高尔基体概述

高尔基体

概述

高尔基体（Golgi apparatus）是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。又称高尔基器或高尔基复合体；在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发现于1855年，1898年由意大利人卡米洛•高尔基（Camillo Golgi，1844-1926）在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与细胞质基质很相近，所以在活细胞中不易看到。高尔基体从发现至今已有100多年的历史，其中一半以上的时间是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。细胞学家赋予它几十种不同的名称，也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。它不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和真菌细胞内。

形态与组成

高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（forming face）或顺面（cis face）。凹进的一面对着质膜称为成熟面（mature face）或反面（trans face）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。

顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡（图6-24），在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中（图6-25）。

图6-24高尔基体各部分的名称

图6-25培养的上皮细胞中高尔基体的分布（高尔基体为红色，核为绿色）引自/

因其看上极像滑面内质网，因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。

扁平囊的直径为1μm，由单层膜构成，膜厚6~7nm，中间形成囊腔，周缘多呈泡状，4~8个扁平囊在一起，某些藻类可达一二十个，构成高尔基体的主体，称为高尔基堆（Golgi stack）。

高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。

高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。其表面看上去极像光面内质网。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中，3～7个扁平膜囊重叠在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面称为形成面，或未成熟面；凹面称为分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围，多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的，起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质，经芽生的小泡输送到高尔基体，再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀，然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物，所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面，与细胞的质膜融合，而后破裂，内含物随之排出。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度，既决定于细胞类型、分化程度，也取决于细胞的生理状态。

功能区隔

高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network，CGN），是高尔基体的入口区域，接受

由内质网合成的物质并分类后转入中间膜囊。

高尔基体中间膜囊（medial Gdgi），多数糖基修饰，糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。

高尔基体反面的网络结构（trans Golgi network，TGN），由反面一侧的囊泡和网管组成，是高尔基体的出口区域，功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。

图6-26 高尔基体的三个功能区域

高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应：①嗜锇反应，经锇酸浸染后，高尔基体的cis面膜囊被特异地染色；②焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)的细胞化学反应，可特异地显示高尔基体的trans面的1～2层膜囊；③烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的细胞化学反应，是高尔基体中间几层扁平囊的标志反应；④胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)的细胞化学反应，常常可显示靠近trans面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体的标志酶，溶酶体就是在此处分泌产生的。

主要功能

高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动，将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜等部位运输。因此，高尔基体是细胞内物质运输的交通枢纽。

1.蛋白质和脂的运输

高尔基复合体位于内质网和质膜之间，是膜结合核糖体合成的蛋白质的分选和运输的

中间站。

（1）ER与高尔基体顺面间的蛋白质运输

除了内质网结构和功能蛋白质外，其他由内质网合成的蛋白质都是通过小泡转运到高尔基体的顺面，小泡与顺面高尔基体网络融合之后，转运的蛋白质进入高尔基体腔，这是内质网与高尔基体间的主流运输。偶尔也有从高尔基体各个部位形成的小泡沿微管回流到内质网（图9-29）。

图9-29 高尔基体和ER间的双向运输的模型

从ER出芽形成的小泡到高尔基体顺面称为正向运输，从高尔基体形成的小泡都可独立地通过微管运回ER。

（2）内质网滞留信号（ER retention signal）

内质网的结构和功能蛋白的羧基端的一个四肽序列：Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即KDEL 信号序列是内质网的滞留信号。

KDEL信号在高尔基复合体各个部分的膜上都有相应的受体。如果ER滞留蛋白质在出芽时被错误地包进分泌泡而离开了ER，高尔基复合体膜上的这种信号受体蛋白就会与逃出的ER蛋白结合，并形成小泡，将这些ER蛋白"押送"回到ER（图9-30）。

内质网腔蛋白的羧基端都有KDEL信号序列，是ER滞留信号。KDEL受体主要位于高尔基体的顺面膜囊和ER到高尔基体顺面运输小泡上。主要作用是识别KDEL信号并与之结合，然后将结合的ER蛋白运回ER.

（3）蛋白质从顺面高尔基网络向反面高尔基网络运输

从ER分泌出来的小泡同顺面高尔基网络融合后成为高尔基体的一个部分，然后经过中间膜囊出芽形式分泌小泡（又称穿梭小泡）逐步向反面高尔基体网络转运，转运时，分泌小泡与高尔基体膜囊的融合和出芽都是发生在两侧（图9-31），该过程伴随有蛋白质的各种加工。