第二章细胞的基本功能4节

② 原肌凝蛋白（tropomyosin）
③ 肌钙蛋白（troponin）
调节蛋白质
肌纤蛋白（actin）
肌钙蛋白（troponin）
原肌凝蛋白
（tropomyosin）
肌管系统
横管（T管） 肌管系统
纵管（肌质网,SR）
在肌原纤维周围的SR也称为纵行肌质网（L SR ） L SR：有Ca2+泵 Ca2+ SR 连接内质网（JSR、终池）: SR末端膨大与T管膜接触
主要内容：
横纹肌的肌原纤维由粗、细两组走向平行的 蛋白丝构成。肌肉运动时，缩短和伸长均通过 粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝 本身的长度不变。
2.肌肉收缩的过程
• ①肌肉舒张状态，横 桥-ATP被其头部的 ATP酶分解，形成的 ADP和无机磷酸仍留 在头部，使横桥处于 高势能状态，与细肌 丝垂直，并对细肌丝 肌动蛋白有高度亲和 力
• ⑤ADP解离的位点上，横桥头部结合一个ATP 分子后，横桥头部与肌动蛋白解离。
• ⑥解离后的横桥头部迅速将其结合的ATP分解 为ADP和无机磷酸，恢复垂直于细肌丝的高势 能状态。横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和 新位点的再结合的过程，称为横桥周期。
横桥周期
四、影响骨骼肌收缩效能的因素
肌肉收缩效能表现为：
• 完全强直收缩(complete tetanus):
提高剌激频率时,使总和过程发生在前一次收 缩的收缩期,表现为会出现完全强直收缩。 在等长收缩条件下，强直收缩的张力比单 收缩强3~4倍。
概念：
• 前负荷(preload): 在肌肉收缩之前所承受的负荷。决定初长度
• 初长度（initial length）: 肌肉收缩之前的长度。
V
①在后负荷下收缩,产
最大缩短速度V0
生的最大张力和收缩
缩
速度呈反变
短
速
② 后 负 荷 =0 时 ， 产 生
度 （
曲线2
输 最大收缩速度
出
）
功 ③主动张力最大时,收 率 缩速度=0
曲线1
④后负荷为最大张力
的30%时, 肌肉的输出
后负荷(主动张力) 功率最大
张力-速度曲线
• 张力大小：取决于活化的横桥数目； • 收缩速度：取决于能量释放速率和肌球蛋
实验条件下，肌肉一端固定，另一端处于游 离状态，当肌肉收缩时，肌节缩短，在肌肉 缩短的整个过程中张力始终保持不变。
②等长收缩
• 在实验条件下，将肌肉的两端 固定，当肌肉收缩时长度不能 缩短，而肌肉收缩过程中只有 张力升高。
• 如体操中的“十字支撑” “直角支撑” 武术中的站桩
(2) 单收缩和强直收缩
• 剌激频率较高时,剌激间隔时间短于单个单 收缩持续的时间,肌肉发生收缩复合,称为复 合收缩。
• 肌肉发生复合收缩时,出现了收缩形式的复 合,但引起收缩的动作电位仍是独立存在的。
• 复合收缩 不完全强直收缩
完全强直收缩。
• 不完全强直收缩(incomplete tetanus):
每次新的收缩都与前次尚未结束的收缩过程 的舒张期发生总和,表现为锯齿形的收缩曲 线。
部分。 JSR膜上有钙释放通道（ryanodine受体，RYR）。 三联管： T管与两侧终池（兴奋收缩-耦联过程）。 T管膜、肌膜有L型钙通道。
• 肌管的作用
• 横 管：传动作电位至肌细胞深部 • 纵 管：贮存、释放、聚积钙 • 三联管：兴奋- 收缩耦联部位
二、 骨骼肌的兴奋-收缩耦联过程
1.概念:
2) 影响肌肉收缩能力的因素
① 降低 — 缺氧、酸中毒、 能源物质↓ ② 加强 — 钙离子、咖啡因、肾上腺素
在一定范围内，前负荷越大， 初长度越长，粗细肌丝的 有效重叠越多，肌肉收缩 越强。
粗肌丝上的每个横桥都有与
细肌丝相互作用的位置，
因而出现最佳收缩效果。
当肌肉收缩达到最大时所对
主
应的为最适前负荷和最适
动
初长度
张
力
• 最适初长度
• 骨骼肌在体内所处的自然长度，大致相当于它们 的最适初长度
• 粗肌丝的长度是1.5μm，在M线两侧各0.1μm的范 围内没有横桥, 因此在M线两侧有横桥的粗肌丝长 度各为0.65μm，这样当每侧细肌丝伸入暗带 0.65μm ,每个肌小节的长度2.0～2.2μm。
前负荷的不同，同一肌肉将在不同的初长 度条件下进行收缩。
初长度是前负荷的观测指标。
影响收缩因素
1.前负荷(preload)：
• 实验装置使肌肉只产生张力. • 可观察在不同的初长度时, 同一肌肉产生的
张力. 绘制成长度-张力曲线。
长度-张力曲线
测定等长收缩的张力的装置： 测定不同肌肉长度对收缩张力的影响 当把肌肉伸展到一定长度时，由于肌 肉中结缔组织的回弹，会产生一定的 被动张力。 施加刺激，可记录到一个收缩后的张 力（总）
白ATP酶活性，与活化的横桥数目无关。
3.肌肉的收缩能力(contractility) 1）概念：
指与负荷无关的，决定肌肉收缩效能的内在特性。
• 影响肌肉收缩的效率： • 内在特性主要取决于：
收缩所产生的张力 缩短时的程度 速度 胞质内Ca2+的水平
