10第十章 细胞核与染色体
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一般哺乳动物细胞有3000~4000个核孔。
• 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。
核孔复合物
• 1991年，滴漏模型（hour glass model）或鱼笼模型 （fish trap model） • 对纤丝模型改进 • 胞质环 • 核质环 • 辐 • 中央栓
结构模型-fish-trap模型
核孔复合体的功能
• 核孔复合体是核质交换的 双向性亲水通道
–双功能：两种运输方式： 被动扩散和主动运输；
–双向性：介导蛋白质的入 核转运，又介导RNA、 RNP的出核转运。
–核孔复合体物质运输功能 示意图
主动运输特点： （1）需ATP （2）亲核蛋白核定位序列（NLS） （3）有载体介导 载体：NLS特异结合蛋白（NLS-binding proteins，NBPs）
亲核蛋白入核转运与核定位信号
• 亲核蛋白（karyophilic protein） – 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白 质 • 核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) – NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨 基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。 – NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以 分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。 – NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不 被切除。 • 核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运 结合：需NLS识别并结合importin； 转运：需GTP水解提供能量
细胞核的结构组成
（1）核膜
（2）染色质
（3）核仁
（4）核骨架
核骨架：在细胞核内，
除了核被膜、核纤层、 染色质与核仁以外的网 架结构体系。
第一节 核被膜与核孔复合体
1、核被膜
Nuclear envelope
2、核孔复合体 nuclear pore complex,NPC
一、核被膜是双层膜结构
电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成
The Nuclear Pore
细质丝 中央栓
胞质环 辐
腔内亚单位 环带亚单位 柱状亚单位 核质环 提篮纤丝 终末环 核篮
环带亚单位 腔内亚单位 柱状亚单位
核孔复合体成份的研究
• 核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质 量约为1.25×108，推测可能含有100余种不同的 多肽，共1000多个蛋白质分子。 • FC核孔蛋白：（中央栓通道的内壁上，核篮和细 胞质丝）C端域含有多个由富含苯丙氨酸（F）和 甘氨酸（G）的重复序列。限制60*103的大蛋白 分子扩散穿过通道
结构组成： – 外核膜（outer nuclear membrane），附有核
糖体颗粒，常与内质网相通连。 – 内核膜（inner nuclear membrane），有特有 的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体），内核膜的 内表面有一层网络状纤维蛋白质，即核纤层 （nuclear lamina），可支持核膜。
– 横向：核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、 栓三种结构亚单位； – 纵向：核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依 次可分为胞质环、辐（+栓）、核质环三种结构亚单位， 形成“三明治”式的结构。 • 胞质环（cytoplasmic ring），外环 • 核质环（nuclear ring），内环；内环向核内伸入一小环， 即核蓝（nuclear basket）。 • 辐（spoke） – 柱状亚单位（column subunit） – 腔内亚单位(luminal subunit) – 环带亚单位（annular subunit） • 中央栓（central plug）：transporter
间期细胞核
核包膜囊 染色体
染色单体
分裂前期 核包膜囊融合 有丝分裂末期
膜泡先于染色质结合
二、核孔是物质运输的通道
• 核孔：是内外核膜愈合而形成的小孔。 • 结构复杂，称核孔复合体（nuclear pore complex， NPC）
• 由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，
称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC），
– 核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。 – 核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可
支持核膜，并与染色质及核骨架相连。
The nuclear envelope
作用：
1．保持核的形态： 2．参与染色质和核的组装：
核纤层由核纤肽wenku.baidu.comlamin）
构成，核纤肽一类中间纤
维，分为A、B两型。
在细胞分裂时呈现出周期性的变化， 间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚 定的位点。
核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建 • 新核膜来自旧核膜。 • 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异 性（domain-specific）。 • 以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配 体系提供了实验模型。 • 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期 调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋 白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修 饰有关。
• lamin 与镶嵌在内膜上 的受体结合; • lamin 、与染色质纤维
结合;
• 整个lamina与核骨架相连 系.
