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b 控制轴型梯度形成的母体基因
目前，共有四组与胚胎发育有关的母体基因已被鉴定。每组基因均构成能反映 它们作用顺序的顺序组织，并分别控制胚胎不同区域的发育，称为母体基因依赖的 四种发育途径。这四种途径具有一个共同的特征：
途径的开始是卵子细胞外部的物质定位，进而导致卵子细胞内部的信号定位。 这些信号的表现形式便是一种蛋白质的不对称分布，这种依靠浓度变化决定周边区 域发育结构的蛋白质称为成形素。在每条途径中，成形素均作为转录调控因子作用 于受精卵合子的相关基因，使其表达出控制下一步发育基因的转录调控因子。
上述四条途径有三条是控制前后极发育的，一条与背腹轴形成有关：
果蝇的前极系统
前极系统负责头部和胸部的发育。该途径中的母体性细胞基因表 达产物对 bcd（bicoid）基因产物在卵细胞前极的定位至关重要。bcd 基因的 mRNA 是在护士细胞中转录出来的，然后被输送到卵母细胞 中表达。Bcd 蛋白是一种成形素和转录调控因子，它控制合子中 脊柱后凸基因 hun（hunchbanck）及其它相关基因的表达。
4A 果蝇发育的基本模式
c 体节的生成
果蝇体节形成的格局是由细胞囊胚层决定的。果蝇 幼虫共有三个胸部体节（T）和八个腹部体节（A），每 个体节又分为两个区，即前极区（A）和后极区（P）。
果蝇副体节的形成
细胞囊胚层继续发育，逐渐形成一系列分离的特定空间，空间内 质量大，空间与空间的交界处质量小，这个空间称为副体节。副体节 是分子水平上的胚胎发育结构，肉眼不能辨别。
围成的空间中，形成“胞质桥”。护士细胞细胞质中的物质，包括
RNA和蛋白质可以通过胞质桥进入卵母细胞。这些物质的积累便构成
了成熟卵细胞的主要内含物。胞质桥位于卵母细胞的一端，之后便成
为子的前极。
卵
果蝇的卵泡结构
4A 果蝇发育的基本模式
b 胚胎的生成
成熟的卵子授精后，变成双核受精卵细胞，即合子。
果蝇合子的发育
4A 果蝇发育的基本模式
果蝇发育可分成四个阶段： 授精
卵母细胞生成
胚胎生成
体节生成
器官生成
卵子
胚胎
幼虫
成蝇
4A 果蝇发育的基本模式
a 卵母细胞的生成
卵母细胞的前身是前卵细胞。前卵细胞经一次减数分裂及四次有
丝分裂后形成16个单倍体细胞，其中一个变成卵母细胞，其余15个
变成护士细胞（滋养细胞），它们紧密地排列在由卵巢囊状卵泡细胞
4A 果蝇发育的基本模式
那么从卵母细胞形成到成蝇的一系列发育中，基因是怎样起作用 的呢？综合近年来的研究结果表明，负责果蝇发育的基因可分为下列 三大部分：
母体基因
在卵子生成期间发挥作用
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
体节生成基因 在授精后表达，影响体节形成的数目和极性
异位同型基因 控制体节的性质，但不影响体节的大小、数
目、极性
4B 母体基因的表达
4B 母体基因的表达
b 控制轴型梯度形成的母体基因
轴形梯度的物质基础是RNA和蛋白质，为其编码的基因大都是母 蝇携带的，并在母体内表达，因此称为母体基因。根据表达区域的不 同，母体基因可分为两大类：
母体体细胞基因 在卵巢的囊状卵泡细胞中表达 母体性细胞基因 在护士细胞或卵母细胞中表达
4B 母体基因的表达
胚胎发育的基因表达谱
在动物发育的经典研究模型中，果蝇发育研究得最为成熟。一方 面是因为果蝇的经典遗传学早在上世纪初就开始了；另一方面，果蝇 的基因分子生物学从上世纪八十年代初已有长足的发展，这为发育的 分子生物学研究提供了坚实的基础。
本讲将重点论述果蝇发育的分子生物学原理。
胚胎发育的基因表达谱
A 果蝇发育的基本模式 B 母体基因的表达 C 体节形成基因的表达 D 异位同型基因的表达 E 异位同型盒的普遍意义
过程分子生物学 PPT课件
胚胎发育的基因表达谱
