浅析核孔复合体的功能_从一道高考题谈起
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经过上面的分析， 亲核蛋白以主动运输的方 式通过核孔，所以本题答案为 C。 为什么亲核蛋白 通过核孔的方式是主动运输呢？ 物质通过核孔还 有没有其他的方式？ 下面笔者将对这一问题作粗 浅分析。 2 核孔复合体的功能
1949－1950 年 间 ，H. G. Callan 与 S. G. Tomlin 用透射电子显微镜发现了核孔， 随后人们逐渐认 识到核孔并不是一个简单的空洞， 而是一个相对 独 立 的 复 杂 结 构 。 1959 年 M. L. Watson 将 这 种 结 构命名为核孔复合体。 核孔复合体在核膜上的数 量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功 能状态而有很大的差异。一般来说，转录功能活跃 的细胞，其核孔复合体数量较多。
3 曾繁荣. “探究花生果实大小的变异”活动设计. 中学生物 学,2007,23(6) ：25 —26.
（ E - mail ： chenyali8375@126 . com ）
2012年 第 47 卷 第 1 期
生物学通报
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外（图 2）。 显然有某种亲核的输入信号存在于尾 部片段。
图 2 爪 蟾 卵 母 细 胞 核 质 蛋 白 注 射 实 验 （ 引 自 B.Alberts ）
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生物学通报
2012 年 第 47 卷 第 1 期
浅析核Байду номын сангаас复合体的功能
— ——从一道高考题谈起
段志军 张惠敏
（1 湖 北 省 武 汉 市 黄 陂 区 第 一 中 学 湖 北 武 汉 430031 ）
摘要 核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向 性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有 2 种运输方式：被动扩散和主动运输。 从一道高 考题着手，对核孔复合体 2 种物质运输方式进行了粗浅的分析。
动所要求达到的目标和侧重点。因此，一项探究活 动的教学过程，应该有切合实际的、明确的教学目 标和重点， 这样才能将教学活动真正变成学生的 舞台。
主要参考文献
1 张勇建. 生物教学中培养学生的能力. 新课程改革与实践， 2008,3(7) ：75.
2 田 春 华 . “ 探 究 蚂 蚁 的 通 讯 ” 实 验 改 进 . 生 物 学 通 报 ,2006,41 (8) ：32.
主要参考文献
1 翟中和,王喜忠,丁明孝.细胞生物学.北京：高等教育出版社, 2000.
2 韩 贻 仁 .分 子 细 胞 生 物 学 .北 京 ： 高 等 教 育 出 版 社 ，2007.
（ E － mail ： duanzhijun161030@163 . com 张 惠 敏 ：zhanghuimin197903@163.com）
如果把尾部片段包裹在胶体金颗粒上， 然后 注入到细胞质中，这种金颗粒也能在核内积累；换 用完整的核质蛋白包裹胶体金颗粒也能得到同样 的结果。现在已经证实，亲核蛋白一般都含有特殊 的氨基酸序列， 这些序列的特殊短肽保证了整个 蛋白质能够通过核孔复合体被转运到核内。
根据整个过程对能量的需求， 亲核蛋白通过 核孔复合体的转运可粗略分为 2 步：结合和转移。 亲核蛋白首先依靠其特殊短肽与核孔复合体胞质 面的胞质蛋白因子相结合，这一步不需要能量；随 后 的 转 移 需 要 GTP 水 解 供 能 。
从功能上讲， 核孔复合体可以看作是一种特 殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双 向性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有 2 种运输方式：被动扩散和主动运输。 双向性表现 在核孔复合体即介导蛋白质的入核转运， 又介导 RNA、核 糖 核 蛋 白 颗 粒 的 出 核 转 运 。 2.1 通过核孔复合体的被动扩散 核孔 复 合 体 作 为 被 动 扩 散 的 亲 水 通 道 ，其 有 效 直 径 9~10 nm， 有 的 可 达 12.5 nm， 即 离 子 、 小 分 子 以 及 直 径 在 10 nm 以 上 的 物 质 原 则 上 可 以 自 由 通 过 。 