芍药的生物传粉学研究

芍药的传粉生物学研究
摘要：对师大雁塔校区牡丹园的2个栽培品种的芍药进行了连续两个月的观察和研究表明：不同居群、不同品种的芍药花期相同，均为23~27d。

芍药不存在无融合生殖，有微弱的自交性，不存在闭花授粉现象。

是以昆虫为媒介以异交为主要传粉方式的物种。

不同花期的结实率没有显著差异。

芍药的结实率较低。

关键词：芍药；生物学特性；传粉昆虫；传粉生物学
A study on the pollination biology of Paeonia lactiflora Pall Abstract: We observed two cultival population of penoy in Penoy Garden of Shaanxi Normal University respectively for about two months. The results showed that the flowering stage of penoy is about 23 to 27d of different population and cultival .Penoy is a kind of cross pollinating and entomophilou plant with weak capability of selfing . No apomixes and cleistogamy was found and no significant difference was found for seed bearing rate in different flowering stage. Seed bearing rate is low.
Key words:Paeonia lactif lora Pall. ; biological characteristics ; pollination insect ; pollination Biology
芍药是具有较高观赏价值的花卉植物，也是中医药常用的中草药之一，由于长期的挖掘，特别是近年来旅游活动频繁及严酷的自然条件等各种因素的影响，致使芍药种群数目不断下降，芍药的自然分布范围日趋萎缩处于濒危状态。

因此对芍药的保护性研究是一项具有重要意义的工作。

芍药濒危的主要原因之一是开花和结实率较低，产生种子较少。

昆虫的传粉作用是影响芍药种子产量的因素之一。

1．研究地点和方法
观察研究时间为2011年的5月至7月。

.研究地点为陕西师范大学雁塔校区牡丹园，其地理坐标是东经107°40′～109°49′和北纬33°39′～34°45′之间。

我们选取了四块面积为4m2的正方形样方，平坦，非沙质土壤。

具灌溉条件。

旨在观察芍药的花期，花的类型，花的发育特点，花的传粉方式和结实情况。

研究方法：.每个居群随机选取15朵花观察记录开花过程及变化，借助解剖镜观察同一朵芍
药开花后不同时期、同一株芍药的不同花朵在同一时间柱头分泌粘液的情况，记录花瓣、雄蕊大部分已脱落，花盘开裂，心皮明显增大的情况，种子成熟时，将蓇葖果分朵收集，
跟踪观察昆虫访花行为，访花速率根据每种10头访花昆虫每分钟采访花朵数平均值；不同开花状态在花中滞留时间是根据每种访花昆虫10头在不同开花状态下花中滞留时间的平均值；花中滞留时间是随即观察10头访花昆虫在花中滞留时间的平均值；以网捕或捕捉方式采集正在芍药花中活动的昆虫，将标本带回室内鉴定、统计、保存。

日活动规律是在晴天，每隔1h沿着样方走20~30min统计访花昆虫个体数目。

2．结果与分析
2.1芍药的传粉方式
芍药是以昆虫为媒介以异交为主要传粉方式的物种，从芍药的花部特征来看，有适于异花传粉的特征，如花大而艳丽、具芳香，雌雄异熟（雌蕊先熟）；同时也有不利于异花传粉的特征如芍药同一朵花的柱头可授期和花粉活力较强期重叠较长。

