氧化亚铁硫杆菌的研究概况
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要利用基因工程手段有目的地改造氧化 亚铁硫杆菌 ,就必须建立起可将外源基因引 入氧化亚铁硫杆菌的遗传信息转移系统 ,即 构建既能在大肠杆菌中复制又能在氧化亚铁 硫杆菌中复制的穿梭载体 。 1984 年 , Raw l2 ings[ 7 ]等人 将来 自 氧 化 亚 铁 硫 杆 菌 的 质 粒 pTF - FC2与质粒 pBR322重组 ,成功地构建 出 pDR401和 pDR412 等即具有大肠杆菌与 氧化亚铁硫杆菌的复制原点 ,又有选择性标 记和多个单一酶切点的基因工程载体 。在氧 化亚铁硫杆菌基因转化系统的研究中 , Raw l2 ings等获得了关于构建的质粒 pDR401 及抗 砷载体 pDR416和 pDR420 可以转化氧化亚 铁硫杆菌及质粒上的 Cm 抗性基因可以在氧 化亚铁硫杆菌中表达的专利 ,并声称该工程 菌可用于含砷金矿的脱砷 。1993年 ,我国的 彭基斌等 [ 8 ]用质粒 pJR215 作为氧化亚铁硫 杆菌基因工程载体 ,将带有 Tra基因的大肠 杆菌 IncP质粒转移到氧化亚铁硫杆菌 ,成功 地构建了具有抗卡那霉素 、抗链霉素和抗砷 基因的工程菌 。随着基因工程的发展 , Harri2 son等 [ 9 ]利用抗不同温度的 DNA 片段 ,培养 出 ATCC19859 和 ATCC23270 等 基 因 工 程 菌 ,使氧化亚铁硫杆菌在较宽的温度范围实 现良好的应用效果 。
与大多数细菌一样 ,氧化亚铁硫杆菌的 分离纯化使用的是一种常用手段 固体培 养分离 。但该菌分离纯化较为困难 ,主要是 因为氧化亚铁硫杆菌生长于酸性环境 ,过多 的酸会导致琼脂降解增强 ,细菌难以在培养 基表面形成菌落 。早期研究表明 ,常用的琼 脂是有机凝固剂 ,且琼脂中已含有足够多的 磷酸二氢钾却在培养基中再加入磷酸盐 ,这 些都会对自养菌产生抑制作用 ,形成的菌落 仅为万分之一到千分之一 ,因此寻找理想的 凝固剂成为氧化亚铁硫杆菌分离纯化工作中 急待解决的问题之一 。M anning等人采用新 型的无磷酸盐培养基 ISP培养基分离纯化氧 化亚铁硫杆菌 ,证实该培养基的凝固分离效 果较好 ; A hmad M[ 2 ]曾用一种名为“Gelrite” 的细菌多 糖 来 代 替 琼 脂 培 养 氧 化 亚 铁 硫 杆 菌 ,发现细菌克隆率高达 92% ; 还有研究者 将表面活性剂加入到培养基中来改变氧化亚 铁硫杆菌的培养特征 ,也取得了一定的分离 效果 [ 3 ] 。我国的张在海 、邱冠周等人 [ 4 ]在培 养基中加入硫氰酸钾 ,发现硫氰酸钾可以减
第 13卷第 5期 2 0 0 5年 9月
黄金科学技术 Gold Sc ience and Technology
Vol. 13 , No. 5 Sep . 2 0 0 5
氧化亚铁硫杆菌的研究概况 3
邓恩建 ,杨朝晖 ,曾光明 ,徐峥勇
(湖南大学环境科学与工程系 ,湖南长沙 410082)
摘 要 : :氧化亚铁硫杆菌在工业和环保领域具有重要的经济和社会意义 。对氧化亚铁硫杆菌的 生物学特征 、分离纯化 、固定化技术 、遗传学研究以及应用等方面做了一综述 ,以期更好地利用氧 化亚铁硫杆菌造福人类 。 关键词 :氧化亚铁硫杆菌 ;固定化 ;遗传学 ;应用 中图分类号 : TF803 文献标识码 : A 文章编号 : 100522518 (2005) 0520007 - 05
果基本一致 (表 1) 。
表 1 氧化亚铁硫杆菌的生理生化特征
鉴定项目
生理生化特征
肉汤培养 电泳 半固体穿刺
