第12章 群体改良

人类ABO血型在几个种群中的频率 种群 中国人 埃塞俄比亚 受试数目 1000 400 O型 44.8 42.7 A型 28.9 26.5 B 型 23.7 28.3 AB型 2.6 5.5
英国人
纽约白种人 纽约黑种人 爱斯基摩人 印地安人
3696
265 267 569 120
43.7
41.5 46.4 23.9 73.4
44.2
46.8 34.1 56.2 25.8
8.9
9.8 17.2 11.2 0.8
3.2
1.9 2.2 8.7
基因频率的表示方法：有小数或百分数两种。同
一座位各等位基因频率之和为1或100%。基因频
率的变化范围在0～1或0～100%之间，无负值。
如：某奶牛群中无角基因P的频率为0.01,有角基因p
的频率为0.99（假设P对p为显性）。则该群体中
约有2%的牛无角。
基因型频率（genotype frequency）：指群体中某
性状的某一基因型占该性状所有基因型的比率，
或某性状的某一基因型在群体中出现的概率。 如：控制豌豆红花与白花的一对基因 R 和 r 可组成 RR、Rr、rr 3种基因型，其中RR占1/4、Rr占2/4、 rr 占 1/4 ，则三种基因型的频率分别为 0.25 、 0.5
第二节 群体改良的原理
1. Hardy-Weinberg定律（基因平衡定律）
英国数学家Hardy和德国医生Weinberg经过各自 独立的研究，于1908年分别发表了“基因平衡定 律”的论文，后人为了纪念他们就将此定律称为 Hardy-Weinberg 定律。
孟德尔群体：特定的地区内一群能相互交配繁殖后代的 个体所组成的群体称为一个孟德尔群体，简称群体。群 体可能是一个品系、一个品种、一个变种、一个亚种、 甚至一个物种所有个体的总和。 基因库：一个孟德尔群体所包含的基因总和称为一个基 因库。 随机交配（random mating）：是指在一个有性繁殖的生 物群中，一种性别的任何一个个体与其相反性别的个体 交配的机会均等（或概率相同），即任何一对雌雄个体 的结合是随机的，不受任何其它因素的影响。
↓
…
↓
BC3F1
BC3F1间进行双列 杂交或随机交配
4. 基础群体建立时应注意的问题
1、合成基础群体的亲本数目多，并能反映不同祖先的亲缘 亲本间亲缘关系远，有利于增 加新种质群体的遗传异质性。
因此，在合成基础群体时，原则上亲本选得越 多越好，亲本尽量能够反映不同祖先的亲缘。
每一位点上存在有利基因的可能性增加，连 锁位点间的杂合度也增加，从而增加连锁基 因有效交换的频率。
基本程序：
从被改良群体中选择单株 产生后代，对后代进行选 择鉴定，优良后代自由授 粉，基因充分重组形成新 重 组
群体C0 C1 C2 C3
… …
产 生 后 代
一轮Fra Baidu bibliotek体。
后代鉴定
轮回选择的目的：
在于为育种家提供改良的种质，提高群 体中有利基因的频率。同时还可以改良外来 种质的适应性，拓展和创造新的种质资源。 目前轮回选择已经成为作物群体改良的有效 方式。
平衡群体需符合的条件
是无限大的有性繁殖群体； 随机交配；
无突变、迁移、遗传漂变等作用；
无任何形式的自然选择和人工选择。
2.选择和重组是基因进化的主要动力
选择和基因重组是群体基因和基因型频率改变 主要动力和因素。 作物的许多经济性状如产量等都是数量遗传的 性状，它们都具有复杂的遗传基础，由大量彼此 相互联系、相互制约，作用性质和方向彼此相同 或相异的多个基因共同作用的结果。 群体改良利用群体进化的原则，通过异源种质 的合成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段 和方法，促使基因重组，不断打破优良基因与不 良基因的连锁，从而提高优良基因的频率，导致 后代中出现优良基因重组体可能性增大，即优良 基因型的频率增大。
第三节 群体改良的轮回选择法
群体改良的主要方法是轮回选择法，由Hayes和 Garber(1919)提出。
从不同角度、针对不同 的作物和不同育种目标，提 出了许多不同的群体改良方法。 群体改良方案，包括从被改良群体中选株产生后代， 对后代进行选择鉴定，优良后代自由授粉、基因充分重 组形成新一轮群体等基本程序。