基质纤维 核纤层
哺乳动物细胞
核被膜的功能
–构成核、质之间的天然选择性屏障
• 避免生命活动的彼此干扰 • 保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机 械力的损伤
–核质之间的物质交换与信息交流
前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤
肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。 分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。
• 核纤层（lamina） • 由核纤层蛋白（lamin）组成的蛋白质 纤维网络结构
核纤层蛋白：lamin 、、三个亚单位组成 （分子量60～70kd）
• 形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。
• 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。
• 数目 ： 通常一个成熟的筛管和红细胞（ 0 个）、肝细胞、 心肌细胞 (1-2 个）、破骨细胞 (6~50 个）、骨骼肌细胞 ( 数 百）、植物毡绒层细胞(2~4个)。
功能：
1、通过遗传物质的复制和细胞分裂 保持细胞世代之间的连续性； 2、通过基因的选择性表达，控制细 胞的活动。
第十章
细胞核与染色体
发展历程：
1781年 Trontana发现于鱼类细胞；
1831年，Brown发现于植物。
大小：植物1~4μm，动物10μm。
常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5 ，分裂期细 胞NP>0.5，衰老细胞NP<0.5。
Vn NP = Vc-Vn
核质比=细胞核的体积（Vn）/细胞质的体积（V） 比较恒定，可作为细胞病变的指标。 核质比大表示核大，核质比小则表示核小。
• 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。
核孔复合物
• 1991年，滴漏模型（hour glass model）或鱼笼模型 （fish trap model） • 对纤丝模型改进 • 胞质环 • 核质环 • 辐 • 中央栓
结构模型-fish-trap模型
核孔复合体的功能
• 核孔复合体是核质交换的 双向性亲水通道
–双功能：两种运输方式： 被动扩散和主动运输；
–双向性：介导蛋白质的入 核转运，又介导RNA、 RNP的出核转运。
–核孔复合体物质运输功能 示意图
主动运输特点： （1）需ATP （2）亲核蛋白核定位序列（NLS） （3）有载体介导 载体：NLS特异结合蛋白（NLS-binding proteins，NBPs）
亲核蛋白入核转运与核定位信号
• 亲核蛋白（karyophilic protein） – 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白 质 • 核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) – NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨 基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。 – NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以 分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。 – NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不 被切除。 • 核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运 结合：需NLS识别并结合importin； 转运：需GTP水解提供能量
细胞核的结构组成
（1）核膜
（2）染色质
（3）核仁
（4）核骨架
核骨架：在细胞核内，
除了核被膜、核纤层、 染色质与核仁以外的网 架结构体系。
第一节 核被膜与核孔复合体
1、核被膜
Nuclear envelope
2、核孔复合体 nuclear pore complex,NPC
一、核被膜是双层膜结构
电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成
The Nuclear Pore
细质丝 中央栓
胞质环 辐
腔内亚单位 环带亚单位 柱状亚单位 核质环 提篮纤丝 终末环 核篮
环带亚单位 腔内亚单位 柱状亚单位
核孔复合体成份的研究
• 核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质 量约为1.25×108，推测可能含有100余种不同的 多肽，共1000多个蛋白质分子。 • FC核孔蛋白：（中央栓通道的内壁上，核篮和细 胞质丝）C端域含有多个由富含苯丙氨酸（F）和 甘氨酸（G）的重复序列。限制60*103的大蛋白 分子扩散穿过通道
结构组成： – 外核膜（outer nuclear membrane），附有核
糖体颗粒，常与内质网相通连。 – 内核膜（inner nuclear membrane），有特有 的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体），内核膜的 内表面有一层网络状纤维蛋白质，即核纤层 （nuclear lamina），可支持核膜。
– 横向：核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、 栓三种结构亚单位； – 纵向：核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依 次可分为胞质环、辐（+栓）、核质环三种结构亚单位， 形成“三明治”式的结构。 • 胞质环（cytoplasmic ring），外环 • 核质环（nuclear ring），内环；内环向核内伸入一小环， 即核蓝（nuclear basket）。 • 辐（spoke） – 柱状亚单位（column subunit） – 腔内亚单位(luminal subunit) – 环带亚单位（annular subunit） • 中央栓（central plug）：transporter
间期细胞核
核包膜囊 染色体
染色单体
分裂前期 核包膜囊融合 有丝分裂末期
膜泡先于染色质结合
二、核孔是物质运输的通道
• 核孔：是内外核膜愈合而形成的小孔。 • 结构复杂，称核孔复合体（nuclear pore complex， NPC）
• 由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，
称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC），
– 核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。 – 核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可
支持核膜，并与染色质及核骨架相连。
The nuclear envelope
作用：
1．保持核的形态： 2．参与染色质和核的组装：
核纤层由核纤肽wenku.baidu.comlamin）
构成，核纤肽一类中间纤
维，分为A、B两型。
在细胞分裂时呈现出周期性的变化， 间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚 定的位点。
核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建 • 新核膜来自旧核膜。 • 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异 性（domain-specific）。 • 以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配 体系提供了实验模型。 • 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期 调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋 白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修 饰有关。
• lamin 与镶嵌在内膜上 的受体结合; • lamin 、与染色质纤维
结合;
• 整个lamina与核骨架相连 系.
基质纤维 核纤层
哺乳动物细胞
核被膜的功能
–构成核、质之间的天然选择性屏障
• 避免生命活动的彼此干扰 • 保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机 械力的损伤
–核质之间的物质交换与信息交流
前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤
肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。 分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。
• 核纤层（lamina） • 由核纤层蛋白（lamin）组成的蛋白质 纤维网络结构
核纤层蛋白：lamin 、、三个亚单位组成 （分子量60～70kd）
• 形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。
• 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。
• 数目 ： 通常一个成熟的筛管和红细胞（ 0 个）、肝细胞、 心肌细胞 (1-2 个）、破骨细胞 (6~50 个）、骨骼肌细胞 ( 数 百）、植物毡绒层细胞(2~4个)。
功能：
1、通过遗传物质的复制和细胞分裂 保持细胞世代之间的连续性； 2、通过基因的选择性表达，控制细 胞的活动。
第十章
细胞核与染色体
发展历程：
1781年 Trontana发现于鱼类细胞；
1831年，Brown发现于植物。
大小：植物1~4μm，动物10μm。
常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5 ，分裂期细 胞NP>0.5，衰老细胞NP<0.5。
Vn NP = Vc-Vn
核质比=细胞核的体积（Vn）/细胞质的体积（V） 比较恒定，可作为细胞病变的指标。 核质比大表示核大，核质比小则表示核小。