L-肉碱在动物营养中的应用进展

L-肉碱在动物营养中的应用进展

L-肉碱，即左旋肉碱，又称肉毒碱。1905年Kriberg首次在肌肉中发现了L-肉碱。1927年Fraenkel和Blewett发现L一肉碱是大黄粉虫的必需营养素，L-肉碱因此被命名为VBT{1]。1959年，Fritz发现了L-肉碱在脂肪代谢中的作用，认为L一肉碱是长链脂肪酸进行β一氧化所必需的载体，发挥着把脂肪酸从胞浆转运到线粒体基质的作用。目前国外许多研究人员认为L-肉碱是一种类维生素和类氨基酸物质，是一种能使食物转化为能量的营养物质，是一种新型的功能性营养添加剂。

1 L一肉碱理化性质简介

L-肉碱的化学名称是L—β一羟一γ一三甲胺丁酸，外观呈白色结晶性粉末，分子量为161．20，比旋光度一290～一320(c=lO，H20)，pH在5．5～9．5之间，呈弱酸性，性质稳定，熔点为210～212C之间，能耐200℃以上高温，具有很强的吸湿性和水溶性。

2 L-肉碱在饲料中的分布

L一肉碱广泛分布于自然界中，是微生物、动物及植物的一种基本成分。组织中L-肉碱含量受多种因素的影响，包括年龄、性别、营养、疾病等，成年健康动物血液中L-肉碱含量与L-肉碱摄人量成正相关。L-肉碱在各种饲料原料中含量不一，以动物性原料中含量较高。

3 L-肉碱的生物合成

L-肉碱的合成主要在肝脏中进行，由一个赖氨酸和三个蛋氨酸在五种酶的催化和烟酸、VB6、VC、Fe2+参与下经五步反应合成的，合成条件苛刻，如果赖氨酸、蛋氨酸、烟酸、VB6、VC其中任一不足，都会使肉碱合成受阻。

从酶反应的反馈调控机制看，若在饲料中添加动物生命活动所需的足量L-肉碱，可以通过酶反应终产物的反馈抑制作用，减少L一肉碱在体内合成，从而节约体内的赖氨酸和蛋氨酸，也节约了机体的能量消耗。

4 L-肉碱的生物化学功能

跟其它B族维生素一样，L-肉碱在人类及动物的新陈代谢中扮演着关键的角色。人类及动物需要消耗能量来完成各种生理活动，动物体内的能量(ATP)是通过细胞氧化碳水化合物及脂肪而获得，碳水化合物可满足短期及大量的能量需要，但动物体内只含有少量的碳水化合物，机体内的能量大多以脂肪的形式存在。脂肪及脂肪酸可提供持久的能量供应以满足长期的能量需要，因而生物体氧化脂肪酸有能力是非常重要的。L-肉碱的生化功能主要有以下几种：

4．1促进脂肪酸的β-氧化

L-肉碱作为载体以酰基L-肉碱的形式将长链脂肪酸从胞浆转运到线粒体基质，促进脂肪酸的β-氧化。当动物体内能量供应不足或有特殊需要的时候，就要把脂肪酸从脂肪组织里面动员出来提供能量。脂肪酸不能直接进入线粒体内膜，必须要通过这个载体才能进入。β-氧化的速度取决于L-肉碱传递系统，而肉碱传递系统的运作在很大程度上依赖于L一肉碱的水平，L-在脂肪酸氧化代谢过程中，L一肉碱的主要功能就是调控L-肉碱脂酰转移酶的活性以调节脂肪酸的氧化降解。