第三节 基础群体的建立
1.基础群体应达到的要求
• 基础群体遗传基础丰富 • 基础群体优良基因多 • 基础群体配合力高
2.基础群体合成材料的来源
地方品种具有对当地生态环境最大适应性， 所以在一定地区的育种工作中是十分重要的和必 不可少的育种资源和材料。但是受于历史上长期 较低水平栽培水平的影响，存在丰产性较差的 局限性。 外来品种是指来自国外其它地区的一类品 种群体。这类品种一般不适应本地生态条件，但 是这类品种来源广泛，遗传变异丰富，常常具有 地方品种不具有的优良特性。因此他们在丰富作 物种质的遗传基础，增加遗传异质性，输入优良 基因等方面，均具有十分重要的意义。
和0.25。
基因频率和基因型频率间的关系（以一对等位基因为例）
设某一基因座上有一对等位基因： A
这对等位基因的频率分别为： p 由这对等位基因构成的基因型有： AA
和
Aa
a
q aa
各基因型的个体数为：
则各基因型频率分别为：
D’
H’
R’
由这三种基因型构成的群体总数为：N（= D’+ H’+ R’） D=D’/N，H=H’/N，R=R’/N
3. 基础群体合成的方式
在单一品种中很难找到人们所需要的众多有利 基因，这些有利基因分别存在于各个种质资源 中。因此人工合成性的基础群体是十分必要的。
“一母多父”或“一父多母”授粉法 “一母多父”授粉法是指选取一个综合性状 优良的种质材料作母本，收集所有父本的花粉给 母本授粉；“一父多母”授粉法是指选取一个综 合性状优良的种质材料作父本，收集父本花粉给 母本授粉。 将从母本植株上收下的种子混播在一个隔离 区内，任其自有授粉、互交，形成基础群体。
• 描述群体遗传结构(性质)的重要参数
– 从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频 率的变化，也就是群体配子类型和比例变化， 所以基因频率是群体性质的决定因素。
• 对任何一个群体样本，可检测各种基因型 个体数、各种等位基因数(不同配子数)， 从而估计群体基因型频率与基因频率。
遗传平衡定律的要点
N个个体所包含的基因总数为：
故基因频率为：
D
2N
1 1 ND NH H 2 D H 1 2 2 p D H 2N N N 2 1 1 R H NH NR H 2 R 2 1 2 q H R 2N N N 2
基因型频率与基因频率的意义
↓
BC1F1×A2
↓
BC1F1×A3
↓
…
↓
BC1F1×An A占88%
↓
第四季 BC2F1×A1
↓
BC2F1×A2
↓
BC2F1×A3
↓
…
↓
BC2F1×An A占94%
↓
第五季 BC3F1
↓
BC3F1
↓
BC3F1
↓
…
↓
BC3F1
BC3F1间进行双列 杂交或随机交配
方式二
第一季 A1×B1 A2×B2 A3×B3 … An×Bn A占50%
4、自花授粉作物的异交化问题 对自花授粉作物或常异花授粉作物进行群体改良工作
的关键在于实行生殖控制，即将自花授粉作物异交化， 或提高常异花授粉作物的异交程度。因此通过导入雄 性不育基因提高异交化水平。
5、根据杂优模式，同时建立多个基础群体 生产上利用杂交种品种的作物，为提高育种效 率，应根据杂种优势模式同时建立几个不同优 势类型的基础群体，以便从不同改良群体中获 得的自交系彼此之间能够组配出强优势类型的 基础群体。
轮回选择的作用：
• 提高群体内数量性状有利基因频率。 • 打破不利基因链锁，增加有利基因间重 组的机会。 • 使群体不断得到改良，并保持较高的遗 传变异水平，增强适应性。 • 作为育种工作的战略思想，把短期的、 中期的和长期的育种目标结合起来。
一、常用的轮回选择法
1、混合选择法(mixed bulk selection) 混合选择方法是按改良目标，从基础群体中依据个 体的表型进行选择，入选个体相互交配，构成下一轮选 择的基础群体。 优点：时间短，费用低，简单易行。 缺点：由于该方法未控制授粉，不进行后裔鉴定， 只是根据表型选择，因此不易排除环境的影响和有效淘 汰不良基因，容易误选，改良效率不高和效果不佳。 适用于遗传力较高且目测就足以选出优良的表现型 的性状，如穗长、株高等。
↓
第二季 F1×A2
↓
