虫生真菌的生物防治研究进展

压力和酶共同作用的结果.最后对毒力稳定性,菌株来源对同种昆虫毒力往往差异较大,同一菌株对不同寄主或
同一寄主不同虫龄的毒力也有所不同.介绍了虫生真菌的发展的历史、研究现状与展望,对近年来我国虫生真菌
的生物防治研究进展也进行了概括.
关键词：虫生真菌；毒力；致病机制
中图分类号：S763.3
文献标志码：A
文章编号：1008- 7516（2011）01- 0034- 04
杨运华,杜开书,石明旺
（河南科技学院,河南 新乡 453003）
摘要：首先从虫生真菌的资源分布论述,在我国已发现的昆虫病原真菌涉及 40 多个属 400 多种,其中虫草属真
菌 80 种,捕食和寄生线虫的真菌 10 种,寄生昆虫的真菌 215 种,报道的新种有 24 种,生物防治中应用较广主要
为绿僵菌、白僵菌和蜡蚧轮枝菌等；其次概述了入侵及致病机制,虫生真菌的入侵主要分四个阶段,入侵是机械
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河南科技学院学报（自然科学版）
作用,它使几丁质暴露,诱导几丁质酶对几丁质作用.研究发现,真菌侵入后产生的毒素是引起昆虫致死 的重要因子.如白僵菌和绿僵菌在侵入后产生的破坏素,可破坏寄主的免疫系统或使其逐步死亡,也可以 激活鳞翅目昆虫肌肉细胞中的 Ca2+ 通道,引起昆虫痉挛麻痹,最终导致死亡[10].当然,昆虫致死过程与酶也 有着重要的联系. 2.1 毒素
Research progress of entomogenous fungi on biological control
Yang Yunhua,Du Kaishu,Shi Mingwang （Henan Institute of Sciences and Technology,Xinxiang 453003,China） Abstract:Entomogenous fungi resource distribution have been discussed,there are more than 40 family and more than
现今生物防治中应用较广主要为绿僵菌、白僵菌和蜡蚧轮枝菌等.我国利用白僵菌在早春和梅雨季 节防治松毛虫防效可达 90％以上[2].其与化学杀虫剂混用,可以提高防治效果.邱国森等用白僵菌与其他 药剂（灭幼脲）混合防治马尾松毛虫,防治效果可达 98％以上,并具有持续作用[3].绿僵菌喷洒蝗虫或蚱蜢, 死亡率可以达到 70％- 90％,并对非目标害虫无害[4].蜡蚧轮枝菌可自然寄生蚜虫和介壳虫,李国霞等用 其防治大棚蔬菜蚜虫,效果可以达到 93.1％[5].国外已经把虫瘟霉应用带小菜蛾的防治中[6].
400 species were found in China.Included 80 species of cordyceps,10 species fungi of predation and parasitic nematodes, 215 species of fungi of parasitic insects and 24 new species were reported.Metarhizium anisopliae,Beauveria bassiana and Verticillium lecanii monocytogenes were mainly applied in biological control.The invasion process of entomogenous fungi can be divided into four stages.Invasive mechanism followed by an overview of the invasion and pathogenesis. Entomogenous fungi invasion in four stages of major.Invasion mechanism is result of mechanical stress and enzyme cooperation.Last,invasion and pathogenicity,virulence stability and others were discussed in China in recent years.