但 并 不 是任何小分子蛋白质都能自由通过核孔复合体， 因为有些蛋白质本身带有信号功能的氨基酸序 列， 这些蛋白质只能通过主动运输的方式进入细 胞核；有的小分子蛋白质自身不带信号序列，但可 以与其他有信号序列的成分结合， 一起被主动运 输 到 核 内 。 因 此 ， 并 不 是 任 何 小 于 10 nm 的 分 子 在核膜两侧都能均匀分布。 2.2 通过核孔复合体的主动运输 生物 大 分 子 的 核 质 分 配 如 亲 核 蛋 白 的 核 输 入 ，RNA 分 子 及 核 糖核蛋白颗粒的核输出， 在细胞核功能活性的控 制中起着非常重要的作用。 这些大分子的核质分 配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具 有高度的选择性，并且是双向的。其主动运输的选 择性表现在以下 3 个方面：1）对运输颗粒大小的 限制。 主动运输的功能直径比被动运输大且可调 节；2）通过核孔复合体的主动运输是一个信号识 别 与 载 体 介 导 的 过 程 ，需 要 消 耗 ATP，并 表 现 出 饱 和动力学特征；3）通过核孔复合体的主动运输具 有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转 录、 染色体构建和核糖体亚单位装配等所需要的 各 种 因 子 如 DNA 聚 合 酶 、RNA 聚 合 酶 、 组 蛋 白 、 核糖体蛋白等运输到核内； 同时又能将翻译所需 要 的 RNA、装 配 好 的 核 糖 体 亚 单 位 从 核 内 运 送 到 细 胞 质 。 有 些 蛋 白 质 或 RNA 分 子 甚 至 2 次 或 多 次 穿 越 核 孔 复 合 体 ，如 核 糖 体 蛋 白 、snRNA 等 。
图1
A.亲核蛋白进入细胞核由头部决定 B.亲核蛋白进入细胞核不需要载体
C.亲核蛋白进入细胞核需要消耗能量 D. 亲 核 蛋 白 进 入 细 胞 核 的 方 式 与 葡 萄 糖 进 入 红细胞相同 答案：C。 1 对试题的解析 亲核蛋白是指在细胞质内合成后， 需要或能 够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 通过非 洲爪蟾卵母细胞核质蛋白的注射实验， 人们发现 了指导亲核蛋白入核的信号。在该实验中，用蛋白 水解酶进行有限的水解， 可以分别得到头部片段 （N 端）与尾部片段（C 端）。 将带有放射性标记的 完整的核质蛋白或头、 尾片段分别注射到爪蟾卵 母细胞的细胞质中，结果发现，完整的核质蛋白能 够在细胞核内迅速地积累， 同时发现尾部片段也 能被高效地转运到核内， 而头部片段却被拒之核
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
4 总结 这个实验改进所得出的结论应该包含不同品
种间的种子存在变异， 同种品种不同个体间也存 在变异。 总而言之，要搞好探究活动，就要花大力 气组织好探究活动的教学过程， 即有明确的探究 目标，做好分工合作、观察、记录、检测，讨论时要 尊重其他同学的不同意见，鼓励学生的新发现、新 见解或提出新一轮的探究问题。 要特别重视探究 的过程，千万不能只关注结论的正确与否，甚至急 于求得结论。 在探究活动中，教师可以少讲少问， 让学生多问、 多思考、 多讨论， 多给他们发现问 题、提出问题的机会。 同时，要掌握好各个探究活
关键词 核孔复合体 被动扩散 主动运输 中 国 图 书 分 类 号 ：G633.91 文 献 标 识 码 ：C
（2011 年 江 苏 卷 ） 核 孔 是 具 有 选 择 性 的 核 质 交换通道， 亲核蛋白需通过核孔进入细胞核发挥 功能， 图 1 为非洲爪蟾卵母细胞亲核蛋白注射实 验，下列相关叙述正确的是：
1949－1950 年 间 ，H. G. Callan 与 S. G. Tomlin 用透射电子显微镜发现了核孔， 随后人们逐渐认 识到核孔并不是一个简单的空洞， 而是一个相对 独 立 的 复 杂 结 构 。 1959 年 M. L. Watson 将 这 种 结 构命名为核孔复合体。 核孔复合体在核膜上的数 量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功 能状态而有很大的差异。一般来说，转录功能活跃 的细胞，其核孔复合体数量较多。
3 曾繁荣. “探究花生果实大小的变异”活动设计. 中学生物 学,2007,23(6) ：25 —26.
