实验生态学 第三章 生物操纵原理和方法
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第3章：生物操纵原理与方法 （4学时）
1、前言
? 20世纪60年代初，Hrbacek(1961) 及其合作者提出 在生态系统食物链中下行作用 (Top-down control) 和上行作用 (Bottom-up control) 扮演着同样重要的 角色，并用生态系统中磷素和叶绿素之间的关系来解 释下行作用对食物链的结构和功能的影响。
? 该方法不是直接减少营养盐负荷来改善水质，而是 通过牧食途径减少藻类生物量的办法达到减少营养 负荷的作用，效果可持续多年。
? 下图为Shapiro 提出的生物操纵食物链模式图。
? 通常情况下，浮游动物食性鱼类主要捕食大型浮游 动物，使大型浮游动物（如蚤状蚤、大型蚤、隆线 蚤）等消失，而小型浮游动物（如长额象鼻蚤）等 大量发生；随大型浮游动物的牧食压力的降低，藻 华即可能发生；
? 在这一理论的应用过程中，发现大型沉水植物、微 生物以及一些理化因素也起着不可忽视的作用。
2.1 鱼类的作用与调节
? 肉食性鱼类通过捕食浮游生物食性鱼类，使 浮游动物向大型化演替。而大型浮游动物对 藻类有较高的滤食效率和较宽的摄食范围， 进而压制藻类数量。
? 尽管肉食性鱼在多数情况下有明显的效果， 但其应用也受到一定的限制。
3、生物操纵理论中各要素的地位与作用
?制措施均属于生物操纵范 围，包括对生物及其生境的改变。
? 由于学术和实际操作上的原因，目前生物操纵主要 指的是通过改变捕食者 (鱼类)的种类组成等来操纵植 食性的浮游动物的群落结构，促进滤食效率高的植 食性大型浮游动物特别是枝角类种群的发展，进而 降低藻类生物量，提高水的透明度，改善水质。
①低光照庇护：浮游动物食性鱼类靠视觉捕食浮游动 物，水质浑浊或藻类密度大的水体中光线弱，可降低 鱼类对浮游动物的捕食率；
②低温庇护：浮游动物对温度适应范围广，能通过变 温层，而鱼类对温度的适应范围窄，一般不进入变温 层以下水域；
③低氧庇护：大型浮游动物耐低氧能力较一般鱼类强， 溶解氧低的水层为浮游动物提供庇护场所；
? 1985年，Carpenter等提出了“营养级联相 互作用”(cascading trophic interactions) 的概念。
? 其主要观点是，食物网顶端生物种群的变化， 通过体型大小的选择性捕食，在营养级中自 上向下传递，对初级生产力产生较大影响。
? 与此同时，“上行/下行”(bottomup/top-down)理论也得到了发展，该理论 认为浮游植物生物量是由上行作用与下行作 用共同决定的，而非营养物质单独决定。
? 1961年，Hrbacek等提出，浮游动物的生物量不仅 是营养负荷的反映，而且取决于鱼的存在数量及种类， 因为鱼能够降低浮游动物的生物量，转而引起浮游植 物生物量的提高。
? 4年以后，Brooks和Dodson发现鱼的捕食能 够使浮游动物小型化和发生种类转变，进而提 出了“体型-效率假说”(size-efficiency hypothesis)。
④对食鱼性鱼类的回避行为：这种行为可使浮游动物 食性鱼类的活动范围受到限制；
⑤大型水生植物庇护：水生植物的屏蔽作用为浮游动 物提供良好的庇护场所，在生物操纵实践中首选大型 水生植物为庇护场所。
? 由此，Shapiro重新定义生物操纵概念：
? 指应用湖泊生态系统内营养级之间的关系， 通过对生物群落及其生境的一系列调整， 从而减少藻类生物量，改善水质。
? 1975年，Shapiro等提出了新的恢复方法—— 生物操纵(biomanipulation)理论，即通过去 除食浮游生物者或添加食鱼动物降低浮游生物 食性鱼的数量，使浮游动物的生物量增加和体 型增大，从而提高浮游动物对浮游植物的摄食 效率，降低浮游植物的数量。
? 这种方法也被称作食物网操纵
(food-web manipulation )。
