中枢神经解剖学chapter_4_中枢神经系统的发育

神经元出生期的研究表明，具有特定细胞类型和神经联 系模式的每个脑结构是由一个特定发育时间内出生的许 多细胞聚集而成的； 神经元表型的多样性：与特定脑区微环境中其他细胞的 相互作用 分裂后的成神经细胞最终的准确定位特别重要：发育中 的突触前和突触后成分必须在准确的时间并在准确的位 置才能建立起具有信息传递功能的神经元间的准确联系。
• 外胚层分化为神经板和神经管; • 细胞的增殖和迁移; • 细胞群落或神经核团的形成; • 神经细胞轴突的生长; • 细胞间突触联系的建立; • 复杂神经回路的构建及其生后早期的修饰。
1. 精子 + 卵子 = 受精卵 —— 卵裂：卵裂球
2. 2–16 个细胞时: 桑椹胚
3. 16 个细胞以上时：胚 泡
• 神经嵴细胞：沿 神经管两侧分布 的细胞群被称为 “神经嵴细胞”。 神经嵴细胞不断 地增殖、分化、 迁移，最后发育 成外周的神经细 胞等结构。
3. 突触形成
• 突触形成过程中，神经元的迁移受周围胶质细胞、局部 环境的物质和靶细胞的影响；突触的形成受突触前、后 细胞相互识别的影响；突触后细胞诱导突触前细胞轴突 的生长和迁移；突触前细胞对突触后细胞有支配和营养 作用（相互作用）。
• 外胚层：神经板（神经管和神经嵴）
二 神经细胞的发育
1. 神经细胞的发育
• 神经管细胞：在神经细胞发 育的初始，围绕神经管壁的 上皮细胞形成生发层，又称 套层。套层内的神经干细胞 增殖、分化分别形成成神经 细胞和成胶质细胞。
• 神经元则来自成神经细胞，神经 胶质细胞则来自成胶质细胞（25 万个神经细胞/分钟）。
2. 延髓的发育
在脊髓的躯体传入、躯体传出、内脏传入和内脏传出4种核团基础上，延脑又增 加了3种特殊的神经元群：特殊内脏传入（味蕾）、特殊躯体传入（前庭感受器） 和特殊内脏传出（如疑核：支配咽喉部肌肉运动）神经元群。
中枢神经解剖学
中枢神经系统的发育
• 人的中枢神经系统（脑和脊髓）凭借大约1011个神经 细胞（神经元）和至少1014个神经细胞与靶细胞的专 一性突触联系，担负其接受、加工、储存并准确地传 递复杂信息的功能。中枢神经系统复杂高级功能的基 础是其高度复杂而精细的结构，它是发育时期的一个 高度复杂的动力学过程的产物。
（第 5 天起）
胚泡腔
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上皮层细胞—— 内细胞团及二胚层胚盘（发育为胚胎）； （第 2 周）
上皮滋养层（发育为胚胎外组织）
4. 三胚层胚盘形成（原肠形成期）： （第 3 周起 — 第 4 周末）
形成三个胚层——内、中、外胚层
5. 三胚层的分化：
（第 4 ~ 8 周）
外胚层—表皮、神经组织、晶状体、视网膜、内耳等
中脑泡
中脑
（菱脑峡） 菱脑泡
后脑 末脑
大脑半球（侧脑室）
丘丘脑下脑部（第3脑室） 大 脑 脚（中脑导水管） 顶盖
小脑 脑桥
（第4脑室） 延髓
脊 髓 （中央管）
一 神经板的发育
• 外层称为外胚层（ectoderm）;中层为中胚层（mesoderm）;内层称内胚层 （endoderm）;此过程称为原肠胚形成（gastrulation）
神经系统有两类细胞粘连分子：神经元-胶质细胞粘连分子和神经细胞粘连分子，二者属 于同源性分子。前者主要见于中枢和外周的胶质细胞，后者主要见于生长阶段的轴突。 在轴突的生长过程中：生长锥上的细胞粘连分子与星型胶质细胞或雪旺细胞的同源分子 结合，从而沿着这些细胞延伸。
三 脊髓的发育
1. 神经管尾段上皮细胞分裂增殖——
• 在整个生存期内，神经元连接的类型和功效受后天刺激 的影响，是一个不断增殖和精简的过程，遵循“用存不 用则废”的原则。
• 新生儿神经元的突起少，2岁时突起和突触数量达到 成人水平，4-10岁突触数超过成人水平，16岁减至 成人水平。
• 神经元的增殖、分化和突触结构和功能终身都具有 可塑性，只是可塑性会随着年龄的增加和神经系统 的成熟而越来越小。
四 脑的发育
• 脑的发育经历了一个从3脑泡到5脑泡，再由5脑泡发育成5脑基的过程。
• 5脑基分别发育成端脑、间脑、中脑、后脑和末脑。这期间先后发生颈 曲（3周胎龄）、头曲（5周胎龄）和桥曲（7周胎龄），并最后形成了 大脑、间脑、中脑、小脑、桥脑和延脑。
1. 脑泡形成
• 脑泡发育的早期，神经管的前段最初（胚胎4周龄前）形成3个原始脑泡。 由这3个脑泡发育形成前脑、中脑和菱脑，继而前脑和菱脑再各自分化成两 个部分，在胚胎5周龄后形成5脑泡：由前脑发育的端脑和间脑、中脑、由 菱脑发育成后脑和末脑，再由后脑和末脑发育成小脑、桥脑和延脑、脊髓。
2. 神经细胞迁移
发育过程中神经元从生发层迁移到外层定位（皮层为例， 由内至外）。神经元是如何迁移的？有两个流行的假说： 攀缘假说和诱导假说。
攀缘假说认为：神经元攀着突起呈放射样的神经胶质细 胞从套层向脑的表面迁移 诱导假说认为：神经元的迁移受到靶细胞释放的趋化因 子的诱导（细胞粘连分子，特异性多肽生长因子等）；
神经系统发育的很多特性中，最为神奇的或许是生长轴突穿过复杂的细胞 领地找到几个毫米或几个厘米之外与之匹配的突触后靶细胞。 现在已经知道轴突的生长能力是生长锥 —— 生长轴突顶端的一个特殊结构 所具有的特性。生长锥是运动活跃的结构，不停地探测细胞外环境并对局 部信号作出反应，表现为生长速度和方向的改变。生长锥由扁平的板层形 伪足及其丝状伪足组成。丝状伪足一会伸出，一会缩回消失，如同伸出的 手指触摸环境以获取“感觉”并决定其何去何从。
增长增粗； 2. 中央管背部— 顶板和翼板，
腹部——底板和基板 3. 第9周：后正中隔及前正中裂
灰质：基板套层—前角运动神经元， 侧角神经元
翼板套层—后角中间神经元 白质：边缘层成神经细胞的突起和成神 经胶质细胞构成
8周
24周 新生儿
成人
位置与外形：胚胎第3个月— 颈膨大和腰膨大出现，与椎管等长； 胚胎第6个月— 平 （骶）S1; 出生— 平（腰）L3; 成年— 平L1下缘
中胚层—真皮、骨骼、肌肉、心血管、血细胞和结缔组织
内胚层——肺及消化器官
人胚第3周： 外胚层 神经板
神经沟
第22-27天
第4-25体节： 神经管
神经褶 神经嵴
三脑泡期： 前脑泡
中脑泡 菱脑泡
各神经节 肾上腺髓质 雪旺细胞、黑色素细胞及某些分散的内分泌细胞等
神 经管 三脑泡期 五脑泡期
前脑泡
端脑 间脑