第七章 植物的生长与分化

发育(development)：
由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的 变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、 保护组织等），这种质的转变，就是发育。
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第一节 植物的休眠生理
休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢或暂时停顿
的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生 物学特性。
生长大周期 植物细胞、组织、器官及个体或群体，在其整个生长过 程中，生长速率表现出“慢—快—慢”的规律，即开始 生长缓慢，以后加快，达到最高，而后又缓慢，以至停 止。通常把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周 期。
生 长 曲 线 以时间为横坐标，生长量为纵坐标，可
得一条曲线，即生长曲线。
若以生长积量表示生长量，则得“S型”曲线；
种子萌发所需氧气的含量通常应在10%以上。
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（3）温度
种子萌发期间的各种代谢都是在酶的催化下完成的，而酶促反应与温 度密切相关。
种子萌发所需温度也有“三基点”。其高低与植物原产地有关。 变温处理有利于种子萌发，且有利于提高种子的抗逆性。
（4）光照
少数种子的萌发需要光照，此类种子被称为需光种子。如莴苣、烟草、 拟南芥等的种子属于需光种子。
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一、种子休眠：
种子成熟后，即使给予适宜的外界环境条件仍不 能萌发，此时的种子称为休眠状态种子。通常情况下， 种子休眠主要指起因于内部的生理抑制或种皮的障碍 而引起的生理休眠。
种子休眠原因:
1、种皮障碍
保护层 —— 角质、蜡质 种皮厚 结构致密
不透气、不透水、 机械障碍
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种子休眠原因
温不能直接引起休眠。相反，低温有破除休眠的作用。
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种子休眠的破除
机械破除：种皮硬的种子（豆科、牧草种子）
层积处理：生理后熟型（山楂、桃、梨） 0—
5℃
药剂处理：酒精、硫酸（皂荚）、GA、氨水（1：50）
（松树）、CO2、KNO3（1~4%）等。
温热处理：日晒或35~40℃水处理（棉花、黄瓜、小麦等）。
中命种子：几年 ~ 几十年。多数栽培作物。
长命种子：百年 ~ 千年，莲。
种子的寿命与贮藏条件：
低温、干燥、低氧。
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三、种子萌发
1 种子萌发的外界条件
• 水分、 温度、 氧气、 光照
2 种子萌发的生理生化变化
• 吸水过程的变化 • 呼吸作用的变化 • 贮藏物质的变化 •激素的变化
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3、抑制 物质：
种 类： 盐、含N或释放氰化物的物质、有机酸、激素、生物碱等。
存在部位：子叶（菜豆）、胚乳（莴苣）、种皮（甘蓝）、果汁（番
茄）、果肉（苹果）、整个种子（红松）
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芽休眠的原因
短日照引起的 感受部位：叶片 内源激素脱落酸（ABA） 水分和矿质营养的不足尤其是氮的不足
注意:植物休眠往往是渡过低温的一种适应，但是低
直接影响：光质、光强
光质对植物生长的影响：
蓝紫光 紫外光
抑制生长 抑制更强
光范型作用：
提高IAA氧化酶，降低IAA水平 抑制淀粉酶，阻止淀粉利用
光对植物形态建成（高矮、叶色等）的直接影响。
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光形态建成(photomorphogenesis)：
由光所控制的形态建成。
豌豆黄化幼苗 每昼夜光照 正常苗 5’ ~ 10’
•地上部分与地下部分相关 •主茎生长与侧枝生长相关 •营养生长与生殖生长相关
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地上部分与地下部分相关
•相互制约
相互协调
根/冠（R/T） (root/top ratio)：
地下器官（块茎、鳞茎）/ 地上部分（茎叶）。
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水多 R/T 小
土壤水分状况：
水少 R/T 大
影
响
土壤通气状况：
另有少数种子萌发需要黑暗，为需暗种子，如西瓜属、黑种草属等植物的 种子。
绝大多数植物的种子萌发对光照没有要求，有光无光均可萌发。
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2、种子萌发的生理生化变化 （1）吸水过程的变化
•I 急剧吸水阶段 •II 滞缓吸水阶段 •III 重新迅速吸水阶段
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阶段 I
阶段
阶段
II
III
吸水(鲜重 增加)
植物生长随着昼夜：植物生长随着昼夜交替变化而呈现 有规律的周期性变化。
营养生长的季节周期性：Seasonal periodicity of growth
植物生长随季节形变化而呈现有规律的周期性变化。
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植 物 生 长 的 相 关 性（correlation）
植物生长的相关性：
植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象。
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（5）激素的变化
•IAA
•GA •CTK、ETH •ABA 及抑制剂
束缚型 含量升高 含量升高 含量下降
自由型
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激素的变化
•IAA
•GA •CTK、ETH •ABA 及抑制剂
束缚型 含量升高 含量升高 含量下降
自由型
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第二节 植物生长的基本特性
•生长量：“慢——快——慢” •时 间：周期性 •空 间：相关性 •生 理：异质性
植物休眠器官有多种，如一、二年生的植物多以种子为休眠器官； 多年生落叶树以休眠芽过冬；多年生草本植物则以休眠的根系、块根、 块茎等过冬。
依据休眠的深度和原因，通常将休眠分为强迫 休眠和生理休眠两种类型。把由于环境条件不适宜 而引起的休眠称为强迫休眠，而因为植物本身的原 因引起的休眠称为生理休眠或真正休眠。
主茎顶芽生长抑制侧芽生长的现象。 顶端优势产生的机理：
1.营养学说：戈贝尔（1900）
顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。
2.激素学说：蒂曼、Skoog
