低磷胁迫下的植物根系形态、构型及生理特征

低磷胁迫下的植物根系形态、构型及生理特征摘要：土壤中磷的有效性低，致使植物对土壤磷的利用效率低。在长期进化过程中，植物通过加强对土壤中磷的活化以及提高对磷的分配、运输和再利用等提高磷利用率。植物根系形态与构型也会因低磷胁迫产生一定变化，且可通过根系向根际土壤分泌多种无机物或有机物以活化土壤中的磷，提高磷的利用效率。因此植物根系的形态、构型与生理变化是植物对于低磷胁迫的重要适应机制。

关键词：低磷胁迫；根系形态；根系构型；生理特征

Plant root morphology, architecture and physical characteristics under low-P stress

Abstract: The effectiveness of the P in the soil is low, which makes the use efficiency of soil phosphorus in the plant low. In the process of long-term evolution, For improving the utilization ratio of P, plants strength the activation, distribution, transportation, and recycling and so on of the soil P.Plant root morphology and architecture will also produce certain changes due to low P stress, and improve the utilization efficiency of P by the root secreting a variety of inorganic or organic matter to activate P in the soil. That said the plant root morphology, architecture and physiological changes are plant mechanism to adapt to the low-P stress. Keywords:low-P stress; root morphology; root architecture; physiological feature

磷在土壤介质中溶解性低，移动弱，致使植物对土壤磷的利用效率较其他大量元素低，普遍表现为土壤磷的“遗传性缺乏”。在长期的进化过程中，植物在低磷胁迫下通过加强土壤中磷的活化以及提高对磷的运输、分配和再利用等过程来提高其适应能力[1-3]；根系形态和构型也会因低磷胁迫产生可塑性的适应性变化，在低磷胁迫下，磷高效基因型具有根系发达、细长、根毛多、根冠比大、根系总吸收面积和活跃吸收面积大等特点，增加了与土体的接触面积，增强吸磷效率。在磷有效性低的土壤上，植物通过改变各类型根的增长和分布情况来适应低磷胁迫。植物通过增加节根和分枝根数目，降低节根生长角度，从而降低根系建成成本使根系在营养丰富的表土中大量分布[4,5]；同时，植物可通过根系向根际土壤分泌多种无机物或有机物，这些物质可以降低根际土壤pH 值（如H+, CO32-, HCO3-、有机酸等），活化土壤中的磷[6]；土壤中的有机磷则可通过土壤微生物和根系分泌的磷酸酶作用而分解为植物可利用的无机磷[7,8]；在低磷胁迫时，植物体内的酸性磷酸酶活性受到诱导而增强其活性，从而增强在其在衰老组织中磷的活化能力，增强磷在植物体内的循环再利用能力[9]。植物吸磷效率还与菌根（特别是V A菌根）有关，菌丝扩大了吸收面积或是菌根真菌的外分泌物促进了根际难溶态磷的溶解，或是改变了寄主根的吸收特性[10]。因此，植物根系形态和生理特性的适应性变化是植物高效利用土壤磷的基础，同时也是植物维持产量的重要保证[11]。

1.低磷胁迫对植物根系形态和构型的影响

根系是植物吸收养分和水分的主要器官，也是植物最先感受养分胁迫的器官。同时植物根系生长具

有较强的可塑性[12]，当植物受到养分胁迫时根系形态，构型会产生适应性的变化增强植物对土壤磷的吸收能力。同时改变物质分配格局，使较多的光合产物向地下运输，促进根系生长，扩大根系长度和面积，增强植物对低磷胁迫的适应能力。

低磷胁迫时，植物根冠比、根长、根表面积、根直径、不定根数目、侧根数量以及根毛长度密度等各项形态指标都会随之改变[12,13]。在缺磷胁迫时大豆在其主要生育时期根长、根表面积和体积均表现为随营养液中磷浓度的增加而降低，而平均根直径却增加了，说明了根系直径在缺磷胁迫时越小其根系长度和面积越大，越有利于对养分和水分的吸收利用[14]。磷形态对植物根系形态有显著的影响，谷思玉等[15]研究表明难溶性磷能刺激大豆根系的生长，表现为根长和根表面积较对照处理增加，而根系半径相应减小，而磷高效基因型较低效基因型大豆根系生长方面适应能力更强。陈磊等[16]研究结果表明小麦根系在受到缺磷胁迫时根系长度和节根数目都显著降低，而在高磷条件下两个品种小麦也都表现出促进生长，其中衡观35根系平均直径显著降低而石麦15则未受到胁迫的影响。

低磷胁迫对直根系和须根系植物的影响各不相同，而同一种植物不同等级的根系受低磷胁迫的响应特征也不相同。主根、不定根和侧根在植物生长过程中所承担的功能存在分异，主根和不定根主要承担水分养分运输以及锚定植株的功能。侧根是植物根系的组成部分，对养分吸收、锚定植株（针对对主根系植物）以及根际共生系统的建立起重要作用。而根毛对植物吸收养分、水分起关键性的作用，主根、不定根以及侧根吸收养分和水分的基础。研究表明，主根和不定根的生长会对侧根的生长产生影响，而侧根的发生、发育与作物磷营养之间关系密切。黄荣等[17]采用水培方法研究了低磷胁迫对水稻根系的影响，结果表明低磷胁迫增加了不定根和侧根的长度，降低了不定根数目和侧根密度。李锋等[18]关于水稻根系受低磷胁迫的结果显示耐低磷的两个水稻品种大粒稻和莲塘早3号受低磷胁迫时株侧根长度、数目以及侧根密度都显著增加，而沪占七和新三百粒这两个低磷敏感型水稻品则表现出相反的趋势。王聪等[19]研究了缺磷胁迫下大豆根系形态特征证明大豆在四叶期主根长度受诱导增加，而侧根数目和长度均呈现出抑制现象，但相比两叶期磷高效品种受抑制的程度明显低于磷低效品种。在其他外界条件相同的情况下，根毛形成及其生长主要受矿质养分，特别是硝态氮和磷的调节。磷有效性对根毛形成和生长的调节已有较多的研究，油菜[20]、甜菜[21]和大麦[22]等的研究发现，根毛数量和长度与地上部组织中磷酸盐的浓度呈负相关。拟南芥在缺磷下平均根毛长度和根毛密度分别是磷充足时的三倍多和五倍多，说明缺磷会诱导根毛的形成和生长。

在矿质元素中磷是对光合作用及影响光合同化物在地上部与根系之间分配的较重要元素之一。大量研究表明植物在低磷胁迫下光合产物具有优先向根系分配的趋势，而植物这种表现是根系对低磷胁迫的适应能力之一。但目前关于根系生物量受介质磷供应的调节研究结果并不一致。研究表明植物在低磷胁迫时根系生物量较正常供磷有所增加，呈现出低磷诱导的趋势[17,23]。然而，某些研究显示植物根系生长受低磷抑制[16,23]。这些表现的差异可能是由于培养介质浓度和培养时间的差异导致[8,19]。众多研究都一