无菌落生成 pH < 2. 4 荷负电 pH > 3 荷正电 能运动
革兰氏染色
阴性
氧化酶
阳性
过氧化氢酶
阳性
葡萄糖氧化产酸 葡萄糖发酵产酸产气
阳性 阴性不产酸 、不产气
3 氧化亚铁硫杆菌的分离纯化
缓抑制细菌生长的铁铵钒的产生 ,提高细菌 亚铁氧化酶的活性 ,从而促进菌落产生 。同 时 ,他们还提出间歇培养的方法进行培养 ,可 以使亚铁等营养盐和高铁 、硫酸等氧化产物 能有效地扩散 ,有利于菌落生成数量的增加 。
4 固定化技术的应用
固定化细胞技术是用化学或物理的手段 将游离细胞定位于限定的空间领域 ,并使其 保持活性 ,反复利用的方法 。氧化亚铁硫杆 菌生长于物质表面的自然倾向性使其成为细 胞固定化的理想微生物 。细胞固定化技术的 应用可以显著提高氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁 的效率 ,有利于提高生产能力 ,因此选择合适 的固 定 材 料 这 一 问 题 还 有 待 解 决 。Norio 等 [ 5 ]曾用角义藻聚糖 、交联树脂等对氧化亚 铁硫杆菌进行固定化 ,但发现固定化稳定时 间不能达到 产业 化的 要求 。 Punjai T. Sel2 varaj等人分别用卡拉胶和聚合的多孔 B IO SEP颗粒固定脱硫菌进行去除 SO2 气体 , 结 果表明 SO2 转化率高达 95% ～100%。我国 马肖卫和李国建用为填料在滴洒生物滤池脱 除 H2 S气体 ,去除率达到 100%。2003年 ,宣 群等采用海藻酸钠包埋载体固定氧化亚铁硫 杆菌 ,在常温常压下处理低浓度 SO2 烟气 ,为 净化低浓度 SO2 烟气提供了成本低 、能耗省 的治理新途径 。同年 ,邸进申等人 [ 6 ]采用 H
- 2软性填料制备的固定床生物反应器 ,具 有菌种固定化效果好 、启动时间短等优点 。
5氧化亚铁硫杆菌的遗传学研究
5. 1 遗传背景研究 氧化亚铁硫杆菌在生物冶金 、煤炭脱硫 、 生活污水 净 化 方 面 具 有 潜 在 的 巨 大 应 用 价 值 。但由于这类细菌生长缓慢 、传代时间长 、 细胞得率低 ,而且对某些金属缺乏抗性 ,从而 为其工业应用带来障碍 ,因此必须增强该菌 进行化能自养生活方式中的能量再生机制 , 发展其遗传操作系统 ,用遗传学方法对它进
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
10
黄 金 科 学 技 术 第 13卷
第 5期 邓恩建 :氧化亚铁硫杆菌的研究概况
9
氧化亚铁硫杆菌是专性化能自养菌 ,营
好氧呼吸 ,属革兰氏阴性菌 ,主要利用利用
CO2 为碳源 ,并吸收氮 、磷等无机营养来合成 自身细胞 。为鉴定分离得到的菌株 ,张兴 、宣
群等人分别进行行了生理生化特征研究 ,虽
然不同菌株的生理生化反应程度不同 ,但结
棕色菌落 ,直径约 0. 5cm ,而在硫代硫酸盐培 养基上培养则呈中央黄色 、外周白色的菌落 , 且菌落相对较小 ,直径约为 0. 1 ～0. 3cm;挑 出菌落观察发现 , 9K培养基中菌体呈近球杆 状 ,而硫代硫酸盐培养基中菌体呈杆状 。这 说明氧化 亚 铁 硫 杆 菌 细 胞 的 形 状 及 菌 落 颜 色 、大小与营养条件有关 ,即在不同的营养条 件下具有不同的形态特征 。 2. 2 生存条件
1 前言