哺乳类动物发育的研究极为困难，因为它们的胚胎发育都是在母体 子宫内进行，这给观察与分析带来了很大的不便，而且整个发育过程往 往延续几周甚至几月的时间。因此，发育分子生物学家们通常选择发育 速度快且简单的发育系统作为研究模型，如鱼类、果蝇、青蛙、寄生虫 等。这些动物发育的基本特征是胚胎发育在离体情况下完成，且发育周 期短，一般在数天之内。科学家期望由这些模型发现的发育调控基因和 机制有助于了解哺乳动物的发育，这个愿望达到了。目前已经知道，所 有动物发育的分子机制是相同或者相似的。
果蝇体节的形成
胚胎发育5至6小时后，表面上的狭长沟槽形成；胚胎发育至9小时 表面上的沟纹移动并加深，从而形成肉眼能辨出的幼虫形态学上的沟 槽，称为体节，此时体节形成。
4A 果蝇发育的基本模式
d 器官的生成
果蝇的器官发育是由体 节决定的。幼虫体表面上的 体节在成蝇体上保留下来， 但已发育成不同的器官，其 中胸部由三个体节组成，腹 部由八个体节组成。
卵子的成熟是护士细胞将大量的RNA和蛋白质向卵母细胞输送的 过程。这些物质进入卵母细胞后，通过扩散作用遍及细胞前后上下， 但其浓度是不均一的，在细胞质内形成两个方向的浓度梯度（轴型梯 度）：前后轴形梯度与背腹轴形梯度。
果蝇卵细胞内轴型梯度的形成
在授精之后，由于大量蛋白质 的合成，轴形梯度变得更加明 显，但此时这种浓度梯度仍是 溶液型的。当受精卵的核经历 多次核分裂，并开始迁移至合 子膜周围时，它们参考前后梯 度与背腹梯度的正交坐标系统 而准确地定位。正是这种有序 地定位决定了这些核最后发育 成什么类型的细胞乃至器官。
在果蝇母体内表达的基因对早期发育是很重要的，但对 母体本身没有很大的影响。所有母体基因的共同特征是它们 均在授精之前表达（至少是转录），但其表达产物有的在表 达后就发挥作用，有的暂时储存起来。母体基因产物作用于 卵子，但大部分产物却在卵母细胞以外的地方合成。
4B 母体基因的表达
a 卵细胞内的轴型梯度
受精90分钟后，核分裂已进行了8次。核 分裂在公共细胞质中进行，末端极性细 胞质中的细胞核变成性细胞前体；
受精150分钟后，形成多核囊胚层，核迁 移到细胞周边并继续分裂4次，形成多核 囊胚层；
受精195分钟后，形成细胞囊胚层，围绕 核的膜形成，并构成大约由6000个细胞 组成的单细胞层（体细胞）。这些核的 定位决定了它们将来发育的细胞类型。
目前，共有四组与胚胎发育有关的母体基因已被鉴定。每组基因均构成能反映 它们作用顺序的顺序组织，并分别控制胚胎不同区域的发育，称为母体基因依赖的 四种发育途径。这四种途径具有一个共同的特征：
途径的开始是卵子细胞外部的物质定位，进而导致卵子细胞内部的信号定位。 这些信号的表现形式便是一种蛋白质的不对称分布，这种依靠浓度变化决定周边区 域发育结构的蛋白质称为成形素。在每条途径中，成形素均作为转录调控因子作用 于受精卵合子的相关基因，使其表达出控制下一步发育基因的转录调控因子。
上述四条途径有三条是控制前后极发育的，一条与背腹轴形成有关：
果蝇的前极系统
前极系统负责头部和胸部的发育。该途径中的母体性细胞基因表 达产物对 bcd（bicoid）基因产物在卵细胞前极的定位至关重要。bcd 基因的 mRNA 是在护士细胞中转录出来的，然后被输送到卵母细胞 中表达。Bcd 蛋白是一种成形素和转录调控因子，它控制合子中 脊柱后凸基因 hun（hunchbanck）及其它相关基因的表达。
4A 果蝇发育的基本模式
c 体节的生成
果蝇体节形成的格局是由细胞囊胚层决定的。果蝇 幼虫共有三个胸部体节（T）和八个腹部体节（A），每 个体节又分为两个区，即前极区（A）和后极区（P）。
果蝇副体节的形成
细胞囊胚层继续发育，逐渐形成一系列分离的特定空间，空间内 质量大，空间与空间的交界处质量小，这个空间称为副体节。副体节 是分子水平上的胚胎发育结构，肉眼不能辨别。
围成的空间中，形成“胞质桥”。护士细胞细胞质中的物质，包括
RNA和蛋白质可以通过胞质桥进入卵母细胞。这些物质的积累便构成
了成熟卵细胞的主要内含物。胞质桥位于卵母细胞的一端，之后便成
为子的前极。
卵
果蝇的卵泡结构
4A 果蝇发育的基本模式
b 胚胎的生成
成熟的卵子授精后，变成双核受精卵细胞，即合子。
果蝇合子的发育
4A 果蝇发育的基本模式
果蝇发育可分成四个阶段： 授精
卵母细胞生成
胚胎生成
体节生成
