12 电子传递与氧化磷酸化
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一、电子传递链及其组成
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
6O2 ＋ 24H+ ＋ 24e－ → 12H2O
当葡萄糖氧化时， 生 成 了 1 0 分 子 的 NADH 和 2 分 子 的 FADH2 ， 电 子以还原性的辅酶形式 进入到线粒体电子传递 系统，发生下述反应事 件：
● NADH 和 FADH2 上的电子被转移到其他 的电子载体上，本身被 氧化成NAD+和FAD，可 以继续参与代谢物的氧 化反应。
二、线粒体是一种半自主细胞器
在线粒体基质中，含有共价闭合的环状 DNA，仅能编码本身需要的、与结构和功能相 关的少数蛋白质或亚基:
Section 2 电子传递
电子传递的电子载体（或传递体）与线 粒体内膜有着密切的关系，它们在内膜结构 上的顺序大致反映出它们各自氧化还原电势 的高低。
电子的传递过程是一个放能的过程。
◆ 苹 果 酸 - 天 冬 氨 酸 穿 梭 （ malateaspartate shuttle）
◆磷酸甘油穿梭
2、ADP-ATP转运蛋白 线粒体内膜含有ADP-ATP转运蛋白（也叫
做腺苷酸交换酶）
ADP-ATP 转运蛋白 是由两个 相同的、 分子量为 3 0 kD 的 亚 基组成， 含有一个 ADP 和 ATP 竞 争 结合的部 位。它以 两种构象 存在：
Chapter 12 电子传递
与氧化磷酸化
葡萄糖完全氧化的总反应可用下式表示： C6H12O6 ＋ 6O2 → 6CO2 ＋ 6H2O
这一总反应实际上由两个不同的代谢过程偶联进 行的结果。前面讨论的有关糖酵解和柠檬酸循环 只是构成了其中一半的反应，即：
C6H12O6＋ 6H2O → 6CO2 ＋ 24H+ ＋ 24e－ 另一半反应则是分子氧被还原生成水的过程：
◆ NADH 脱 氢 酶 ( 也 叫 做 NADH-CoQ 还 原 酶)
◆琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶
3、铁-硫蛋白(Iron-sulfur proteins)
铁-硫蛋白 是一类复杂的 蛋白质，是一 类非血红素铁 蛋白(不含血 红素) 。铁和 硫通常都是等 量存在，2Fe2S和4Fe-4S是 最普遍的铁硫簇
在电子传递链中，所有这些细胞色素都 是 通 过 它 们 的 铁 原 子 的 价 态 变 化 ( Fe3+＋e－ ←→Fe2+)来接受和供出电子。
此外，细胞色素aa3还含有两个特殊的铜 离子，它们也参与电子的传递。
二、电子传递链的组织结构及电子பைடு நூலகம்递顺序
在电子传递链中，电子的流动有着严格 的顺序，不能超越其间的第二个载体而流向 第三个载体。这表明电子传递链中的电子载 体在膜结构上有着严格的组织顺序和定位关 系。后来，从线粒体内膜上分离出了功能上 相当的电子载体的结构复合物。
上述的事件实际上包含着电子传递和氧化 磷酸化两个方面的反应。
通过本章的讲授应掌握的几个基本问题是：
◆电子传递、氧化磷酸化与线粒体膜结构 的关系；
◆电子沿呼吸链在酶复合物中的传递与质 子跨膜转移的关系；
◆电子在传递过程中所释放出来的能量是 如何蕴藏在跨膜的电化学梯度中？
◆蕴藏在跨膜的电化学梯度中的质子推动 力是如何推动ATP酶促合成的？
◆抑制剂在电子传递与氧化磷酸化研究中 的应用。
Section 1 线粒体的结构与功能
线粒体是真核生物重要的细胞器，是氧化 性代谢的场所。线粒体含有丙酮酸脱氢酶复合 物、柠檬酸循环的酶、催化脂肪酸氧化的酶以 及电子传递和氧化磷酸化所涉及的酶和氧化还 原蛋白。因此，线粒体常被描述为细胞的“动 力车间”。
表12－1细胞色素的光吸收特性
细胞色素
吸收带(nm)
α
β
γ
b
563 532 429
c
550 521 415
c1
554 524 418
aa3
592﹣604 缺乏 439﹣443
细胞色素aa3叫做细胞色素c氧化酶或细 胞色素氧化酶；
细胞色素c是一种膜外周蛋白(peripheral membrane protein)。细胞色素c的这种特性 允许它在电子传递链的复合物Ⅲ和Ⅳ之间起 着传递电子的作用。
●被转移的电子经由线粒体内膜上的四个 有序的酶复合物构成的电子传递系统---电子传 递 链 ( 或 呼 吸 链 ) - - - 的 传 递 ， 最 后 使 O2 还 原 成 H2O。
●当电子被转移时，伴随着氢质子从线粒 体内膜基质侧跨膜转移到内膜外侧，产生一种 跨膜的电化学梯度。蕴藏在电化学梯度中的能 量，推动ATP酶促磷酸化，生成ATP。