4．2 排除体内过量酰基，缓冲线粒体酰基CoA／CoA比率

L一肉碱作为载体以酰基L一肉碱的形式将线粒体内的短链酰基运送到膜外，起到调节线粒体内酰基CoA／CoA比率的作用，并为胞质中脂肪酸合成乙酰

基团提供原料，此过程由肉碱一酯酰转移酶I催化合成。若线粒体基质中的乙酰基不及时运出，酰基CoA／CoA比率就会升高，抑制丙酮酸脱氢酶系而妨碍糖的氧化，抑制丙酮酸激酶活性，从而妨碍糖的酵解，影响能量代谢。肉碱作为酰基的载体能将短链酰基运送到线粒体外，因而起到调节线粒体酰基CoA／CoA比率的作用。L-肉碱可将体内过量的和非生理性的酰基团排出，具有消除体内酰基累积性毒性的作用，防止肌肉和血液中含有过量的丙酮酸盐导致肌肉疲劳和痛性痉挛等现象发生。

4．3促进中链脂肪酸的氧化

L-肉碱对中链脂肪酸的氧化具有一定的促进作用。L-肉碱有利于正常或异常代谢而聚集在线粒体和组织的短链或中链脂肪酰基的清除。β-氧化过程或线粒体其它代谢过程所产生的短链或中链脂肪酰基CoA，通过肉碱乙酰转移酶(CAT)生成酰基肉碱，酰基肉碱则在酰基肉碱转移酶的作用下运出线粒体和细胞，进入循环系统，然后从尿中排出，因此，当线粒体内短链或中链脂肪酰基CoA的生成速率大于利用能力时，肉碱的该作用就能保证线粒体内自由CoA的恒定，起到了排除机体因酰基聚积而造成的代谢毒性的作用。

L一肉碱能与线粒体内膜中的短、中链酰基结合，增加线粒体自由CoA的水平，加快脂肪代谢。

4．4参加支链氨基酸的代谢

最近的研究表明L一肉碱的水平与支链氨基酸的代谢相关联，亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的代谢产物是一些支链酰基，其中亮氨酸经乙酰乙酰一CoA形成乙酰一CoA，异亮氨酸和缬氨酸代谢形成乙酰一(oA，而L一肉碱可以及时运出这些支链酰基，以维持氨基酸的正常代谢。

5 L一肉碱的吸收和代谢

动物体内L一肉碱的来源有两种途径：一种是自动物性饲料中直接摄取，另一种是以赖氨酸、蛋氨酸为原料在肝、肾、脑组织中合成，需要VC、VB6、烟酸和Fe2+作为辅基。L一肉碱通过主动转运机制约50％～80％在小肠细胞中被吸收，被吸收的L一肉碱约有50％以乙酰形式或游离形式进入血液，然后被输送到各个组织器官利用。

进入组织的L一肉碱参与机体的生理生化反应，只有少部分在体内发生分解，但一般不被动物体内酶所降解，大多以乙酰一肉碱形式在乳中分泌或经肾脏随尿排出。在哺乳动物中，大量的L一肉碱会释放在乳液中，大部分的L一肉碱会在。肾脏中被吸收，而吸收能力因动物而异，一般草食动物的吸收能力较肉食性动物的强。

6 L一肉碱的缺乏与补充

在一般情况下，动物自身合成的加上从天然饲料中获得的L一肉碱可以满足正常的需要。但由于有些因素会影响动物体内L一肉碱的代谢，使动物对外源L 一肉碱需要量增加，因此必须额外添加L一肉碱以满足正常生理代谢的需要。这当中有营养方面，也有生理阶段及疾病等方面的原因，如：(1)动物长期饲喂缺乏蛋氨酸和赖氨酸的日粮会导致内源L一肉碱合成的减少；(2)动物过量采食脂肪，引起对肉碱的需求增加；(3)新生哺乳仔畜自身合成L一肉碱的功能尚未成熟，合成的L一肉碱的数量有限，造成动物对外源性L一肉碱依赖性加大；(4)在寒冷应激条件下，动物利用脂肪氧化产热维持体温，对L一肉碱需要量也增加。动物缺乏L一肉碱所引起的缺乏症主要表现为：生长缓慢、脂类代谢紊乱、抵抗力降低；禽类缺乏L一肉碱易发生脂肪肝。