（ E - mail ： chenyali8375@126 . com ）
2012年 第 47 卷 第 1 期
生物学通报
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外（图 2）。 显然有某种亲核的输入信号存在于尾 部片段。
图 2 爪 蟾 卵 母 细 胞 核 质 蛋 白 注 射 实 验 （ 引 自 B.Alberts ）
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生物学通报
2012 年 第 47 卷 第 1 期
浅析核Байду номын сангаас复合体的功能
— ——从一道高考题谈起
段志军 张惠敏
（1 湖 北 省 武 汉 市 黄 陂 区 第 一 中 学 湖 北 武 汉 430031 ）
摘要 核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向 性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有 2 种运输方式：被动扩散和主动运输。 从一道高 考题着手，对核孔复合体 2 种物质运输方式进行了粗浅的分析。
动所要求达到的目标和侧重点。因此，一项探究活 动的教学过程，应该有切合实际的、明确的教学目 标和重点， 这样才能将教学活动真正变成学生的 舞台。
主要参考文献
1 张勇建. 生物教学中培养学生的能力. 新课程改革与实践， 2008,3(7) ：75.
2 田 春 华 . “ 探 究 蚂 蚁 的 通 讯 ” 实 验 改 进 . 生 物 学 通 报 ,2006,41 (8) ：32.
主要参考文献
1 翟中和,王喜忠,丁明孝.细胞生物学.北京：高等教育出版社, 2000.
2 韩 贻 仁 .分 子 细 胞 生 物 学 .北 京 ： 高 等 教 育 出 版 社 ，2007.
（ E － mail ： duanzhijun161030@163 . com 张 惠 敏 ：zhanghuimin197903@163.com）
如果把尾部片段包裹在胶体金颗粒上， 然后 注入到细胞质中，这种金颗粒也能在核内积累；换 用完整的核质蛋白包裹胶体金颗粒也能得到同样 的结果。现在已经证实，亲核蛋白一般都含有特殊 的氨基酸序列， 这些序列的特殊短肽保证了整个 蛋白质能够通过核孔复合体被转运到核内。
根据整个过程对能量的需求， 亲核蛋白通过 核孔复合体的转运可粗略分为 2 步：结合和转移。 亲核蛋白首先依靠其特殊短肽与核孔复合体胞质 面的胞质蛋白因子相结合，这一步不需要能量；随 后 的 转 移 需 要 GTP 水 解 供 能 。
从功能上讲， 核孔复合体可以看作是一种特 殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双 向性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有 2 种运输方式：被动扩散和主动运输。 双向性表现 在核孔复合体即介导蛋白质的入核转运， 又介导 RNA、核 糖 核 蛋 白 颗 粒 的 出 核 转 运 。 2.1 通过核孔复合体的被动扩散 核孔 复 合 体 作 为 被 动 扩 散 的 亲 水 通 道 ，其 有 效 直 径 9~10 nm， 有 的 可 达 12.5 nm， 即 离 子 、 小 分 子 以 及 直 径 在 10 nm 以 上 的 物 质 原 则 上 可 以 自 由 通 过 。 但 并 不 是任何小分子蛋白质都能自由通过核孔复合体， 因为有些蛋白质本身带有信号功能的氨基酸序 列， 这些蛋白质只能通过主动运输的方式进入细 胞核；有的小分子蛋白质自身不带信号序列，但可 以与其他有信号序列的成分结合， 一起被主动运 输 到 核 内 。 