主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，在侧芽积累，而芽对IAA比茎敏 感，因此侧芽受到抑制。
3.营养物质定向运转学说： 4.多种内源激素协调作用：
（1）水分
干种子要能够正常萌发，首先要吸收足够的水分。水分进入种子体 内，有两方面的重要性：一是促使原生质从凝胶态转变为溶胶态，从而 使代谢加强；二是使种皮软化，并使之透气性增强，因而利于呼吸增强 及胚根突破种皮。
干种子吸水主要是物理性的吸胀吸水。
（2）氧气
干种子要能够正常萌发，还要保证正常的有氧呼吸。因为萌发期间 种子内部有机物的分解、合成与转变以及营养物质的运输等都需要有氧 呼吸提供能量。
第七章 植物的生长与分化
赵国锦 滨州职业学院
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五个问题
植物的休眠 种子的萌发 植物生长的基本特性 环境因素对植物生长的影响 植物的向性运动
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生长(growth)：
由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不 可逆增加，使植物由小变大，由胚最终变成完整植株，这 种量上的增加，就是生长。
清水冲洗：西瓜、番茄、辣椒、茄子等。
物理因素：X射线、超声波、高低频电流等。
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芽休眠的破除 温度 长日照 施用外源激素，如赤霉素
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二、种子的寿命(longevity)：
种子从完全成熟到丧失生活力（或死亡）所经历的时 间， 称为种子的寿命。
分类：
短命种子：几小时~ 几周。如，杨(几周)、柳（12h）。
与植物体分离的部位具有恢复植物其余部 分的能力。
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第三节 环境因素对植物生长的影响
•温 度 •光 照 •水 分 •气 体 •矿质元素
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•温度
最低温度
生命
最高温度
冷最 死低 点温
度
生存极限温度：
最
最热
适
高死
温
温点
度
度
维持植物生命活动的最低温度和最高温度，叫生存的最低 温度和最高温度，两者合称为植物生存的极限温度。
良好 R/T 大
R/ T
土壤营养状况：
不好 R/T 小 N多 R/T 小
的
N少 R/T 大
因
光 照 条 件：
不足 R/T 小
素
充足 R/T 大
低
温
度：
高
修 剪 整 枝：
R/T 大
R/T 小 R/T 小
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土壤含水量对根冠比的影响
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主茎生长与侧枝生长的相关性
顶端优势(apical dominance)：
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顶端优势
(apical dominance)
IAA
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营养生长与生殖生长相关
•相互依存：
•相互制约：
果树的大小年现象 多年生一次性开花植物
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植物生长的独立性
•极性（polarity）：
植物的器官、组织或细胞的形态学两端在 生理上所具有的差异性（异质性）。
•再生作用：
2、后熟作用
种子采收后，需经过一段继续发育的过程（或者完成形态建 成，或者进行一系列生理生化变化），达到真正成熟，使其 具备发芽能力。
形 态 后 熟： 种胚分化发育不全，因而处于休眠状态。如，银杏、人参、 当归等。
生理后熟型： 种胚分化发育虽已完全，但生理上尚未完全成熟，仍不能萌
发。如，苹果、梨、桃杏等。
红 光（660nm） 远红光（730nm）
黄化苗 正常苗
正常 黄化苗
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光强对植物生长的影响：
强光的影响： 弱光的影响： 无光的影响：
抑制细胞伸长，促细胞分化 株型紧凑 利于细胞伸长，不利细胞分化 株型细长 利于细胞伸长，不利细胞分化 植株细长，叶片不展开 细胞大，壁薄植株多汁，叶片黄色
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植物生长的“慢—快—慢”特征
生长量的表示法： 生长积量：测定时的实际数量。 生长速率：
绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加 量。 (AGR)
相对生长速率： 单位时间内植物材料绝对增加量，占原 （RGR） 来生长量的相对比例。
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生长大周期和生长曲线
(grand period of growth and growth curve)
可见萌发开 始
时 间
吸水过程的变化
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（2）呼吸作用的变化
•上升阶段 •滞缓阶段 •再度急剧上升
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无氧呼吸为主 有氧呼吸为主
呼吸作用的变化
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（3）贮藏物质的变化
•大分子转变为小分子 •不溶性物质转变为可溶性物质 •从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）
•淀 粉 可溶性糖 •蛋白质 氨 基 酸 含氮化合物 •脂 肪 糖
若以绝对生长量表示，则得一抛物线。 了解生长大周期的意义
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植物的生长曲线
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植物生长的周期特性
植物生长的周期性：Growth periodicity
植株或器官的生长速率随昼夜和季节而发生有规律的 变化，这种现象，叫植物生长的周期性。
生长速率的昼夜周期性： Daily periodicity
生长温度三基点：
保持植物生长的最低温度、最高温度和最适温度。
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昼夜变温 常温
昼夜变温对番茄生长的影响
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最 适 温 度：
植物生长最快的温度。
协调最适温度：
使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。
温周期现象：
昼夜温度变化对植物生长发育的效应。 变温对植物生长的影响：
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•光照 间接影响：光合产物及物质运输