? Shapiro 生物操纵（ biomanipulation ）概念，就 是用调整生物群落结构的方法控制水质。主要原理 是调整鱼群结构、保护和发展大型牧食性浮游动物、 从而控制藻类的过量生长。
? 鱼群结构调整的方法是在湖泊中投放、发展某些鱼 类，抑制或消除另外一些鱼类，使整个食物网适合 于浮游动物或鱼类自身对藻类的牧食和消耗，从而 改善湖泊环境质量。
2、生物操纵理论的产生与发展
? 在湖沼学研究中，营养物质一直被看作系统的主要调 节因子。近年来，随着对水生生态系统构成的认识不 断深入，通过改变食物网结构达到控制富营养化水体 藻类数量成为新的研究热点。
? 研究者们早就意识到，生态系统中各生物体之间以及 它们与环境之间存在着相互作用，然而对食物网内部 联系的深入了解直到 20世纪60年代才正式开始。
? 在没有浮游动物食性鱼类捕食压力情况下，大型浮 游动物占优势，可大量滤食藻类和有机碎屑，从而 限制或较少藻华形成。
? 根据该原理，提出用鱼食性鱼类取代浮游动物食性 鱼类，从而保护大型浮游动物。而底层鱼类的活动 可促进底泥氮磷释放，所以应限制底食性鱼类的发 展。
? 此外，利用浮游植物食性鱼类（如鲢）直 接牧食藻类，或利用草食性鱼类（如草鱼） 直接牧食水草，也是生物操纵的重要途径。
? 其后许多学者研究了下行作用对水生生态系统结构和 功能的作用机理。这种生物控制过程能解释湖泊富营 养化(eutrophication) 过程中群落变化的机理。
? 国外自20世纪80年代开始，通过食物网生物操纵技 术来研究顶端捕食者对水生生态系统内食物网结构和 功能的调控作用，并用于富营养化湖泊的治理及修复 管理；国内曾就滤食性鱼类对水体富营养化的影响及 在水花控制中的作用进行了研究。
? 生物操纵的概念与下行效应（top-down effect）和营养级联关系（trophic cascade）相似，均指次级或三级消费者的 改变对生物群落的影响。随研究的深入， 发现浮游动物的庇护机制（refuge）对生 物操纵十分重要，庇护机制指浮游动物赖 以逃避鱼类捕食的行为机制或环境条件。
? 可能的庇护机制包括：
1、前言
? 20世纪60年代初，Hrbacek(1961) 及其合作者提出 在生态系统食物链中下行作用 (Top-down control) 和上行作用 (Bottom-up control) 扮演着同样重要的 角色，并用生态系统中磷素和叶绿素之间的关系来解 释下行作用对食物链的结构和功能的影响。
? 该方法不是直接减少营养盐负荷来改善水质，而是 通过牧食途径减少藻类生物量的办法达到减少营养 负荷的作用，效果可持续多年。
? 下图为Shapiro 提出的生物操纵食物链模式图。
? 通常情况下，浮游动物食性鱼类主要捕食大型浮游 动物，使大型浮游动物（如蚤状蚤、大型蚤、隆线 蚤）等消失，而小型浮游动物（如长额象鼻蚤）等 大量发生；随大型浮游动物的牧食压力的降低，藻 华即可能发生；
? 在这一理论的应用过程中，发现大型沉水植物、微 生物以及一些理化因素也起着不可忽视的作用。
2.1 鱼类的作用与调节
? 肉食性鱼类通过捕食浮游生物食性鱼类，使 浮游动物向大型化演替。而大型浮游动物对 藻类有较高的滤食效率和较宽的摄食范围， 进而压制藻类数量。
? 尽管肉食性鱼在多数情况下有明显的效果， 但其应用也受到一定的限制。
3、生物操纵理论中各要素的地位与作用
?制措施均属于生物操纵范 围，包括对生物及其生境的改变。
? 由于学术和实际操作上的原因，目前生物操纵主要 指的是通过改变捕食者 (鱼类)的种类组成等来操纵植 食性的浮游动物的群落结构，促进滤食效率高的植 食性大型浮游动物特别是枝角类种群的发展，进而 降低藻类生物量，提高水的透明度，改善水质。
①低光照庇护：浮游动物食性鱼类靠视觉捕食浮游动 物，水质浑浊或藻类密度大的水体中光线弱，可降低 鱼类对浮游动物的捕食率；
②低温庇护：浮游动物对温度适应范围广，能通过变 温层，而鱼类对温度的适应范围窄，一般不进入变温 层以下水域；