肌球蛋白的ATP酶活性。
神经系统调节：参与肌肉收缩的的运动单位的数量 肌肉收缩的的频率
②三联管结构处的信息传递： L型钙通道变构，激活连接肌质网（junctional
sarcoplasmic reticulum, JSR）膜上的 ryanodine受体（RYR或称钙释放通道）开 放，使JSR内的Ca2+释放入胞质。
③胞质内Ca2+浓度升高，肌钙蛋白与Ca2+结合 引发肌肉收缩。
④胞质内Ca2+浓度升高，激活纵行肌质网 （longitudinal sarcoplasmic reticulum,LSR） 膜上的钙泵，将Ca2+回收入肌质网，肌肉舒张。
单收缩(single twitch) ：
• 骨骼肌受到一次短促刺激,可产生一次动作电 位,随后会出现一次机械收缩.称为单收缩。
• 分为三个时期
潜伏期 收缩期 舒张期
在一次单收缩中动作电位时程近1～2ms（相 当于绝对不应期），而收缩过程可达几十 或几百毫秒，因而在收缩过程中有可能接 受新的刺激，发生新的兴奋和收缩。
收缩时产生的 ①张力或/和长度缩短程度 ②张力或/和长度缩短速度
等张收缩（isotonic contraction） 肌肉作等张收缩时长度缩短,张力不变。
等长收缩 （isometric contraction） 肌肉作等长收缩长度不变，张力增加。
• 根据肌肉的长度或张力变化分为两种形式：
• ①等张收缩
• 减少前负荷使肌小节长度小于2.2μm，
• 增加前负荷大于最适前负荷使肌小节的长度将大 于2.2μm。
前负荷对肌肉收缩的影响
• 1、在一定范围内，前负荷愈大， 初长度愈长，收缩力愈大；百度文库
• 2、最适初长度时， 肌肉收缩能使肌肉产生最大张力；
• 3、前负荷过大，初长度过长，收缩力降低。
2.后负荷(after-load):
电镜下肌小节 • 明带中含有细肌丝; • 暗带中含有粗肌丝; • 粗细肌丝在空间上
呈规则的排列。 • 细肌丝是粗细肌2倍
粗肌丝
肌球蛋白(亦称肌凝蛋白，myosin ) 杆状部分由两条重链的尾部相互缠绕形成，头部由两 条重链的末端分别结合一对轻链。
细肌丝:
① 肌纤蛋白（actin） （收缩蛋白质）
将膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维 机械变化为基础的收缩过程联系起来的中 介机制称为兴奋-收缩耦联(excitationcontraction coupling)。
2.结构基础:
肌管系统,关键部位为三联管结构。
3. 兴奋-收缩耦联基本过程
①电兴奋通过横管(T管)系统传向肌细胞深处， 激活T管膜和肌膜的L型钙通道（不开放）。
• 等长收缩(isometric contraction):
后负荷如果超过肌肉收缩所能产生的最大张 力，肌肉收缩时不再表现缩短，这种不出 现肌肉长度变短而只有张力增加的收缩过 程。
• 等张收缩(isotonic contraction)： 收缩时止发生肌肉缩短而张力保持不变。
张力--速度曲线
由图可见:
第四节 肌细胞的收缩
肌肉
(形态特点)
骨骼肌 横纹肌 （功能特性） 心肌
平滑肌
一、骨骼肌细胞的微细结构
肌原纤维和肌节:
• 每条肌原纤维(myofibril)的全长都呈现规则的明暗交替, • 分别为明带和暗带;明带的中央有一条横向的暗线,称为Z线。
肌节 ( sarcomere ) 肌肉进行收缩和舒张的最基本功能单位。
肌肉在收缩过程中所承受的负荷。
• *张力-速度曲线：
前负荷固定不变条件下, 给予不 同后负荷, 通过刺激观察肌肉张 力和缩短的时间、程度.
后负荷影响
• 1. 先产生张力，后出现缩短，缩短发生后 张力不再增加。
• 2. 后负荷愈大，在克服后负荷阻力后肌肉 收缩的张力愈大，缩短出现时间也越晚， 缩短的初速度和总长度愈小 。
= 被动张力 + 主动张力
肌肉固定于不同的初长度进行测量， 可得到静息张力、总张力、肌肉长度 的关系曲线。
主动张力曲线中，随前负荷 的增加，收缩时产生的主动 张力先随之加大，达到一最 大值后又逐渐减小直到 0 值. 存在最适前负荷和相应的最 适初长度.
• 最适初长度下产生最大张力.
长度-张力曲线与肌节长度的变化有关
Ca2+在兴奋-收缩耦联过程中的关键作用
L型钙通道引导骨骼肌SR释放Ca2+的过程 中，作为一个电位变化敏感信号转导分
子，而不是作为离子通道发挥作用。
三、骨骼肌细胞的收缩机制
肌丝滑行理论(myofiament sliding theory)
直接证据：肌肉收缩时暗带长度不变，明带缩短，同时H带相应变窄。
• ②当肌质中Ca2+浓度增 高;肌钙蛋白与Ca2+结合 后发生构像改变；
• ③肌钙蛋白与肌动蛋白 结合减弱，原肌球蛋白 向肌动蛋白的双螺旋沟 内移动,暴露出肌动蛋白 的横桥结合位点；
• ④肌动蛋白与横桥头部结合,导致横桥头部构像 改变，头部向桥臂方向摆动，并托动细肌丝向 M线方向滑动，横桥头部贮存的能量转变为肌 丝滑动引起肌节缩短，同时横桥头部的ADP和 无机磷酸与之分离。