氧化亚铁硫杆菌 ( Thiobacillus ferrooxi2 dans)属微生物中原核生物界 、化能营养原核 生物门 、细菌纲 、硫化细菌科 、硫杆菌属 。广 泛存在于土壤 、海水 、淡水 、垃圾 、硫磺泉和沉 积硫内 ,尤以金属硫化矿和煤矿等酸性矿坑 水 (pH < 4)中最为常见 。作为浸矿的主要菌 种 ,它最初应用于低品味铜矿 、铀矿的生产 , 后来发展应用于金 、锌 、钴 、等多种金属的浸 出 。随着氧化亚铁硫杆菌在冶金生产中应用 的日益广泛 ,人们注意到它在环境保护方面 及一些科研领域同样有着良好的应用前景 , 其研究越来越受到广泛重视 。
6 氧化亚铁硫杆菌的应用研究 随着对氧化亚铁硫杆菌的生活环境和
生理生化等生物学特征的认识的不断深入 , 发现该微生物在工业和环保上都具有重要的 应用价值 ,目前已成为工业与环境生物技术 发展领域的研究热点 ,其应用主要有以下几 个方面 : 6. 1 生物冶金
氧化亚铁硫杆菌是冶金工业中最具商业 价值的菌种 ,也是研究最多的菌种之一 。早 在 1670 年 ,西班牙的 R io Tinto 矿山中人们 就已知道从矿山浸出水中沉淀回收铜 ,其中 起重要作用的就是酸性矿水和污泥中普遍存 在的嗜酸性无机化能自氧菌 氧化亚铁硫 杆菌 。自 1966年加拿大采用细菌浸铀成功 , 以后有 30多个国家相继开展了生物冶金技 术的研究 ,矿种扩大到 10余种 。经过多年的 努力 ,在铜 、铀 、锰矿进行了工业性或半工业 性试验 ,并获得了成功 [ 10 ] 。 6. 2 生物处理污泥中的重金属
2 氧化亚铁硫杆菌的生物学特征
2. 1 形态特征 氧化亚铁硫杆菌通常以单个 、双个或几 个呈链状分布 。在显微镜下观察 ,单个细菌 呈短 杆 状 , 长 约 为 1. 0 至 数 μm , 宽 约 0. 5μm ,两端钝圆 ,有鞭毛 ,能活泼运动 。研究 发现 ,该菌在 9K固体培养基上培养生成红
3 收稿日期 : 2005203221;修订日期 : 2005204203 作者简介 :邓恩建 (1981 - )女 ,硕士研究生 ,主要从事燃料生物脱硫及其微生物的研究 1
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
一般 认 为 , ( NH4 ) 2 SO4 、KCl、K2 HPO4 、 M gSO4 ·7H2 O、Ca (NO3 ) 2 是氧化亚铁硫杆 菌生长过程中所必需的 ,它们以不同的量结 合形成不同的营养基 ,如 9K培养基 、里藤培 养基 、瓦克斯曼培养基等 [ 1 ] 。最适宜生长环 境温度为 28～35℃,最适宜 pH为 2. 0～3. 5。 由于是好氧的化能自养型细菌 ,氧化亚铁硫 杆菌对 O2 和 CO2 也有一定的要求 ,分别为 的要求为 1. 0g (O2 ) / g (黄铁矿 ) 和 0. 019g (CO2 ) / g (黄铁矿 ) 。另外 ,有些金属离子的 存在也会干扰氧化亚铁硫杆菌细胞的活性 , 从而影响其正常生长 。 2. 3生理生化特征
污水污泥中不仅含有大量有机质和氮磷 等植物养分 , 同时也富集了污水中 50% ～ 80%的重金属 ,这成为污泥安全农用的阻制 因子 。氧化亚铁硫杆菌对重金属离子有氧化 吸附作用 ,由于这一特性 ,可以利用它来处理 污水污泥中的重金属离子 。采用生物淋滤法 处理污水污泥中的重金属离子 ,不仅耗酸少 , 运行成本低 ,而且重金属去除率高 。最近研 究表明 ,通过加富污泥中内源的氧化亚铁硫 杆菌 ,并导入外源无机铁 ,对重金属污染的污 泥进行生物淋滤 ,能有效去除重金属 ,且污泥 脱水后可制成含铁量高达 6% ～8%的生物 有机态铁肥 ,可作为石灰性土壤缺铁的矫治 剂 [ 11 ] 。因此 ,深入对氧化亚铁硫杆菌在污泥 中重金属处理中的研究 ,对于污泥安全农用 具有重要的实际意义 。 6. 3 脱硫方面的应用
行改良 ,使其即保持本身应用价值 ,又具有繁 殖快速的优点 。 5. 2 质粒的分离与分析