③低氧庇护：大型浮游动物耐低氧能力较一般鱼类强， 溶解氧低的水层为浮游动物提供庇护场所；
? 1985年，Carpenter等提出了“营养级联相 互作用”(cascading trophic interactions) 的概念。
? 其主要观点是，食物网顶端生物种群的变化， 通过体型大小的选择性捕食，在营养级中自 上向下传递，对初级生产力产生较大影响。
? 与此同时，“上行/下行”(bottomup/top-down)理论也得到了发展，该理论 认为浮游植物生物量是由上行作用与下行作 用共同决定的，而非营养物质单独决定。
? 1961年，Hrbacek等提出，浮游动物的生物量不仅 是营养负荷的反映，而且取决于鱼的存在数量及种类， 因为鱼能够降低浮游动物的生物量，转而引起浮游植 物生物量的提高。
? 4年以后，Brooks和Dodson发现鱼的捕食能 够使浮游动物小型化和发生种类转变，进而提 出了“体型-效率假说”(size-efficiency hypothesis)。
④对食鱼性鱼类的回避行为：这种行为可使浮游动物 食性鱼类的活动范围受到限制；
⑤大型水生植物庇护：水生植物的屏蔽作用为浮游动 物提供良好的庇护场所，在生物操纵实践中首选大型 水生植物为庇护场所。
? 由此，Shapiro重新定义生物操纵概念：
? 指应用湖泊生态系统内营养级之间的关系， 通过对生物群落及其生境的一系列调整， 从而减少藻类生物量，改善水质。
? 1975年，Shapiro等提出了新的恢复方法—— 生物操纵(biomanipulation)理论，即通过去 除食浮游生物者或添加食鱼动物降低浮游生物 食性鱼的数量，使浮游动物的生物量增加和体 型增大，从而提高浮游动物对浮游植物的摄食 效率，降低浮游植物的数量。
? 这种方法也被称作食物网操纵
(food-web manipulation )。
? Shapiro 生物操纵（ biomanipulation ）概念，就 是用调整生物群落结构的方法控制水质。主要原理 是调整鱼群结构、保护和发展大型牧食性浮游动物、 从而控制藻类的过量生长。
? 鱼群结构调整的方法是在湖泊中投放、发展某些鱼 类，抑制或消除另外一些鱼类，使整个食物网适合 于浮游动物或鱼类自身对藻类的牧食和消耗，从而 改善湖泊环境质量。
2、生物操纵理论的产生与发展
? 在湖沼学研究中，营养物质一直被看作系统的主要调 节因子。近年来，随着对水生生态系统构成的认识不 断深入，通过改变食物网结构达到控制富营养化水体 藻类数量成为新的研究热点。
? 研究者们早就意识到，生态系统中各生物体之间以及 它们与环境之间存在着相互作用，然而对食物网内部 联系的深入了解直到 20世纪60年代才正式开始。
? 在没有浮游动物食性鱼类捕食压力情况下，大型浮 游动物占优势，可大量滤食藻类和有机碎屑，从而 限制或较少藻华形成。
? 根据该原理，提出用鱼食性鱼类取代浮游动物食性 鱼类，从而保护大型浮游动物。而底层鱼类的活动 可促进底泥氮磷释放，所以应限制底食性鱼类的发 展。
? 此外，利用浮游植物食性鱼类（如鲢）直 接牧食藻类，或利用草食性鱼类（如草鱼） 直接牧食水草，也是生物操纵的重要途径。
? 其后许多学者研究了下行作用对水生生态系统结构和 功能的作用机理。这种生物控制过程能解释湖泊富营 养化(eutrophication) 过程中群落变化的机理。
? 国外自20世纪80年代开始，通过食物网生物操纵技 术来研究顶端捕食者对水生生态系统内食物网结构和 功能的调控作用，并用于富营养化湖泊的治理及修复 管理；国内曾就滤食性鱼类对水体富营养化的影响及 在水花控制中的作用进行了研究。
? 生物操纵的概念与下行效应（top-down effect）和营养级联关系（trophic cascade）相似，均指次级或三级消费者的 改变对生物群落的影响。随研究的深入， 发现浮游动物的庇护机制（refuge）对生 物操纵十分重要，庇护机制指浮游动物赖 以逃避鱼类捕食的行为机制或环境条件。
? 可能的庇护机制包括：