表 1 虫生真菌常见的 36 个属
属 绿僵菌 MetarhiHale Waihona Puke Baiduium 野村菌 Nomuraea 青霉 Penicillium 曲霉 Aspergillus 拟青霉 Paecilomyces 球束梗孢 Gibel lula 被毛孢 Hirsutel la 镰刀菌 Fusarium 链格孢 Alternaria 芽枝霉 Cladosporium 轮枝孢 Verticillium 层束梗孢 ymenostilbe 共胶霉 Syngliocladium 头孢霉 Cephalosporium 聚端孢 Trichothecium 帚霉 Scopulariopsis 侧孢霉 Sporotrichum 座壳孢 Aschersonia
主要寄主 蚊幼虫、蝽等 多种昆虫 蚊幼虫等 瓢虫等 家蝇等 蚜虫、双翅目等 十七年蝉等 麦长管蚜等 蚜虫等 蚜虫等 暗黑鳃金龟等 蜘蛛 蚧壳虫 蜂类 蚧壳虫 线虫等 多种昆虫 蚊类幼虫
2 虫生真菌的入侵及致病机制
虫生真菌的入侵主要分 4 个阶段：首先在昆虫体表形成芽管（germ tube),然后芽管分化形成附着胞 （appressorium)等侵染结构,接着附着胞凭借机械和酶的压力形成侵染钉（penet ration peg)进入寄主体内, 最后菌丝在寄主体内大量繁殖,导致寄主昆虫死亡[7].虫生真菌的入侵是机械压力和酶共同作用的结果[8]. 虫生真菌侵入过程中发现的主要酶类有蛋白质酶、几丁质酶、酯酶、脂酶和淀粉酶[9]等.并且酶的出现有 一定的顺序,首先出现的是蛋白水解酶,接着才是几丁质酶、脂酶等.蛋白水解酶在入侵过程中起着重要
重要的代表种 金龟子绿僵菌 M.anisopliae 紫色野村菌 N.atypicola 指梗青霉 P.digitatum 黑曲霉 A.niger 玫烟拟青霉 P.fumosoroseus 丽球束梗孢 G.pulchra 汤氏被毛孢 H.thompsonii 尖孢镰刀菌 F.oxysporium 细链格孢 A.tenuis 枝孢芽枝霉 C.cladosporioides 蜡蚧轮枝孢 V.lecantii 黄层梗孢 H.suphurea 象虫共胶霉 S.cleoni 蚧头孢霉 C.coccorum 粉红聚端孢 T.roseum 短柄帚霉 S.frevicaulis 赛氏侧孢霉 S.cejpii 粉虱座壳孢 A.aley rodis
收 稿 日 期 ：2010-10-27 基 金 项 目 ：河 南 省 科 技 厅 基 础 与 前 沿 （102300410126） 作者简介：杨 运 华 （1984-),男 ,河 南 周 口 人 ,硕 士 研 究 生 .主 要 从 事 害 虫 生 物 防 治 研 究 . 通 讯 作 者 ： 石 明 旺 （1964-),男 ,河 南 林 州 人 ,博 士 ,教 授 .主 要 从 事 有 害 生 物 防 治 研 究 .
Key words:entomogenous fungi,virulence,pathogenicity
近年来,随着化学防治造成的环境污染等问题日趋严重（3R 问题）,生物治虫越来越来受到人们的 重视.人们发现,在自然界中由真菌引起的流行病可自然制约着害虫的种群数量,维护生态平衡.此外,虫 生真菌还有诸多优点：如种类多、应用期长、不伤害天敌、不易产生抗性及能快速大量生产等,故在生物 防治中有着无可比拟的反复侵染性和生产便利性,因而越来越受到人们的重视.
第 39 卷 第 1 期 Vol. 39 No. 1
河南科技学院学报
Journal of Henan Institute of Science and Technology
doi:10.3969/j.issn.1008-7516.2011.01.008
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虫生真菌的生物防治研究进展
重要的代表种 骚蚊雕蚀菌 C.psorophorae 乌克兰蝇壶 M.ucrainicus 大链壶菌 L.giganteum 易脆毛霉 M.fragilis 蝇虫霉 E.muscae 蚜虫疫霉 E.aphidis 虫生团孢霉 M.cicadina 新蚜虫疠霉 P.neoapphidis 弗雷生三孢霉 T.fresenii 暗耳霉 C.obscurus 香棒虫草菌 C.barnesii 大别山虫壳 T.dabieshanensis 猩红菌 N.flammea 蜂球囊霉 A.apis 勃氏隔担耳菌 S.burtii 少孢节从孢 A.oligospora 球孢白僵菌 B.bassiana 棒孢蚊霉 C.clavosporus
1952 年 Aoki 和 Shimodara 首次发现虫生真菌能产生有杀虫活性的代谢产物. 接着 Kodaira 通过绿 僵菌致死家蚕的实验证明了毒素存在,首次纯化出了破坏素（destruxin)[11].此后,又有大量的毒素被陆续 分离纯化.Mollier 将这些毒素分为两大类：低分子量毒素和高分子蛋白毒素[12].