有观点认为 ,质粒在硫杆菌中普遍存在. 1984年 , Holmas等人首次从氧化亚铁硫杆菌 中分离到质粒 。随后各国研究人员都对他们 分离出来的质粒进行了检测 ,发现约 70%的 菌株含有 1～7个质粒 ,且均是隐蔽性的 。研 究指出 ,质粒 pTF1 和 pTF - FC2 与 IncQ 质 粒相类似 ,特别是 pTF - 百度文库C2拥有 IncQ 质粒 的复制功能区 ,可以在大肠杆菌中复制 ,而且 4个质粒中至少有 3个具有 IncP质粒的运动 区。 5. 3 基因工程菌的构建
大气 SO2 污染的局势十分严峻 。消除
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与大多数细菌一样 ,氧化亚铁硫杆菌的 分离纯化使用的是一种常用手段 固体培 养分离 。但该菌分离纯化较为困难 ,主要是 因为氧化亚铁硫杆菌生长于酸性环境 ,过多 的酸会导致琼脂降解增强 ,细菌难以在培养 基表面形成菌落 。早期研究表明 ,常用的琼 脂是有机凝固剂 ,且琼脂中已含有足够多的 磷酸二氢钾却在培养基中再加入磷酸盐 ,这 些都会对自养菌产生抑制作用 ,形成的菌落 仅为万分之一到千分之一 ,因此寻找理想的 凝固剂成为氧化亚铁硫杆菌分离纯化工作中 急待解决的问题之一 。M anning等人采用新 型的无磷酸盐培养基 ISP培养基分离纯化氧 化亚铁硫杆菌 ,证实该培养基的凝固分离效 果较好 ; A hmad M[ 2 ]曾用一种名为“Gelrite” 的细菌多 糖 来 代 替 琼 脂 培 养 氧 化 亚 铁 硫 杆 菌 ,发现细菌克隆率高达 92% ; 还有研究者 将表面活性剂加入到培养基中来改变氧化亚 铁硫杆菌的培养特征 ,也取得了一定的分离 效果 [ 3 ] 。我国的张在海 、邱冠周等人 [ 4 ]在培 养基中加入硫氰酸钾 ,发现硫氰酸钾可以减
第 13卷第 5期 2 0 0 5年 9月
黄金科学技术 Gold Sc ience and Technology
Vol. 13 , No. 5 Sep . 2 0 0 5
氧化亚铁硫杆菌的研究概况 3
邓恩建 ,杨朝晖 ,曾光明 ,徐峥勇
(湖南大学环境科学与工程系 ,湖南长沙 410082)
摘 要 : :氧化亚铁硫杆菌在工业和环保领域具有重要的经济和社会意义 。对氧化亚铁硫杆菌的 生物学特征 、分离纯化 、固定化技术 、遗传学研究以及应用等方面做了一综述 ,以期更好地利用氧 化亚铁硫杆菌造福人类 。 关键词 :氧化亚铁硫杆菌 ;固定化 ;遗传学 ;应用 中图分类号 : TF803 文献标识码 : A 文章编号 : 100522518 (2005) 0520007 - 05
果基本一致 (表 1) 。
表 1 氧化亚铁硫杆菌的生理生化特征
鉴定项目
生理生化特征
肉汤培养 电泳 半固体穿刺
无菌落生成 pH < 2. 4 荷负电 pH > 3 荷正电 能运动
革兰氏染色
阴性
氧化酶
阳性
过氧化氢酶
阳性
葡萄糖氧化产酸 葡萄糖发酵产酸产气
阳性 阴性不产酸 、不产气
3 氧化亚铁硫杆菌的分离纯化
缓抑制细菌生长的铁铵钒的产生 ,提高细菌 亚铁氧化酶的活性 ,从而促进菌落产生 。同 时 ,他们还提出间歇培养的方法进行培养 ,可 以使亚铁等营养盐和高铁 、硫酸等氧化产物 能有效地扩散 ,有利于菌落生成数量的增加 。
4 固定化技术的应用