因 此 ， 并 不 是 任 何 小 于 10 nm 的 分 子 在核膜两侧都能均匀分布。 2.2 通过核孔复合体的主动运输 生物 大 分 子 的 核 质 分 配 如 亲 核 蛋 白 的 核 输 入 ，RNA 分 子 及 核 糖核蛋白颗粒的核输出， 在细胞核功能活性的控 制中起着非常重要的作用。 这些大分子的核质分 配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具 有高度的选择性，并且是双向的。其主动运输的选 择性表现在以下 3 个方面：1）对运输颗粒大小的 限制。 主动运输的功能直径比被动运输大且可调 节；2）通过核孔复合体的主动运输是一个信号识 别 与 载 体 介 导 的 过 程 ，需 要 消 耗 ATP，并 表 现 出 饱 和动力学特征；3）通过核孔复合体的主动运输具 有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转 录、 染色体构建和核糖体亚单位装配等所需要的 各 种 因 子 如 DNA 聚 合 酶 、RNA 聚 合 酶 、 组 蛋 白 、 核糖体蛋白等运输到核内； 同时又能将翻译所需 要 的 RNA、装 配 好 的 核 糖 体 亚 单 位 从 核 内 运 送 到 细 胞 质 。 有 些 蛋 白 质 或 RNA 分 子 甚 至 2 次 或 多 次 穿 越 核 孔 复 合 体 ，如 核 糖 体 蛋 白 、snRNA 等 。
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A.亲核蛋白进入细胞核由头部决定 B.亲核蛋白进入细胞核不需要载体
C.亲核蛋白进入细胞核需要消耗能量 D. 亲 核 蛋 白 进 入 细 胞 核 的 方 式 与 葡 萄 糖 进 入 红细胞相同 答案：C。 1 对试题的解析 亲核蛋白是指在细胞质内合成后， 需要或能 够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 通过非 洲爪蟾卵母细胞核质蛋白的注射实验， 人们发现 了指导亲核蛋白入核的信号。在该实验中，用蛋白 水解酶进行有限的水解， 可以分别得到头部片段 （N 端）与尾部片段（C 端）。 将带有放射性标记的 完整的核质蛋白或头、 尾片段分别注射到爪蟾卵 母细胞的细胞质中，结果发现，完整的核质蛋白能 够在细胞核内迅速地积累， 同时发现尾部片段也 能被高效地转运到核内， 而头部片段却被拒之核
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
4 总结 这个实验改进所得出的结论应该包含不同品
种间的种子存在变异， 同种品种不同个体间也存 在变异。 总而言之，要搞好探究活动，就要花大力 气组织好探究活动的教学过程， 即有明确的探究 目标，做好分工合作、观察、记录、检测，讨论时要 尊重其他同学的不同意见，鼓励学生的新发现、新 见解或提出新一轮的探究问题。 要特别重视探究 的过程，千万不能只关注结论的正确与否，甚至急 于求得结论。 在探究活动中，教师可以少讲少问， 让学生多问、 多思考、 多讨论， 多给他们发现问 题、提出问题的机会。 同时，要掌握好各个探究活
关键词 核孔复合体 被动扩散 主动运输 中 国 图 书 分 类 号 ：G633.91 文 献 标 识 码 ：C
（2011 年 江 苏 卷 ） 核 孔 是 具 有 选 择 性 的 核 质 交换通道， 亲核蛋白需通过核孔进入细胞核发挥 功能， 图 1 为非洲爪蟾卵母细胞亲核蛋白注射实 验，下列相关叙述正确的是：