《微生物发酵机理》PPT课件

醋杆菌为G-，好氧菌， 1mol乙醇转化为1mol醋酸。
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2 热醋酸梭菌生产醋酸
热醋酸梭菌在发酵糖类时，由糖到醋酸一步完成，该菌 没有氢化酶活性，不能利用氢气。可以将CO2还原为醋酸。 CO2是通过甲酰四氢叶酸（THF）和类咕啉蛋白形成醋酸的。
C6H12O6 +2H2O
2CH3COOH+2CO2+8H++8e
歧杆菌等
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三、丙酮丁醇发酵机制
在丙酮丁醇菌中，丙酮酸经过一系列的脱 羧和缩合等过程而转变为丙酮、丁醇，称为丙 酮丁醇发酵。
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四、由乙醇、乙酸生成已酸机制
当培养基中乙醇和乙酸的比率不同时，丁 酸和已酸形成的比率也不同。
乙酸多时，主要产物为丁酸；
当培养基中乙醇比乙酸占优势时，主要产 物为已酸。
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在大曲酒发酵中，还有一部分是通过芽孢杆 菌利用乙酸乙酯为承受体，加入乙醇成为丁酸乙
酯，然后再与乙醇反应生成已酸乙酯。
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五、甲烷发酵机制
第一阶段是复杂有机物，如 纤维素、蛋白质、脂肪等， 在微生物作用下降解至其基 本结构单位-分解成各种脂肪 酸、二氧化碳和氢气；
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③丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA和CO2固定两个反 应的平衡，以及柠檬酸合成酶不被调节，增强了 合成柠檬酸的能力。
④由于顺乌头酸水合酶在催化时建立了以下平衡： 柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=90：3：7 同时控制Fe2+含量时，顺乌头酸酶活力降低，使柠 檬酸积累。
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第一节 厌氧发酵产物的合成机制
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有氧分解（柠 檬酸、氨基酸、 抗生素等）
厌氧分解（酒 精、乳酸、丙 酮、丁醇等）
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厌氧代谢
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一、酒精发酵机制
酵母菌的酒精发酵 细菌的酒精发酵
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（一）酵母菌的酒精发酵
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二、乳酸发酵机制
分为：同型乳酸发酵 异型乳酸发酵
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1.同型乳酸发酵
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2.异型乳酸发酵：
（1）6-磷酸葡萄糖酸途径
乙醇
乙醛
乙酰CoA
ATP ADP NAD+ NADH
NAD+ NADH
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
6-磷酸葡 5-磷酸 萄糖酸 -CO2 木酮糖
乙酰磷酸
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酒精发酵中的副产物
杂醇油 琥珀酸 酯类 糠醛、甲醇
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（二）细菌的酒精发酵
假单孢杆菌 ED途径
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（三）甘油发酵
1.亚硫酸盐法甘油发酵 （酵母菌的II型发酵）
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2.碱法甘油发酵 （酵母菌的III型发酵）
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3-磷酸 -2H 甘油醛
乳酸
2ADP 2ATP
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（2）双歧途径
两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产乳酸的途径
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发酵类型 同型乳酸
发酵
异型乳酸 发酵
途径 EMP
HMP 双歧
产物 乳酸
菌种代表
保加利亚乳杆 菌、乳酸链球
菌
乳酸、乙酸、 肠膜明串珠菌、 乙醇、CO2等 短乳杆菌、双
第二阶段是各类脂肪酸进行 分解，生成乙酸、二氧化碳 和氢气；
第三阶段是在甲烷产生菌的 作用下由醋酸和二氧化碳及 氢气反应生成甲烷。
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第二节 好氧发酵产物合成机制
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一、柠檬酸发酵机制
1.柠檬酸生物合成途径 柠檬酸的工业发酵
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淀粉
葡萄糖
6-磷酸果糖
2CO2+8H++8e
CH3COOH+ 2H2O
净反应 C6H12O6
3CH3COOH
优点：转化率高，严格厌氧，还可以利用戊糖。
但这种方法发酵时需中和剂，因此只适合于醋酸盐。
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衣康酸发酵机制
衣康酸曲霉（Asp.Itaconicus） 衣康酸晶体 土曲霉（Asp.terreus）
1.Bentley学说：葡萄糖经糖酵解途径和三羧酸 循环合成柠檬酸之后，再脱水脱羧生成衣康酸；
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（三）及时补加草酰乙酸
外加草酰乙酸 选育回补途径旺盛的菌种
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柠檬酸的积累机制归纳：
①Mn2+ 缺乏
抑制蛋白
合成
NH﹢4
有一条呼吸活力强的不产生ATP 的侧系呼吸链
解除磷酸果糖激酶 的代谢调节，促进 EMP途径的畅通
② 由于丙酮酸羧化酶是组成型酶，不被调节控制。
⑤随着柠檬酸积累，pH降低到一定程度时， 使顺乌头酸酶和异柠檬酸脱氢酶失活， 更有利于柠檬酸的积累及排出细胞外。
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二、醋酸发酵机制
淀粉
糖
酒精
1. 醋杆菌发酵酒精成醋酸
醋酸
乙醇向醋酸转化是分两步进行的，中间产物是乙醛。
E1 ：乙醇脱氢酶 或乙醇氧化酶，它依赖于NAD。 E2 ：乙醛脱氢酶 ，需要NADP作辅酶。
制作用，而AMP、无机磷、铵离子对该酶则有激 活作用，特别是还能解除柠檬酸、ATP对磷酸果糖 激酶的抑制作用。
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淀粉
葡萄糖
Pi
+ NH4
K+
6-磷酸果糖
AMP
ATP
1，6-二磷酸果糖
磷酸丙糖
磷酸烯醇丙酮酸 CO2
CO2
丙酮酸 乙酰CoA CO2
草酰乙酸
柠檬酸
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2. 锰缺乏时，细胞内NH4＋ 浓度高。因此， 锰离子效应是通过NH4＋升高而减少柠檬酸对 磷酸果糖激酶的抑制来实现的。
2.Shimi学说：乙酸和琥珀酸先缩合成三羧酸， 再脱氢脱羧，生成衣康酸；
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（二）TCA循环的调节
1、TCA环的起始酶：柠檬酸合成酶是一种调节酶。但在 黑曲霉中，柠檬酸合成酶没有调节作用，这是黑曲霉TCA 环的第一个特点。
2、顺乌头酸酶失活，阻断TCA环是柠檬酸积累的必要条 件，顺乌头酸水合酶需要Fe2＋，加入亚铁氰化物，使铁硫 中心的Fe2+生成络合物，使酶失活，就可以积累柠檬 酸。 。
存在两个 CO2固定 系统（需 Mg2＋、 K＋）
1，6-二磷酸果糖
磷酸丙糖
磷酸烯醇丙酮酸
CO *
2
丙酮酸
CO *
2
草酰乙酸
苹果酸
CO2 乙酰CoA
柠檬酸
Fe 2+ 顺乌头酸
富马酸
异柠檬酸
琥珀酸
α-酮戊二酸
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2.柠檬酸生物合成的代谢调节
（一）、糖酵解及丙酮酸代谢的调节 1、正常情况下，柠檬酸、ATP对磷酸果糖激酶有抑