固定化细胞技术是用化学或物理的手段 将游离细胞定位于限定的空间领域 ,并使其 保持活性 ,反复利用的方法 。氧化亚铁硫杆 菌生长于物质表面的自然倾向性使其成为细 胞固定化的理想微生物 。细胞固定化技术的 应用可以显著提高氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁 的效率 ,有利于提高生产能力 ,因此选择合适 的固 定 材 料 这 一 问 题 还 有 待 解 决 。Norio 等 [ 5 ]曾用角义藻聚糖 、交联树脂等对氧化亚 铁硫杆菌进行固定化 ,但发现固定化稳定时 间不能达到 产业 化的 要求 。 Punjai T. Sel2 varaj等人分别用卡拉胶和聚合的多孔 B IO SEP颗粒固定脱硫菌进行去除 SO2 气体 , 结 果表明 SO2 转化率高达 95% ～100%。我国 马肖卫和李国建用为填料在滴洒生物滤池脱 除 H2 S气体 ,去除率达到 100%。2003年 ,宣 群等采用海藻酸钠包埋载体固定氧化亚铁硫 杆菌 ,在常温常压下处理低浓度 SO2 烟气 ,为 净化低浓度 SO2 烟气提供了成本低 、能耗省 的治理新途径 。同年 ,邸进申等人 [ 6 ]采用 H
- 2软性填料制备的固定床生物反应器 ,具 有菌种固定化效果好 、启动时间短等优点 。
5氧化亚铁硫杆菌的遗传学研究
5. 1 遗传背景研究 氧化亚铁硫杆菌在生物冶金 、煤炭脱硫 、 生活污水 净 化 方 面 具 有 潜 在 的 巨 大 应 用 价 值 。但由于这类细菌生长缓慢 、传代时间长 、 细胞得率低 ,而且对某些金属缺乏抗性 ,从而 为其工业应用带来障碍 ,因此必须增强该菌 进行化能自养生活方式中的能量再生机制 , 发展其遗传操作系统 ,用遗传学方法对它进
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黄 金 科 学 技 术 第 13卷
第 5期 邓恩建 :氧化亚铁硫杆菌的研究概况
9
氧化亚铁硫杆菌是专性化能自养菌 ,营
好氧呼吸 ,属革兰氏阴性菌 ,主要利用利用
CO2 为碳源 ,并吸收氮 、磷等无机营养来合成 自身细胞 。为鉴定分离得到的菌株 ,张兴 、宣
群等人分别进行行了生理生化特征研究 ,虽
然不同菌株的生理生化反应程度不同 ,但结
棕色菌落 ,直径约 0. 5cm ,而在硫代硫酸盐培 养基上培养则呈中央黄色 、外周白色的菌落 , 且菌落相对较小 ,直径约为 0. 1 ～0. 3cm;挑 出菌落观察发现 , 9K培养基中菌体呈近球杆 状 ,而硫代硫酸盐培养基中菌体呈杆状 。这 说明氧化 亚 铁 硫 杆 菌 细 胞 的 形 状 及 菌 落 颜 色 、大小与营养条件有关 ,即在不同的营养条 件下具有不同的形态特征 。 2. 2 生存条件
1 前言
氧化亚铁硫杆菌 ( Thiobacillus ferrooxi2 dans)属微生物中原核生物界 、化能营养原核 生物门 、细菌纲 、硫化细菌科 、硫杆菌属 。广 泛存在于土壤 、海水 、淡水 、垃圾 、硫磺泉和沉 积硫内 ,尤以金属硫化矿和煤矿等酸性矿坑 水 (pH < 4)中最为常见 。作为浸矿的主要菌 种 ,它最初应用于低品味铜矿 、铀矿的生产 , 后来发展应用于金 、锌 、钴 、等多种金属的浸 出 。随着氧化亚铁硫杆菌在冶金生产中应用 的日益广泛 ,人们注意到它在环境保护方面 及一些科研领域同样有着良好的应用前景 , 其研究越来越受到广泛重视 。
6 氧化亚铁硫杆菌的应用研究 随着对氧化亚铁硫杆菌的生活环境和
生理生化等生物学特征的认识的不断深入 , 发现该微生物在工业和环保上都具有重要的 应用价值 ,目前已成为工业与环境生物技术 发展领域的研究热点 ,其应用主要有以下几 个方面 : 6. 1 生物冶金