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
6O2 ＋ 24H+ ＋ 24e－ → 12H2O
当葡萄糖氧化时， 生 成 了 1 0 分 子 的 NADH 和 2 分 子 的 FADH2 ， 电 子以还原性的辅酶形式 进入到线粒体电子传递 系统，发生下述反应事 件：
● NADH 和 FADH2 上的电子被转移到其他 的电子载体上，本身被 氧化成NAD+和FAD，可 以继续参与代谢物的氧 化反应。
二、线粒体是一种半自主细胞器
在线粒体基质中，含有共价闭合的环状 DNA，仅能编码本身需要的、与结构和功能相 关的少数蛋白质或亚基:
Section 2 电子传递
电子传递的电子载体（或传递体）与线 粒体内膜有着密切的关系，它们在内膜结构 上的顺序大致反映出它们各自氧化还原电势 的高低。
电子的传递过程是一个放能的过程。
◆ 苹 果 酸 - 天 冬 氨 酸 穿 梭 （ malateaspartate shuttle）
◆磷酸甘油穿梭
2、ADP-ATP转运蛋白 线粒体内膜含有ADP-ATP转运蛋白（也叫
做腺苷酸交换酶）
ADP-ATP 转运蛋白 是由两个 相同的、 分子量为 3 0 kD 的 亚 基组成， 含有一个 ADP 和 ATP 竞 争 结合的部 位。它以 两种构象 存在：
Chapter 12 电子传递
与氧化磷酸化
葡萄糖完全氧化的总反应可用下式表示： C6H12O6 ＋ 6O2 → 6CO2 ＋ 6H2O
这一总反应实际上由两个不同的代谢过程偶联进 行的结果。前面讨论的有关糖酵解和柠檬酸循环 只是构成了其中一半的反应，即：
C6H12O6＋ 6H2O → 6CO2 ＋ 24H+ ＋ 24e－ 另一半反应则是分子氧被还原生成水的过程：
◆ NADH 脱 氢 酶 ( 也 叫 做 NADH-CoQ 还 原 酶)
◆琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶
3、铁-硫蛋白(Iron-sulfur proteins)
铁-硫蛋白 是一类复杂的 蛋白质，是一 类非血红素铁 蛋白(不含血 红素) 。铁和 硫通常都是等 量存在，2Fe2S和4Fe-4S是 最普遍的铁硫簇
在电子传递链中，所有这些细胞色素都 是 通 过 它 们 的 铁 原 子 的 价 态 变 化 ( Fe3+＋e－ ←→Fe2+)来接受和供出电子。
此外，细胞色素aa3还含有两个特殊的铜 离子，它们也参与电子的传递。
二、电子传递链的组织结构及电子பைடு நூலகம்递顺序
在电子传递链中，电子的流动有着严格 的顺序，不能超越其间的第二个载体而流向 第三个载体。这表明电子传递链中的电子载 体在膜结构上有着严格的组织顺序和定位关 系。后来，从线粒体内膜上分离出了功能上 相当的电子载体的结构复合物。
上述的事件实际上包含着电子传递和氧化 磷酸化两个方面的反应。
通过本章的讲授应掌握的几个基本问题是：
◆电子传递、氧化磷酸化与线粒体膜结构 的关系；
◆电子沿呼吸链在酶复合物中的传递与质 子跨膜转移的关系；
◆电子在传递过程中所释放出来的能量是 如何蕴藏在跨膜的电化学梯度中？
◆蕴藏在跨膜的电化学梯度中的质子推动 力是如何推动ATP酶促合成的？
◆抑制剂在电子传递与氧化磷酸化研究中 的应用。
Section 1 线粒体的结构与功能
线粒体是真核生物重要的细胞器，是氧化 性代谢的场所。线粒体含有丙酮酸脱氢酶复合 物、柠檬酸循环的酶、催化脂肪酸氧化的酶以 及电子传递和氧化磷酸化所涉及的酶和氧化还 原蛋白。因此，线粒体常被描述为细胞的“动 力车间”。
表12－1细胞色素的光吸收特性
细胞色素
吸收带(nm)
α
β
γ
b
563 532 429
c
550 521 415
c1
554 524 418
aa3
592﹣604 缺乏 439﹣443
细胞色素aa3叫做细胞色素c氧化酶或细 胞色素氧化酶；
细胞色素c是一种膜外周蛋白(peripheral membrane protein)。细胞色素c的这种特性 允许它在电子传递链的复合物Ⅲ和Ⅳ之间起 着传递电子的作用。
●被转移的电子经由线粒体内膜上的四个 有序的酶复合物构成的电子传递系统---电子传 递 链 ( 或 呼 吸 链 ) - - - 的 传 递 ， 最 后 使 O2 还 原 成 H2O。
●当电子被转移时，伴随着氢质子从线粒 体内膜基质侧跨膜转移到内膜外侧，产生一种 跨膜的电化学梯度。蕴藏在电化学梯度中的能 量，推动ATP酶促磷酸化，生成ATP。