器官生成
卵子
胚胎
幼虫
成蝇
4A 果蝇发育的基本模式
a 卵母细胞的生成
卵母细胞的前身是前卵细胞。前卵细胞经一次减数分裂及四次有
丝分裂后形成16个单倍体细胞，其中一个变成卵母细胞，其余15个
变成护士细胞（滋养细胞），它们紧密地排列在由卵巢囊状卵泡细胞
4A 果蝇发育的基本模式
那么从卵母细胞形成到成蝇的一系列发育中，基因是怎样起作用 的呢？综合近年来的研究结果表明，负责果蝇发育的基因可分为下列 三大部分：
母体基因
在卵子生成期间发挥作用
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
体节生成基因 在授精后表达，影响体节形成的数目和极性
异位同型基因 控制体节的性质，但不影响体节的大小、数
目、极性
4B 母体基因的表达
4B 母体基因的表达
b 控制轴型梯度形成的母体基因
轴形梯度的物质基础是RNA和蛋白质，为其编码的基因大都是母 蝇携带的，并在母体内表达，因此称为母体基因。根据表达区域的不 同，母体基因可分为两大类：
母体体细胞基因 在卵巢的囊状卵泡细胞中表达 母体性细胞基因 在护士细胞或卵母细胞中表达
4B 母体基因的表达
胚胎发育的基因表达谱
在动物发育的经典研究模型中，果蝇发育研究得最为成熟。一方 面是因为果蝇的经典遗传学早在上世纪初就开始了；另一方面，果蝇 的基因分子生物学从上世纪八十年代初已有长足的发展，这为发育的 分子生物学研究提供了坚实的基础。
本讲将重点论述果蝇发育的分子生物学原理。
胚胎发育的基因表达谱
A 果蝇发育的基本模式 B 母体基因的表达 C 体节形成基因的表达 D 异位同型基因的表达 E 异位同型盒的普遍意义
过程分子生物学 PPT课件
胚胎发育的基因表达谱
哺乳类动物发育的研究极为困难，因为它们的胚胎发育都是在母体 子宫内进行，这给观察与分析带来了很大的不便，而且整个发育过程往 往延续几周甚至几月的时间。因此，发育分子生物学家们通常选择发育 速度快且简单的发育系统作为研究模型，如鱼类、果蝇、青蛙、寄生虫 等。这些动物发育的基本特征是胚胎发育在离体情况下完成，且发育周 期短，一般在数天之内。科学家期望由这些模型发现的发育调控基因和 机制有助于了解哺乳动物的发育，这个愿望达到了。目前已经知道，所 有动物发育的分子机制是相同或者相似的。
果蝇体节的形成
胚胎发育5至6小时后，表面上的狭长沟槽形成；胚胎发育至9小时 表面上的沟纹移动并加深，从而形成肉眼能辨出的幼虫形态学上的沟 槽，称为体节，此时体节形成。
4A 果蝇发育的基本模式
d 器官的生成
果蝇的器官发育是由体 节决定的。幼虫体表面上的 体节在成蝇体上保留下来， 但已发育成不同的器官，其 中胸部由三个体节组成，腹 部由八个体节组成。
卵子的成熟是护士细胞将大量的RNA和蛋白质向卵母细胞输送的 过程。这些物质进入卵母细胞后，通过扩散作用遍及细胞前后上下， 但其浓度是不均一的，在细胞质内形成两个方向的浓度梯度（轴型梯 度）：前后轴形梯度与背腹轴形梯度。
果蝇卵细胞内轴型梯度的形成
在授精之后，由于大量蛋白质 的合成，轴形梯度变得更加明 显，但此时这种浓度梯度仍是 溶液型的。当受精卵的核经历 多次核分裂，并开始迁移至合 子膜周围时，它们参考前后梯 度与背腹梯度的正交坐标系统 而准确地定位。正是这种有序 地定位决定了这些核最后发育 成什么类型的细胞乃至器官。
在果蝇母体内表达的基因对早期发育是很重要的，但对 母体本身没有很大的影响。所有母体基因的共同特征是它们 均在授精之前表达（至少是转录），但其表达产物有的在表 达后就发挥作用，有的暂时储存起来。母体基因产物作用于 卵子，但大部分产物却在卵母细胞以外的地方合成。
4B 母体基因的表达
a 卵细胞内的轴型梯度
受精90分钟后，核分裂已进行了8次。核 分裂在公共细胞质中进行，末端极性细 胞质中的细胞核变成性细胞前体；
受精150分钟后，形成多核囊胚层，核迁 移到细胞周边并继续分裂4次，形成多核 囊胚层；
受精195分钟后，形成细胞囊胚层，围绕 核的膜形成，并构成大约由6000个细胞 组成的单细胞层（体细胞）。这些核的 定位决定了它们将来发育的细胞类型。