F1×A3
↓
F1×An
↓
…
↓
F1×A1 A占75%
↓
第三季 BC1F1×A3
↓
BC1F1×An
↓
BC1F1×A1
↓
…
↓
BC1F1×A2 A占88%
↓
第四季 BC2F1×An
↓
BC2F1×A1
↓
BC2F1×A2
↓
…
↓
BC2F1×A3 A占94%
↓
第五季 BC3F1
↓
BC3F1
↓
BC3F1
在随机交配的大群体中，若无影响基因频率变化的 因素存在，群体的基因频率可代代保持不变。 在任何一个大群体内，无论其基因频率如何，只要 经过一代随机交配，一对常染色体上的基因所构成 的基因型频率就达到平衡状态，只要基因频率不发 生变化，以后每代经过随机交配，这种平衡状态始 终保持不变。
在平衡状态下，子代基因型的频率可根据亲代基因 频率按二项展开式计算，即基因频率与基因型频率 之间的关系为：D=p2，H=2pq，R=q2。 满足上述条件的群体就是平衡群体，它所处的状态 就是 Hardy-Weinberg 平衡。
第12章 群体改良
第一节 群体改良的意义
作物群体改良（Population Improvement）： 通过鉴定选择、人工控制下的自由交配等一 系列育种手段，改变基因、基因型频率，增 加优良基因的重组，从而达到提高有利基因 和基因型的频率。
群体改良的意义
1.创造新的种质资源 作物群体改良的重要意义就在于将不同种质的优点 结合起来，合成或创造出新的种质群体，扩大群体的遗 传多样性，丰富基因库，为作物育种提供更为优良的种 质资源。 2.选育优良的综合品种 通过群体的合成和改良，可以选育优良的综合品种， 直接用于生产。 3.改良外来品种的适应性 外来种质一般不适应本地生态生产条件，但是他们 往往具有本地品种不具有的优良基因。因此，如能够通 过改良使之适应本地环境，就有可能成为新的种质来源。
2、合理确定不同种质材料的入群比例 应根据育种目标的要求及种质的特点，考虑不 同种质材料在群体中所占比例。
3、培育基础群体所需互交的代数 基础群体组建时应进行多个世代的随机交配，以 促进基因间的多次重组，促使最优基因型出现。
由于任何外来的有利基因或基因复合体在 另一环 境中容易被本地品种的主效基因掩盖，因此，对 人工合成的新种质群体，只能采取缓慢选择，尽 量提供基因重组的机会。
双列杂交法 对用于合成基础群体的材料进行双列杂交， 再将各双列杂交组合的等量种子混合种在隔离区 内，任其自由授粉、互交，形成基础群体。
回交法—方式一
第一季 A1×B1 A2×B2 A3×B3 … An×Bn A占50%
↓
第二季 F1×A1
↓
F1×A2
↓
F1×A3
↓
…
↓
F1×An A占75%
↓
第三季 BC1F1×A1
群体遗传结构：指孟德尔群体中的基因及基因型的种类 和频率。 基因频率（gene frequency） ：又叫等位基因频率 （alleles frequency），是指一个群体内特定基因座上某 一等位基因占该座位全部等位基因总数的比率，即该等 位基因在群体内出现的概率。 基因频率是决定一个群体性质的基本因素，当环境条件 和遗传结构不变时，一个群体某一基因的频率是相对恒 定的。不同群体中同一基因的频率往往不同。如，有的 牛群大多数有角，而有的牛群几乎全无角。
育种中间材料 育种中间材料包括杂交后代、突变体、远缘杂种及 其后代、合成种等。这些材料都具有某些缺点而不能成 为新品种，但有一些明显的优良性状。 野生种质 野生种质指现代栽培作物的野生近缘种，包括介于 栽培类型和野生类型之间的过度类型。这类种质资源具 有作物所缺少的某些抗逆性，可通过远缘杂交及现代生 物技术转入作物后利用
复合品种（ composite variety ）
复合品种是利用多个各具有特点的优良品系采用复 合杂交的方法有计划组配成的杂交种。遗传基础较为丰 富，群体的综合性状也较 为优良，经过几次自由授粉后， 可以作为遗传改良的基础群体。
综合品种（ synthesis variety ）
综合品种是按一定的育种目标，选用优良品系，按 一定的遗传交配方案有计划的人工合 成的群体。综合品 种具有丰富的遗传变异，群体内包 含有育种目标所希望 的优良基因，综合性状优 良，平均数高，是进行遗传改 良的理想群体。