氧化亚铁硫杆菌是冶金工业中最具商业 价值的菌种 ,也是研究最多的菌种之一 。早 在 1670 年 ,西班牙的 R io Tinto 矿山中人们 就已知道从矿山浸出水中沉淀回收铜 ,其中 起重要作用的就是酸性矿水和污泥中普遍存 在的嗜酸性无机化能自氧菌 氧化亚铁硫 杆菌 。自 1966年加拿大采用细菌浸铀成功 , 以后有 30多个国家相继开展了生物冶金技 术的研究 ,矿种扩大到 10余种 。经过多年的 努力 ,在铜 、铀 、锰矿进行了工业性或半工业 性试验 ,并获得了成功 [ 10 ] 。 6. 2 生物处理污泥中的重金属
2 氧化亚铁硫杆菌的生物学特征
2. 1 形态特征 氧化亚铁硫杆菌通常以单个 、双个或几 个呈链状分布 。在显微镜下观察 ,单个细菌 呈短 杆 状 , 长 约 为 1. 0 至 数 μm , 宽 约 0. 5μm ,两端钝圆 ,有鞭毛 ,能活泼运动 。研究 发现 ,该菌在 9K固体培养基上培养生成红
3 收稿日期 : 2005203221;修订日期 : 2005204203 作者简介 :邓恩建 (1981 - )女 ,硕士研究生 ,主要从事燃料生物脱硫及其微生物的研究 1
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
一般 认 为 , ( NH4 ) 2 SO4 、KCl、K2 HPO4 、 M gSO4 ·7H2 O、Ca (NO3 ) 2 是氧化亚铁硫杆 菌生长过程中所必需的 ,它们以不同的量结 合形成不同的营养基 ,如 9K培养基 、里藤培 养基 、瓦克斯曼培养基等 [ 1 ] 。最适宜生长环 境温度为 28～35℃,最适宜 pH为 2. 0～3. 5。 由于是好氧的化能自养型细菌 ,氧化亚铁硫 杆菌对 O2 和 CO2 也有一定的要求 ,分别为 的要求为 1. 0g (O2 ) / g (黄铁矿 ) 和 0. 019g (CO2 ) / g (黄铁矿 ) 。另外 ,有些金属离子的 存在也会干扰氧化亚铁硫杆菌细胞的活性 , 从而影响其正常生长 。 2. 3生理生化特征
污水污泥中不仅含有大量有机质和氮磷 等植物养分 , 同时也富集了污水中 50% ～ 80%的重金属 ,这成为污泥安全农用的阻制 因子 。氧化亚铁硫杆菌对重金属离子有氧化 吸附作用 ,由于这一特性 ,可以利用它来处理 污水污泥中的重金属离子 。采用生物淋滤法 处理污水污泥中的重金属离子 ,不仅耗酸少 , 运行成本低 ,而且重金属去除率高 。最近研 究表明 ,通过加富污泥中内源的氧化亚铁硫 杆菌 ,并导入外源无机铁 ,对重金属污染的污 泥进行生物淋滤 ,能有效去除重金属 ,且污泥 脱水后可制成含铁量高达 6% ～8%的生物 有机态铁肥 ,可作为石灰性土壤缺铁的矫治 剂 [ 11 ] 。因此 ,深入对氧化亚铁硫杆菌在污泥 中重金属处理中的研究 ,对于污泥安全农用 具有重要的实际意义 。 6. 3 脱硫方面的应用
行改良 ,使其即保持本身应用价值 ,又具有繁 殖快速的优点 。 5. 2 质粒的分离与分析
有观点认为 ,质粒在硫杆菌中普遍存在. 1984年 , Holmas等人首次从氧化亚铁硫杆菌 中分离到质粒 。随后各国研究人员都对他们 分离出来的质粒进行了检测 ,发现约 70%的 菌株含有 1～7个质粒 ,且均是隐蔽性的 。研 究指出 ,质粒 pTF1 和 pTF - FC2 与 IncQ 质 粒相类似 ,特别是 pTF - 百度文库C2拥有 IncQ 质粒 的复制功能区 ,可以在大肠杆菌中复制 ,而且 4个质粒中至少有 3个具有 IncP质粒的运动 区。 5. 3 基因工程菌的构建
大气 SO2 污染的局势十分严峻 。消除
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