我们观察到了小淡脉隧蜂和棕边管食蝇。

小淡脉隧蜂Lasioglossum sp2体长6~7mm。

头长等于宽。

唇基较平，基部刻点密。

胸部背面毛白色。

腹部背板各节间无明显毛带，是农校栽培品种芍药花中活动的主要传粉昆虫，20min内每朵花上平均出现5次。

该蜂的采粉毛位于转节腿节，胫节上，雌性腹部腹面粘有大量花粉。

访花时直接落到花瓣或雄蕊群采集花粉，前足抱握花药取食花粉的同时用后足快速收集花粉。

偶尔用中足和后足包握花粉用前足刷头部的花粉送入口器中，在收集和花粉的过程中，在雄蕊群内轮活动时，偶尔身体接触到柱头或爬过的雌蕊群。

棕边管食蝇Eristalis arbustorum（L.）又名为短腹管食蚜蝇，时农校栽培品种芍药花中活动的主要传粉昆虫。

20min内每朵花上平均出现11次，访花时直接落到花瓣或雄蕊群中，主要用中足及后足支撑身体站在雄蕊群中转圈或爬过雄蕊群舔食花粉，同时用两前足来回搓动花粉。

在雄蕊群中活动时头部在花药之间伸入，直接伸出喙舐食花粉，偶尔2前足刷头部，将头部粘有的花粉送到口器。

传粉昆虫的各项指标
传粉昆虫的日活动规律（晴天、无风）
2.2环境因子对访花速率的影响
传粉昆虫的活动能力直接关系到其传粉效率。

光照、温度、风速、湿度或降雨等气候因素对昆虫的活动能力有明显的影响。

大约在早7:00~9:00蜂类和食蚜蝇类开始访花，随着气温的升高，时间的推移访花者数量逐渐增高，不过温度过高对访花蜂类、食蚜蝇类的访花也有影响。

在炎热的日子，每日的高温时段内（13:00~16：00；平均气温在30度）其访花频率有所降低。

2.3芍药的花期及发育特点
芍药花在5月上中旬开花，花色丰富，花朵硕大，形似牡丹，开于茎顶端或叶腋，花梗长。

芍药花期较短，一般为8--10天，天气凉爽或置遮阴处，花期可延续半个月。

花谢之后，及时剪去花梗，以免消耗养分。

芍药将蕾期至枯萎期划分为6个发育时期：（1）.露色期：萼片开裂，外层花瓣露出，萼片移于花蕾中下部，花蕾变软；（2）绽口期：外层花瓣外移，内层花瓣露出，萼片下翻，花蕾呈蓬松状；（3）初开期：外层花瓣展开，向内多层花瓣松散，内层花瓣仍然合拢；（4）半开期：多层花瓣展开，内层花瓣松开，露出花心；（5）盛开期：内层花瓣展开，雄蕊完全露出；（6）衰败期：外层花瓣失水，花瓣成熟散落。

2.4 芍药的结实情况
四个样方的结实情况较接近，且均很低，平均每朵花分别产生了16.7、16.2、16.3、16.5粒种子，故可认为芍药存在着微弱的自花授粉现象。

四个样方平均结实情况统计
根据表格数据分析表明，四个样方情况彼此之间的差异均未达到显著水平，原因可能有两种：一是可能因为芍药花期较短，各花期之间没有明显的界限，所以对昆虫的吸引度几乎没有差别；二是居群的试验花朵数目太少，可能有所误差。

3. 结果与讨论
对花及其结构的认识只有与传粉生态学联系在一起，即把花作为一种适应于传粉的功能单位，而不仅仅是一种生殖上的结构单位来看待，才能获得客观而全面的了解。

对于虫煤植物的传粉，花部结构特征对访花行为和花粉传递机制的影响反过来又作用于植物作为雌性（花粉受体）和雄性（花粉供体）亲本的繁殖成功率。

在花与传粉者之间维持这种关系的往往是蜜腺、花粉、气味以及花色等被称之为“诱物”的花部综合特征。

从生物适应的观点来看，有花植物在花序的结构、类型、着生位置、花数以及花部的各种表型特征等方面所展示出的复杂的多样性，常常代表了在其漫长的进化历程中对多种多样的传粉模式的适应。

如果访花昆虫的采访高峰与花粉活力和柱头可授期三者完全重叠，那么异花受精的成功率就很高。

芍药绝大部分结实率都来自于异花授粉的结果，只有微弱的自交性。

所以昆虫的传粉作用和传粉强度对其结实率有明显的影响。

同花期植物对其中某一植物传粉昆虫传粉效率的影响有两个不同的方面：一是同花期植物种类越多、数量越大，吸引到群落来的传粉昆虫的种类就越多、数量也越大，每一种植物被采访的机会增加；二是同花期植物对某种植物上传粉昆虫的竞争，影响到传粉昆虫对这种植物的采访频率，进而影响到传粉效率。

四块样方的传粉昆虫种类及数量没有较大差异，它们传粉时仅靠体毛粘附的少量花粉来完成，在舔食花粉或用前足来回搓动更有助于芍药自花传粉。

对它们的访花速率和日活动规律观察结果表明，它们的活动高峰期及重叠又彼此交错，日活动节律又正好与花粉散粉高峰期和柱头最佳可授期同步，所以认为上述昆虫既存在对蜜腺植物的竞争，又起到补充授粉作用。

芍药花蕾建成以后一直外被花萼，蕾体坚硬紧实，当其充分发育并明显增大具备开花生理潜力时，进入开花过程的硬蕾期，即开花0级。

萼片停止生长，花瓣随之露色，标志着开花过程启动，在正常条件下开花已经变得不可逆，成为切花采收的适宜时期。

由于“透色”是花蕾内部生理与外部形态急剧变化的时期，深入观察该期的特点，是科学确定切花采收期与采收标准的基础。

芍药不仅能作为一种观赏植物而且具有较高的药用价值，所以应加强对其授粉昆虫生物学特性的研究，增加芍药的结籽率，以便于维持和加大居群规模。

参考文献
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