第四章 植物的呼吸作用

第四章植物的呼吸作用

教学目标:

•掌握植物呼吸代谢的类型与途径（重点与难点）；

•掌握电子传递与氧化磷酸化过程和方式

•掌握呼吸作用的影响因素；

•了解呼吸作用与农业生产的关系。

第一节呼吸作用的概念及其生理意义

⏹一、呼吸作用(respiration): 是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。

⏹呼吸作用的本质：植物把贮存于其机体内的化学能（糖、淀粉等）一部分转化为生物功（呼吸、运输等），

一部分转化为具有更高序性的结构和组合形式（器官建成），以维护有机体的存在和功能。

⏹为酶所控制的呼吸代谢作用控制着植物的形态和生理功能，在一定范围内受到内因（生长发育、激素等）

和外界条件（H2O、O2分压、温度等）的影响和调节

历史回顾

⏹1797年，Saussure发现呼吸作用的气体交换现象；了解了呼吸作用的化学本质，就是氧化分解，认为呼吸

作用是单纯的异化作用；

⏹20世纪以来，不但注意到呼吸作用中的气体交换现象，而且对其内部所进行的生化过程与酶的活动进行了

深入研究，揭露了呼吸作用中包含的一系列复杂的中间产物和能量的逐步释放，认识到呼吸作用是植物生命活动中一个不可缺少的过程，而不只是单纯的异化过程。

⏹20世纪六十年代后，对呼吸代谢的性质、变化及其与其他生命活动和环境条件的关系等进行广泛研究，有

了新发展。

⏹汤佩松先生提出的“植物呼吸代谢的多条路线”学说：植物呼吸作用不只是一个重要的代谢过程，还是控

制并联结植物的形态结构、生理功能及生长发育等方面的枢纽；呼吸代谢本身也受到生长发育、植物激素与外界条件的控制与影响，呼吸代谢处于一个联系并调控各种生命活动的中心位置。

根据耗氧与否，呼吸作用可分为有氧呼吸和无氧呼吸

1、有氧呼吸 (aerobic respiration)：指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解, 形成CO2

和H2O,同时释放能量的过程。

有氧呼吸的特点

⏹①底物分解完全（逐步被分解）；

⏹②能量释放多。

⏹呼吸作用是一个氧化还原过程。

⏹在正常情况下，有氧呼吸是高等植物呼吸的主要方式。

有氧呼吸与物质燃烧的区别：

⏹1）燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一部

分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。

⏹2）燃烧是物理化学过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。

2、无氧呼吸(anaerobic respiration)

一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。

1）酒精发酵：高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后转变为酒精的过程。

2）乳酸发酵：高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后转变为乳酸的过程。

无氧呼吸的特点

⏹①底物分解不完全；

⏹②能量释放少。

⏹有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。

⏹苹果、香蕉贮存久了产生的酒味就是酒精发酵的结果，胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳

酸；

⏹动物组织也会进行乳酸发酵。

二、呼吸作用的生理意义

⏹1.为植物的生命活动提供所需能量。

⏹呼吸作用释放出的能量主要以ATP的形式贮存起来，来满足植物体内的各种生理过程；

⏹需要呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种

子萌发等；

⏹不需要呼吸作用直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。

2、中间产物是合成体内重要有机物质的原料。

⏹3.呼吸作用可增强植物的抗病能力

⏹植物受到病菌侵染时，侵染部位呼吸速率急速升高，通过生物氧化分解有毒物质；

⏹受伤时也通过旺盛的呼吸促进伤口的愈合，使伤口迅速的木质化和栓质化，以阻止病菌的侵染；

⏹呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。

⏹4、呼吸作用为生物合成提供还原力；

⏹在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提

供还原力。

第二节植物的呼吸代谢途径

⏹呼吸作用的多条途径:

呼吸作用概图

一、糖酵解

⏹1.概念：糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程，

⏹研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为

Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。

2.糖酵解的化学历程

糖酵解途径分三个阶段：

(1)已糖的活化

(2)已糖的裂解

(3)丙糖的氧化

总反应式为：

葡萄糖→ 1, 6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛−→ 2-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸→丙酮酸

3.糖酵解的生理意义

⏹(1)糖酵解普遍存在于生物体, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。

⏹(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同

的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。

⏹(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的

主要方式。

⏹(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就

为糖异生作用提供了基本途径。

二、发酵作用

⏹1.酒精发酵

⏹在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。

⏹2.乳酸发酵

⏹在无氧条件下, 丙酮酸被NADH+、H+直接还原为乳酸的过程。

三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)

⏹（一）概念：三羧酸循环指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生

成CO2的过程。又称为柠檬酸环或Krebs环， TCA循环。

⏹（二）三羧酸循环的化学历程

⏹全程反应共9步。总反应式为：

（三）三羧酸循环的特点和生理意义

⏹1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的最有效途径。

⏹2. TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。