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杨运华等：虫生真菌的生物防治研究进展
第1期
纲（Plectomycetes）、担子菌亚门（Basidiomycota）层菌纲（Hymenomycetes）、半知菌亚门（Deuteromycota）丝 孢菌纲（Hyphomycetes）和腔孢纲（Coelomycetes）.其中比较常见的属、种及代表种见表 1.
低分子量毒素主要有环缩肽类、色素类及有机酸类等,其中环缩肽类（如白僵菌素)可使寄主组织崩 解,肌肉弛缓,及对鳞翅目昆虫表现为强直性麻痹,色素类（如卵孢素)可抑制虫尸中的细菌繁殖,有机酸类 （如类草酸晶体)可破坏昆虫的体壁,有明显的协同作用；高分子蛋白毒素主要有酶类毒素和非酶类蛋白 毒素两大类,其中酶类毒素（如胞外蛋白酶)可降解昆虫体壁,有辅助致死作用,非酶类蛋白毒素（如糖蛋 白)可直接将寄主昆虫致死,对幼虫表现高毒性并伴随有体壁黑化现象[13]. 2.2 酶
1 虫生真菌资源及开发
虫生真菌资源极为丰富,据不完全统计,全世界迄今已记载的虫生真菌约 100 属 800 多种.而我国已发现 的昆虫病原真菌也涉及 40 多个属 400 多种,其中虫草属真菌 80 种,捕食和寄生线虫的真菌 10 种,寄生昆虫 的真菌 215 种,报道的新种达 24 种[1].主要分布鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）壶菌纲（Chytridiomycetes）、接合 菌亚门（Zygomyco）t 接合菌纲（Zygomycetes）、子囊菌亚门（Ascomycota）核菌纲（Pyrenomycetes）和不整囊菌
虫生真菌侵入昆虫过程中产生的酶除辅助侵入外还与菌株的毒力有密切关系.Gupta 等的实验结果 表明酶与毒力之间存在较强的相关性[14],酶活愈高,寄主死亡率愈大,LT50 愈低.樊美珍等研究结果表明 蛋白酶产量与毒力之同存在相关关系[15].El- sayed 等通过试验证明真菌对某些昆虫的幼虫毒力与几丁质 酶的活性有关[16].
主要寄主 鞘翅目等 白毒蛾等 棉蚜等 褐蚁、桃蚜等 舞毒蛾、蝽等 鳞翅目 螨、线虫等 黑蚁等 大青叶蝉等 膜翅目等 蚜虫、星天牛等 同翅目 鞘翅目 星天牛等 二点豆园蝽等 瓢虫等 大灰象甲等 粉虱等
属 雕蚀菌 Coelomomyces 蝇壶菌 Myiophagus 链壶菌 Lagenidium 毛霉 Mucor 虫霉 Entomophthora 虫疫霉 Erynia 团孢霉 Massospora 虫疠霉 Pandora 三孢霉 Triplosporium 耳霉 Conidiobolus 虫草菌 Cordyceps 虫壳菌 Torrubiella 赤壳菌 Nect ria 球囊霉 Ascosphaera 隔担耳菌 Septobasidium 节从孢 Arthrobotrys 白僵菌 Beauveria 蚊霉 Culicinomyces