在水解后，剩余纤维素的结晶度将升 高。 然而，部分研究发现在酶水解过程中结晶度没有增 加。很难认定CrI是酶水解速率的关键决定因素。
纤维素的结晶度及可及度
纤维素的结晶度是指结晶区占纤维素整体的百 分率，它反映纤维素聚集时量＋非结晶区样品含量
100％
纤维素物料的结晶度大小，随纤维素样品而异。 据测定，种毛纤维和韧皮纤维纤维素的结晶度
为70％～80％，木浆为60％～70％，再生纤 维约为45％。
⑵ 纤维素影响水解的各种性质
纤维素的结构特征与酶水解之间的关系得 到了广泛的研究，但是仍未全面了解。
一般认为纤维素的结构特点是其水解速率 的限制因素，包括结晶度(Crystaillinity Index, CrI )、聚合度(Degree of Polymerization)和可及性 (Accessibility )等。
每一个结晶区称为微晶体。
纤维素的细纤维结构
纤维素在结构上可以分3级: (1)单分子级，即葡萄糖的高分子聚合物; (2)超分子级，自组装的结晶的纤维素晶
体; (3)原纤结构级，纤维素晶体和无定形纤
维素分子组成的，进一步自组装的各种 更大的纤维结构。
若干纤维素分子聚合成结晶宽度为3-5nm的基元 原纤(elemenatary fibril )。
形纤维素(amorphous cellulose ) 。
纤维素的结晶部分没有游离的羟基存在， 具有牢固的结晶构造，酶分子及水分子难 以侵入到内部。因此，纤维素的结晶部分 比非结晶部分难分解得多。
纤维素的聚集态，即所谓纤维素的超分子结构， 由结晶区和无定形区交错结合的体系，从结晶 区到无定形区是逐步过渡的，无明显界限，一 个纤维素分子链可以经过若干结晶区和无定形 区。
纤维素DP对酶解速率的作用主要表现在对外切酶 的影响。外切酶作用于链端，因此聚合度较低的纤 维素底物具有更多的外切酶作用位点。
水解过程中DP的变化则取决于外切和内切酶的比 例以及纤维素的性质。由于外切酶在链端依次水解 纤维素链，因此只能有限降低DP，而内切酶作用 于链内，能快速降低DP，导致链端的大量增加。
结晶度与纤维性能的关系
纤维结晶度升高，则： 1）纤维的吸湿性下降； 2）纤维润胀程度下降； 3）纤维伸长率下降； 4）纤维的抗张强度上升。
纤维素物料的可及度
利用某些能进入纤维素物料的无定形区而不能进 入结晶区的化学试剂，测定这些试剂可以到达并 起反应的部分占全体的百分率称为纤维素物料的 可及度。
第一章 微生物对木质纤维素类 物质的降解转化
木质纤维素是地球上最丰富、最廉价的可 再生资源，全世界每年产生1000亿吨。
我国每年可利用的木质纤维原料总量可达 20亿吨以上，包括农作物秸秆（7亿多 吨）、林业纤维废料和工业纤维废渣等。
木质纤维素原料来源于木材、农业废物、 林业产品、城市垃圾等。
纤维素的聚合度(Degree of Polymerization, DP )
纤维素的水溶性随DP的升高而迅速降低。聚合度 为2-6的纤维糊精可溶于水，而聚合度为7-13或 更高的纤维糊精微溶于热水。DP为30的葡聚糖 已经具有纤维素聚合物的结构和性质特点。
根据底物的来源和预处理方法的不同，纤维素底 物的DP变化非常大。
基元原纤聚集形成横截面直径约为7-30nm、长 度不固定的微原纤(microfibril) ，其中散布着半 纤维素，因为木质化过程发生在天然纤维素合成 的后期，所以木质素主要位于与半纤维素共价相 连的微原纤的外层。
纤维素微原纤聚集形成横截面约为200nm X 200nm、长度不等的大原纤(macrofibril)。
Wheat straw
Rice straw
Wood chip
Corn stover
Bagasse
Sawdust
大量的木质纤维素得不到有效的利用。 燃料或在田间直接焚烧 污染了环境，能量利用率低，造成资源
严重浪费. 如能很好的利用这些资源，不仅能避免
资源浪费，解决能源危机，而且能大大 改善我们的生态环境。